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Full text of "Abhandlungen"

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ABHANDLUNGEN 



HERAUSGEGEBEN 



VON DER 



SENCKENBERGISCHEN NATÜRFORSCHENDEN 

GESELLSCHAFT. 



ZWANZIGSTER BAND. 



MIT XXV TAFELN UND XLII TEXTFIGUREN. 



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FRANKFURT a. M. 

IN KOMMISSION BEI MORITZ DIESTERWEG. 

1903. 

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Inhalt. 

Seite 
Kinkelin, Einige seltene Fossilien des Senckenbergischen Musenms. Mit 6 Tafeln und 2 

Textfiguren 1—40 

Reis, Das Skelett der Pleuracanthiden. Mit 1 Tafel 55—156 

Edinger, Untersuchungen über die vergleichende Anatomie des Gehirns. IV. Neue Studien über 

das Zwischenhirn der Reptilien. Mit 3 Tafeta 159—197 

Möbius, Der japanische Lackbaum, Rhus vernieifera DC. Mit 1 Tafel und 29 Textfiguren . 201—247 

Engelhardt, Über Tertiärpflanzen vom Himmelsberg bei Fulda. Mit 5 Tafeln 249—305 

Hagen, Schmetterlinge von den Mentawej-Inscln. Mit 2 Tafeln 307—340 

Edinger, Untersuchungen über die vergleichende Anatomie des Gehirns. V. Untersuchungen über 

das Vorderhirn der Vögel. Mit 7 Tafeln und 11 Textfiguren 341—426 



Einige seltene Fossilien 



des 



Senckenbergischen Museums 



* 



beschrieben von 



Professor Dr. F. Kinkelin, 



Dozent und Sektionär für Geologie und Paläontologie am Senckenbergischen Museum. 



Mit sechs Tafeln und zwei Textfiguren. 



Abhandlungen der Senckenbergischen naturforschenden Gesellschaft. Band XX, Heft I. 




FRANKFURT a. M. 

IN KOMMISSION BEI MOEITZ DIESTERWEG. 

1896. 



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Einige seltene Fossilien des Senckenbergisohon Mimik» 



btttc.hlMitit unu 

Professor Dr. F, Klnkrlfrj, 

Dosent nml Aktionär für <',--<A-f\': int KiUmi".!'^!* «in :■ <■■ k» 



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— 2 — 

potamus major Cuv., eine Unterkieferhälfte von Bison priscus Boj., einen vollständigen Ober- 
arm und eine Tibia von Rhinoceros mercki Jag., den vollständigen Oberschenkel eines sehr grofsen 
Pferdes und den wohlerhaltenen Steinkern der Schädelhöhle eines dieser Säuger; aufser 
einem dieser Tiere könnte der Schädelausgufs, der Gröfse nach zu urteilen, nur noch dem 
Ursus spelaeus Rosenm. und möglicherweise auch einem der grofsen Hirsche, Alces latifrons 
Johnson oder Cervus canadensis Briss. angehören. Da dieses fossile Gehirn, wenn man es so 
nennen darf, vereinzelt gefunden wurde, so waren für die generische oder spezifische Be- 
stimmung keine Anhaltspunkte gegeben. 

Aus der Einlagerung der Knochenreste in lockerem Sand erklärt es sich, dafs sie 
infolge des Verlustes des leimgebenden Gewebes und teilweiser Lösung des phosphorsauren 
Kalkes vielfach sehr mürb und zerbrechlich sind. Es würde dies in höherem Grade noch 
der Fall sein und auch wohl zur völligen Lösung geführt haben, wenn diese Sande nicht von 
kalkreichem Löfs bedeckt wären, so dafs hier die lösende Eigenschaft der Sickerwasser schon 
von diesem in Anspruch genommen ist. So sind denn vielfach sogar die brüchigen Knochen 
durch kohlensauren Kalk und auch durch Eisenhydroxyd fest mit dem Sand und mit Ge- 
schieben verkittet. Die Knochen können dann nur schwer oder gar nicht aus diesen ver- 
kitteten Massen herausgelöst werden, da sie nicht entfernt die Festigkeit der letzteren be- 
sitzen. Die der Erhaltung der Knochenreste ungünstigen Umstände waren es nun gerade, 
welche der Bildung des so seltenen Fossiles förderlich waren. Aus den Diluvialablagerungen 
ist mir der Fund eines natürlichen Schädelausgusses nicht bekannt, so dafs wir es hier wohl 
mit einem Unikum zu thun haben. 1 

Wir haben uns seine Bildung wohl so zu denken, dafs, nachdem das Gehirn samt 
seinen Häuten schon der völligen Verwesung anheimgefallen war, der betr. Schädel, der 
wohl mit dem Scheitel auf der Sohle der Wiesbadener diluvialen Bucht lag, durch die ver- 
schiedenen Foramina mit feinem Sand allmählich völlig ausgefüllt wurde, so dafs schliefslich 
auch diese damit erfüllt waren. Die völlige Füllung läfst auch erkennen, dafs das Wasser, 
in dem der Sand sich absetzte, bewegtes Wasser war. Infiltrierter kohlensaurer Kalk führte 
in der Folge zur vollkommenen Verkittung des Sandausgusses. Wenn nun der Schädel beim 



1 Das fossile Gehirn eines kleinen Räubers aus der niederrheinischen Braunkohle bat Hermann 
v. Meyer in den Palaeontographica Bd. XIV beschrieben, v. Meyer hebt die grofse Seltenheit fossiler Gehirne 
und von Steinkernen der Gehirnhöhle hervor und führt hierbei den Fund von ein paar unvollständigen und 
undeutlichen solchen Steinkernen aus dem Pariser Tertiär, dann aus dem Wealden Deutschlands, aus dem Jura 
Englands und der Trias Schwabens an. 



Einige seltene Fossilien des Senckenbergischen Museums, 

beschrieben von 

Professor Dr. F. Kinkelin, 

Dozent und Sektionär für Geologie und Paläontologie am Senckenbergischen Museum. 



I. 

Beschreibung des natürlichen Schädelansgusses eines Bison priscus Boj. 
ans den diluvialen Sanden am Hessler hei Biebrich-Mosbach. 

Tafel I, II, III und IV 1. 

Unmittelbar über den untermioeänen Kalken des Hefsler (zunächst der Hammermühle) 
bei Mosbach-Biebrich liegen die sog. Mosbacher Sande, deren Leitfossil Elephas antiquus Falc. 
ist, in einer Mächtigkeit von 8 m. Dieselben sind, wie dies auch in den zwei grofsen Sand- 
gruben zwischen Mosbach und Wiesbaden zu beobachten ist, von Sandlöfs (im Max. 5 m) 
überlagert. Obwohl jene Sande und die vom Hefsler in der Luftlinie nur IV4 km entfernt 
sind, so ist am Hefsler die Schichtenfolge insofern verschieden von der in den Mosbacher 
Sandkauten, als sich in letzteren zwischen die mittelplistocänen Sande und die untermioeänen 
Schichten unterdiluviale Schotter und Oberpliocänsande einschalten. 

Die Sande vom Hefsler sind ebenso wie die von Mosbach ziemlich reich an Skelett- 
resten diluvialer Säugetiere. Die Fossilien aus den ersteren werden dem Senckenbergischen 
Museum von den Herren Gustav und Rudolf Dyck erhoff in liberalster Weise zugewendet. 
So kamen uns im Sommer 1895 mit zahlreichen und mannigfaltigen tertiären Fossilien mehrere 
Reste diluvialer Säuger aus den Sanden zu, von welchen ich folgende nenne: einen pracht- 
vollen Oberkieferbackenzahn von Elephas primigenius Blumenb., einen Astragalus von Hippo- 

Abhandl. d. Senckenb. naturf. Geg. Bd. XX. j 



— 4 — 

Aug. Koch, auch einen Ausgufs des Schädels von Bison americanus Gm. (einen Schädel von 
Bison europaeus Ow. besitzt das Museum nicht) aus Walzmasse herstellen, welcher dann 
unmittelbar die gröfste Übereinstimmung mit dem fossilen Schädelausgufs erwies. 



Beschreibung des fossilen Schädelausgusses. 

Tafel I 1, II 1, UI 1 und IV 1. 

Auf der Oberseite des Ausgusses glaube ich folgendes Relief zu unterscheiden: 
Mediane. — Eine deutliche Mittellinie, die im Schädeldache einer schmalen Rinne 
entspricht, spaltet sich ungefähr in 5 /s der Länge, von hinten nach vorne gerechnet, in eine 
ziemlich schmale und tiefe, oben ca. 6 mm breite Rinne, so dafs also die beiden Stirn- 
lappen sich hier mit ihren inneren Rändern nicht berühren, sondern beiderseits etwas nach 
aufsen hängen. Die vordersten Enden der Stirnlappen sind dann ca. 70 mm von einander 
entfernt. 15 mm über jene Enden hinaus reichen die Riechlappen, von denen nur der 
linke erhalten ist. 

C or on al spalte. — Nahe den inneren Rändern der Stirnlappen verläuft, diesen 
ziemlich parallel, beiderseits eine Furche, die nach hinten durch einen Blutgefäfsstriemen 
— den Abdruck einer auf der inneren Seite der Schädeldecke für ein Blutgefäfs bestimmten 
Rinne — abgeschlossen scheint und auch weiter nach vorne, wenigstens auf der linken 
Hemisphäre, nochmals von einem Blutgefäfsstriemen gequert wird. Diese Furche be- 
schränkt sich also auf die Stirnlappen. Vorne biegt sie sich beiderseits nach vorne 
und aufsen. Es dürfte diese Furche wohl die von Krueg bei den Ungulaten unter- 
schiedene Coronalspalte co darstellen (Zeitschr. für wissensch. Zoologie 1878, Bd. 31. 
p. 297—345, speziell p. 309, Taf. XXII co bei Bos und Bubalus, vergl. auch C. Müller 
und Ellenberger, Lehrb. d. vergleich. Anat. d. Haustiere, p. 741 und 742, Fig. 259 
und 260). 

Diagonalspalte. — Ziemlich gleichlaufend mit der gen. Coronalspalte, jedoch mehr 
gewunden, also nicht so gerade gestreckt wie die Coronalspalte, sieht man auf der Aufsen- 
seite des linken Stirnlappens sich eine zweite Längsspalte hinziehen; ihr Abstand von der 
Mediane ist ungefähr 30 mm. Wir dürfen diese Furche wohl auf die Diagonalfurche d bei 
den Huftieren (Krueg 1. c. p. 310, Taf. XXII) beziehen. 

Zwischen den eben besprochenen Längsfurchen, also von der Coronalspalte seitlich 
nach aufsen, sind etwa 4 Querwülste. Während die Querfurchen, w T elche einesteils den 



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letzten und vorletzten, andernteils den zweiten und ersten Querwulst trennen, nach der ev. 
Coronaispalte münden, läuft die die beiden mittleren Querwülste trennende Querfurche in 
die eben erwähnte zweite Längsfurche, die ev. Diagonalspalte aus. In die erste dieser 
Querfurchen verläuft der oben erwähnte Blutgefäfsstriemen. Auf dem hintersten dieser 
Wülste sieht man auch eine kurze, der Mediane parallele, unbedeutende, seichte Furche, die 
ihn in einen äufseren und inneren Teil teilt. Diese sog. Querwülste verlaufen übrigens nicht 
rein quer zur Mediane, sondern von innen nach vorne und aufsen. 

Die ev. Coronaispalte scheint auf der linken Hemisphäre nach hinten und etwas seit- 
wärts aufwärts zu steigen und sich in eine flache Depression fortzusetzen, doch ist dieses 
Verhältnis nicht klar, da, wie erwähnt, jener starke Blutgefäfsstriemen gerade in dieser Partie 
von der Mediane schief nach aufsen verläuft und so die ev. Verbindung verdeckt. Normal 
liegen diese Verhältnisse wohl auf der rechteu Hemisphäre. 

Kreuz furche. — Hier sieht man, dafs die Coronaispalte nach hinten durch eine 
kurze Querfurche abgeschlossen wird. Diese Querfurche, welche zur Mediane senkrecht 
steht und von ihr ausgeht, wird wohl die Fissura cruciata sein, welche, schon auf der medialen 
Seite der Hemisphäre entspringend, über den Medianrand auf die Oberfläche übertritt. 
Ellenberger nennt diese Furche und die Sylvische Spalte im Gegensatze zu den anderen 
Furchen „vertikal" (1. c. p. 735—736). 

Wo die Fissura cruciata auf das hintere Ende der Fissura coronalis stöfst, geht senk- 
recht zur letzteren nach aufsen eine ebenfalls kurze Furche ab, die mit der breiten und 
flachen Depression zusammenhängt, die wir im folgenden als suprasylvische Spalte gedeutet 
haben; diese kurze Furche möchte dann wohl dem Processus superior fissurae suprasylviae 
entsprechen. 

Suprasylvische Furche. — Die Depression, von der wir eben sprachen, die 
deutlicher in ihrem Verlaufe auf der linken Hemisphäre 1 zu verfolgen ist, entfernt sich 
rückwärts immer mehr von der Mediane ; ihre Entfernung ist vorne ca. 20 mm, hinten ca. 35 mm. 

Von dem nach der Mediane zu liegenden Rande der Depression gehen kürzere, seichte 
Depressionen aus, die zwischen sich höckerige Wülste haben. In dem vorderen dieser Wülste, 
der auch der höhere ist, steigt eine von der Mittellinie ausgehende seichte Furche bis fast 
auf die Höhe aufwärts, diesen vorderen Wulst auf seiner Innenseite in zwei Wülste teilend. 



1 Auf der rechten Hemisphäre quert sie ein längerer, von innen nach aufsen und vorne sich strecken- 
der Blutgefäfsstriemen. 



— 6 - 

Die oben ihrem Verlaufe nach verfolgte flache und breite Depression dürfte wohl, 
wie schon angedeutet, der von K r u e g als suprasylvische Spalte der Ungulaten bezeichneten 
Spalte entsprechen; sie wäre also im Schädelausgufs nicht unbeträchtlich abgeschwächt. 

Was das vordere Ende der suprasylvischen Spalte angeht, so möchte ich glauben, 
dafs sie mit der ev. Coronalspalte im Zusammenhang steht; wir haben diese Verbindungs- 
furche schon als Processus superior fissurae suprasylviae gedeutet. 

Kamm. — Hinter dem Zuge von höckerigen Wülsten, die längs des Innenrandes der 
flachen Depression (Fiss. suprasylvia) zu beobachten sind, folgt eine nach hinten sich ver- 
breiternde, wenig auffällige Unebenheiten darbietende Fläche. Von derselben erhebt sich 
kammartig ein querliegender, oben abgerundeter, hoher Höcker nach rückwärts, dessen Vorder- 
seite schwach konkav ist. Seine Hinterseite, welche zugleich die Hinterseite des Aus- 
gusses ist, fällt ziemlich steil nach hinten abwärts, flacher nach hinten und aufsen. Diese 
kammartigen Wülste beginnen an der Mittellinie ; sie verlaufen von da in einem Bogen nach 
hinten und aufsen, in ihrer Fortsetzung dann nach vorne und aufsen; sie sind also nach 
hinten ausgebogen und bilden eine der auffälligsten Eigentümlichkeiten des fossilen Schädel- 
ausgusses. Sie schliefsen denselben in ganz eigentümlicherweise nach rückwärts ab. Diese 
Kämme sind wohl der Ausgufs eines Sinus auf der Innenseite der Schädeldecke. 

Lateralspalte. — Eine Depression, die etwa der Lateralspalte (l Krueg) oder der 
Fissura collateralis (Ellenberger) entspräche, die also, der Mediane näher als die suprasylvische 
Spalte, ungefähr in der Verlängerung der Fissura coronalis nach hinten liegen soll und, der 
Mediane demnach ziemlich parallel laufend, bei den Huftieren beobachtet wird, ist nicht zu 
bemerken. 

Der hinterste der vier oben besprochenen, seitlich von der Coronalspalte gelegenen 
Wülste liegt auf seiner Innenseite am vorderen und nach aufsen liegenden Rand jener 
breiten Depression. Ihm schliefst sich nach hinten und etwas nach aufsen, ebenfalls seitlich 
vom vorderen Teile jener Depression gelegen, noch ein dicker Wulst oder Lappen an. Die 
Furche zwischen den beiden, nach aufsen und vorne scharf abfallenden, starken, hügelartigen 
Wülsten mündet in die ev. Diagonalspalte ein und zwar am hinteren Ende derselben. 

Ob der obere und hintere flache Teil dieser Furche etwa der Processus anterior fissurae 
suprasylviae (ssa Krueg) ist, möchte ich nicht mit Bestimmtheit behaupten ; wenn sie es nicht ist, 
so kann ich diesen Fortsatz der suprasylvischen Spalte überhaupt nicht erkennen. Nach hinten 
und aufsen ist der letztbesprochene dicke Lappen von einer tiefen, nach unten und vorne 



— 7 — 

etwas schief laufenden Furche begrenzt, welche an ihrem oberen Ende sich in zw r ei kurze, 
flache, einen wenig spitzen Winkel 1 einschliefsende Rinnen teilt, die gegen die ev. supra- 
sylvische Spalte auslaufen, ohne sie ganz zu erreichen; von der vorderen dieser Rinnen 
ist dies sicher zutreffend. Die nach hinten laufende, dann die vordere und nach innen 
laufende Rinne, endlich eine kurze Strecke der flachen Depression, die wir für die suprasylvische 
Spalte halten, schliefsen einen niederen, dreiseitigen Hügel ein. Die erstgenannte Rinne lauft 
nach dem vorderen Abfall des oben besprochenen kammartigen Wulstes, verläuft aber nicht 
in denselben — ein flacher Wulst liegt dazwischen. Auch am unteren Ende spaltet sich 
die tiefe Spalte in zwei Furchen, von welchen die eine, nach vorne sich umbiegend, den 
zuletzt besprochenen dicken Lappen nach unten begrenzt. Die ev. Diagonalfurche wird von 
ihr nicht erreicht. 

Sylvische Spalte. — Die andere der eben erwähnten Furchen, die sich von dem 
unteren Ende der tiefen Spalte abzweigen, ist ebenfalls kurz; sie ist direkt vertikal nach 
unten gerichtet; die tiefe Spalte dürfte man demnach für die obere, etwas nach hinten ge- 
richtete Fortsetzung (Processus acuminis fissurae Sylvii) der eben erwähnten, ebenfalls tiefen, 
aber ganz vertikal nach abwärts gerichteten Furche (Fissura Sylvii) halten. 

Diese tiefe Quer- oder Vertikalfurche trennt auf der Außenseite den Stirnlappen vom 
Schläfenlappen. 

Sie stöfst ziemlich senkrecht auf eine an der äufsersten Seite der Unterseite des 
Ausgusses sich etwas gewunden hinziehende Längsfurche. Begrenzt jene tiefe Vertikal- 
furche (Fissura Sylvii.) auf eine kurze Strecke nach hinten den Stirnlappen, so ist sie doch 
nicht zugleich ein Stück der Vorderseite des Schläfenlappens. Hinter dieser Vertikalfurche 
beobachtet man nämlich eine den Schläfenlappen nach vorne begrenzende, weniger auffällige 
Querfurche, die also mit jener, in gleicher Richtung laufend, zwischen Stirn- und Schläfenlappen 
eine ungefähr 8 mm breite, schwachwulstige Einsenkung begrenzt, die nach unten auch von 
der letzterwähnten Längsfurche abgeschlossen ist. 

Die Längsfurche, von der zuletzt die Rede war, setzt sich von den beiden Stellen, in 
denen sie die beiden Querfurchen trifft, nach hinten und nach vorne fort, so dafs sie also 
eine sich von der Unterseite des Schläfenlappens bis nach der Unterseite des Stirnlappens 
ohne Unterbrechung fortsetzende Furche darstellt. 



1 Der Punkt, von dem diese zwei flachen Binnen ausgehen, ist 48 mm von der Mediane entfernt. 



— 8 — 

Die Entfernung der beiden Stellen, in welchen die zwei zuletzt besprochenen Quer- 
furchen die Längsfurche treffen, also die mittlere Partie der Längsfurche, ist etwa 12 mm 
lang ; die hintere etwas abwärtsgebogene Strecke der letzteren mifst ca. 15 mm, die vordere 
bis zu ihrem vordersten Ende 32 mm; ungefähr in der Mitte dieser letzteren Strecke der 
Längsfurche steigt eine Querfurche senkrecht aufwärts, ohne jedoch die Diagonalfurche zu 
erreichen. 

Fast unmittelbar vor dem vorderen Ende der Längsseite, doch, wie es scheint, nicht 
von ihm ausgehend, steigt eine weitere Querfurche aufwärts, dem nach aufsen gebogenen 
vorderen Ende der Coronalspalte entgegen. 

Wir wollen nun auch versuchen, die eben beschriebenen Furchen auf der Aufsen- und 
Unterseite des fossilen Gehirnes mit solchen zu identifizieren, dieKrueg als charakteristisch 
bei den Huftieren erkannt hat. 

Vor allem wird es wohl zutreffend sein, wenn wir die kurze, tiefe Vertikalfurche als 
Sylvische Spalte gedeutet haben. » 

Insel. — Der schmale Zwischenraum zwischen den beiden parallellaufenden Quer- 
furchen zwischen Stirn- und Schläfenlappen ist dann die sog. Insel. 

Die von der ev. Fissura Sylvii etwas schief nach hinten und aufwärts abgehende tiefe 
Furche ist dann wohl der Processus acuminis dieser Spalte. 

Die kurze Furche, die von dem Anfangspunkt des Processus acuminis nach vorne um- 
biegt und den hintersten der oberen Wülste des Stirnhirns nach unten begrenzt, ist vielleicht 
als Processus anterior fissurae Sylvii zu deuten; einen Processus posterior kann ich jedoch 
am fossilen Gehirn nicht erkennen. 

Rhinali s spalte. — Die sich auf der Unterseite lang und wellig hinziehende Längs- 
spalte möchte wohl zuversichtlich mit der Fissura rhinalis zu identifizieren sein. Die von 
Fissura Sylvii nach vorne verlaufende Strecke derselben ist dann der Processus anterior, die 
hinter der Insel nach hinten abgehende der Processus posterior fissurae rhinalis. 

P ras y Wische Spalte. — Die oben zuletzt beschriebene, vorderste Querfurche, 
welche sich nahe der vorderen und äufseren Grenze des Stirnlappens entlang erstreckt, indem 
sie aufwärts gegen den nach auswärts gebogenen Teil der Coronalspalte und mit letzterem 
parallel läuft, ist wohl zweifellos die präsylvische Spalte (ps Krueg). Dieselbe wird aber 
von dem auswärtsgebogenen Teil der Coronalspalte umfafst, während nach Krueg Taf. XXII 
stets, wenn auch meist nur auf eine kurze Strecke, der betreffende Teil der Coronalspalte 
von der präsylvischen Spalte umfafst wird. 



— 9 — 

Fissura postica. — Auf der Aufsenseite des Schlafenlappens und ungefähr in 
dessen Mitte fällt eine ziemlich tiefe, allenthalben von Wülsten begleitete Furche auf, die an 
ihrem Vorderende sich in zwei kurze, frei auslaufende Rinnen teilt; die eine davon hat 
die Richtung nach oben, die andere nach vorne und etwas nach unten. Diese Furchen 
werden mit der Fissura postica (Krueg p. 311) identisch sein. 

Fissura lobi piriformis. — Nur schwach ist auf der Unterseite des fossilen 
Ausgusses eine der ev. Fissura rhinalis anterior parallel laufende, ihr ziemlich naheliegende 
Rinne angedeutet, die aber schon darum nur schwach in die Erscheinung tritt, weil sie von 
3 — 4 Blutgefäfsstriemen durchquert wird. Nach rückwärts setzt sie sich kaum sichtbar so 
weit fort, als dies von der über ihr hinziehenden Rhinalisspalte (rh p Krueg) geschieht. Sie 
entspricht in ihrem Verlaufe ungefähr einer vorderen Fortsetzung der Längsfurche, welche 
Ellenberger 1. c. p. f>41, Fig. 259 als Längsfurche im Lobus piriformis bezeichnet. 

Lobi olfactorii. — Am fossilen Ausgufs ist, wie schon erwähnt, nur auf der 
linken Hemisphäre ein dem Riechlappen entsprechender, ziemlich beträchtlicher Fortsatz er- 
halten. An demselben ist übrigens nur die allgemeine Gestalt zu erkennen und nicht seine 
exakte Oberfläche; sonst ist nämlich am fossilen Schädelausgufs die gesamte Oberfläche, ob 
sie Furchen, Höcker oder Striemen bildet, abgesehen von den oben erwähnten Rissen, glatt. 

Blutgefäfsstriemen. — Da und dort ist schon hervorgehoben worden, dafs mehr 
oder weniger lange, von Blutgefäfsstriemen herrührende Striemen in ziemlich großer Zahl 
zu beobachten sind; sie stören vielfach das an sich schon grofse Wirrsal von Höckern und 
Wülsten, Furchen und Depressionen. 

Grofshirn-Hemisphäre. — Vorherrschend ist in Obigem die Beschreibung der 
linken Hemisphäre entnommen; übrigens ist die rechte Hemisphäre, wenn auch nicht völlig, 
so doch in der Hauptsache mit der linken übereinstimmend. 

Unterseite. — Von der Unterseite des Ausgusses ist noch folgendes zu erwähnen: 
Wie der vordere Teil der Stirnlappen oben auseinandertritt, so treten auch in ähnlicher 
Weise die Riechlappen von ihrer breiten und angeschwollenen Basis an auseinander, so dafs 
ein nach aufsen sich erweiternder Ausschnitt entsteht. 

Etwas vor der Mitte der Schädelbasis, also vor der Abgufsfläche des Basioccipitale, 
sieht man einen Hügel, der wohl der Sella turcica des Basisphenoids entspricht, zu der dann 
im Abgufs vorne der wenig vermittelte Abfall, resp. Aufstieg gehört. Rechts und links davon 
geht je ein zapfenförmiger, dicker, sich verjüngender, stumpf vierkantiger Körper schief 
nach unten, vorne und aufsen; diese Ausfüllmassen mögen wohl dem Foramen ovale ent- 

Abhandl. d. Senckenb natarf. Ges. Bd. XX. 9 



— 10 — 

sprechen. Hinter denselben befinden sich noch zwei wesentlich kleinere und dünnere, nach 
unten gerichtete Zapfen, die vielleicht die Ausfüllmassen des Foramen lacerum anterius sind. 
Von diesen Zäpfchen ist übrigens das der rechten Seite abgebrochen. 

Allgemeine Gestalt. — Die Gestalt des Ausgusses ist, soweit er dem Grofshirn 
entspricht, ungefähr eiförmig, doch ist der vordere, in seinem Stirnlappen spitzer zulaufende 
Teil scharf gegen die den Schlafenlappen entsprechenden Teile abgeschnürt, so dafs sich 
hier ein einspringender Winkel bildet und der hintere, aus Scheitel- und Schlafenteilen be- 
stehende Teil wesentlich breiter ist. Wie schon oben erwähnt, trennen sich im vorderen Drittel 
der Mediane die den beiden Stirnlappen entsprechenden Teile des Ausgusses von einander, 
so dafs eine am Grunde abgerundete Spalte entsteht, die nach vorne bis zum Auseinander- 
treten der Riechlappen verlauft; es ist diese Spalte eben der Teil der Mittellinie, dem 
beiderseits die ev. Coronalspalte ziemlich parallel verläuft. 

Die glatte, kielartige Mediane läfst erkennen, dafs zur Zeit, da der Sand in die 
Schädelhöhle eingeschwemmt wurde, nicht allein das Gehirn schon völlig verwest und ver- 
schwunden war, sondern dafs dies auch von der Dura mater gilt, so dafs also die Oberfläche 
des Schadelausgusses der inneren Fläche des Schädels im Grofshirnteil genau entspricht. 

Mafse am fossilen Schädelausgufs. 

Einschnürung des Grofshirnteiles von links nach rechts 9,4 — 9,5 cm 

Gröfste Breite des Grofshirnteiles' (Schläfenlappengegend) 12,8 

Länge des Grofshirnes bis zum vordersten Ende des Stirnlappens .... 13,1 — 13,2 _ 

Entfernung der Spitzen der Stirnlappen von einander 7,5 „ 

Lange der klaffenden Spalte zwischen den beiden Stirnlappen 4,7 „ 

Lange der Mediane hinter der klaffenden Spalte 7,7 „ 

Gesamtlänge der Mediane 12,4 

Höhe des Ausgusses 9,7 

Entfernung der Sylvischen Spalte bis zur Stirnlappenspitze 4,7 

Hinterster Rand des Grofshirnteiles bis zum vordersten Ende des Riechlappens 14,6 „ 

Kleinhirn. — Die Partie des Schädels, in der das Kleinhirn lag, ist ihrer Ober- 
tiächenbeschaffenheit nach nicht erhalten; die hier eingeschwemmten Sandkörner, unter 
welchen sich auch schliefslich gröfsere Geschiebe einstellten, scheinen nicht fest genug ver- 
kittet worden zu sein. Diese Partie ist oberflächlich raub und nur in ganz kleinen Partien 
glatt, wie die gesamte Obernach- 



— 11 — 

ist rechts und links von dem vom Kleinhirn eingenommenen Teil der Schädelhöhle ein Teil 
des Schädels selbst erhalten. 

Es bleibt uns nun noch übrig, nach dieser Beschreibung das Tier kennen zu lernen, 
aus dessen Schädel der vorliegende Sandausgufs stammt. Wenn man den Schädelausgufs 
mit dem Gehirn eines recenten Tieres vergleichen will, darf man nicht erwarten, dafs das 
in drei Häuten eingehüllte Gehirn in seinen Formverhältnissen mit der inneren Oberfläche 
des Schädels kongruent ist. Es sind somit künstliche Ausgüsse aus Schädeln von recenten 
Tieren, welche Gattungen angehören, die unter den diluvialen Säugern, insbesondere unter 
den aus den Mosbacher Sanden bekannten vorkommen, zu obigem Zwecke als Vergleichs- 
material von zuverlässigerem Werte als die Gehirne solcher Tiere. Zur Bestimmung des 
diluvialen Schädelausgusses könnte es sich fast nur um Ungulaten und unter diesen nur um 
EquuSj Rhinoceros, Bison, einen der grofsen Cerviden, also Alces oder Cervus, endlich um 
Hippopotamus und Elephas handeln; bei der bedeutenden Gröfse des fraglichen Ausgusses 
könnte höchstens noch Ursus in Frage kommen, der bei Mosbach ziemlich selten ist. 

Wenn wir uns bei unseren Vergleichen hauptsächlich an die nach Krueg für die 
Ungulaten charakteristischen Gehirnfurchen halten, so hat dies darin seine Berechtigung, 
dafs jene Furchen die schon im fötalen Gehirn auftretenden sind und sich als wesent- 
liche Orientierungslinien auch in der Folge erhalten, wenn sich auch eine verwirrende 
Zahl accessorischer Furchen einstellt ; es ist fast selbstverständlich, dafs jene im fötalen 
Gehirn vorhandenen Furchen und Wülste sich dann auch wohl am sichersten und wohl 
auch am deutlichsten auf der Innenseite des Schädels ausprägen, da sie schon zu einer Zeit 
existierten, in welcher sich die Schädeldecke auch in Rüchsicht auf ihre geringere Härte 
mehr dem Relief des Gehirns anbequemte. Zur Beurteilung der allgemeinen Gestalt des 
Gehirns möchte der Ausgufs auch zuverlässiger sein, da die Gehirnabbildungen meist 
von geschrumpften, in konservierender Flüssigkeit aufbewahrten Gehirnen genommen sind. 

Wir haben schon erwähnt, dafs der Schädelausgufs nicht einem Hippopotamus angehört. 
Was für die Zugehörigkeit zu letzterem sprach, war vor allem die Existenz von kammartigen 
Querwülsten an der hinteren Seite, sowohl am fossilen Schädelausgufs als auch am Schädel- 
ausgufs des recenten Hippopotamus; bei letzterem steigen übrigens diese Kämme nicht un- 
mittelbar von der Mediane auf, sondern erst in einiger Entfernung von derselben, sind auch 
schärfer und nicht so bedeutend. Beim Vergleich mit Rhinoceros l stimmt weder die all- 

1 E. Owen, On the Anatomy of the Indian Rhinoceros (Transact. of the Zool. Soc. of London 1850. 
T. IV, Part II, p. 31—5«, Taf. XIX— XXII). — G a r r o d , On the Brain of the Sumatran Rhinoceros (Transact. 
of the Zool. Soc. of London. Vol. X. 1879). 2# 



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— 12 — 

gemeine Gestalt, noch der Besitz ungemein reicher Wulstung und aufserordentlich zahlreicher 
Windungen. Bei einem Schädelausgufs vom lihinoceros mutete man zahlreichere Wülste und 
Windungen erwarten, besonders in der Scheitelpartie, wo beim fossilen Ausgufs die Wulstung 
ja recht unbedeuteud ist. Dann ist auch u. a. der Verlauf der Coronalspalte ein gänzlich 
verschiedener. 

Das letztere ist auch beim Gehirn des Pferdes der Fall. Heim Pferdegehirn tritt 
auch die Entwickelung der Sylvischen Spalte sehr zurück, wahrend sie beim fossilen Ausgufs 
kräftig erscheint; dasselbe Verhältnis trifft auch bei der Kreuzspalte zu, welche beim Pferd 
eine Richtung nach vorn und aufsen hat: am Ausgufs lauft sie direkt nach aufsen, senkrecht 
zur Mediane. 

Gegen die Zugehörigkeit zu Ursns spelueus spricht schon bei unmittelbarer Betrach- 
tung die walzenförmige Gestalt des Bären-Schädelausgusses. 

Die Gehirne der grofsen Hirsche werden kaum die Gröfse erreichen, welche das Tier 
besafs, von dem der fragliche Schädelausgufs stammt. 

Vergleich mit einem Schädelausguss von Bison americanus. 

Taf. I 2, II 2 und in 2. 

So kommen wir nun zum Vergleich mit Bison. Wie erwähnt, liefs ich zu diesem 
Zweck einen Ausgufs vom Schädel eines Bison americanus herstellen. 

Stirn läppen. — Vergleichen wir vorerst die Oberflächenpartie des Stirnlappens, 
die zwischen Mediane, Diagonalspalte und Kreuzspalte liegt, so zeigt sich eine fast völlige 
Übereinstimmung — im Verlaufe der Coronalspalte und Diagonalspalte, im Relief der Furchen, 
Wülste und Gefäfsstriemen zwischen der Mediane und der Coronalspalte. ferner im Relief 
zwischen dieser und der Diagonalspalte. Zum Vergleiche der linken Seite des fossilen Ge- 
hirnes müssen wir für diese Partie die rechte Seite des Schädelausgusses des recenten Bison 
benützen, da dessen linke Seite nicht unbedeutend durch den Sagittalschnitt lädiert ist, 
welcher zur Herstellung des Ausgusses links von der Mediane notwendig stattfinden mufste. 
Die rechte Hemisphäre des Bison americanus scheint hier in gleichem Mafse normal ent- 
wickelt, wie das beim fossilen Ausgufs bei der linken Hemisphäre der Fall ist. Ein Unter- 
schied der beiden Hemisphären tritt übrigens hier nicht entfernt in dem Mafse auf, wie 
z. B. bei dem von Gar r od beschriebenen Hippopotamus-Üehmx und auch bei einem Ochsen- 
hirn, das ich in Spiritus habe. 



— 13 — 

Entfernung des Ausgangspunktes der Kreuzspalte von keim fossilen beim recenten 

der Mediane und dem vorderen Ende des Vorderhirnes, wo- 
selbst die Riechlappen beiderseits nach vorn und aufsen gehen 5,8 5,9 

Entfernung jenes Ausgangspunktes von dem Endpunkt 
der Mediane des Grofshirnes 7,0—7,1 7,0 — 7,1. 

Seh eitel läppen. — Wenden wir uns nun zum Vergleiche der Oberseite der 
Scheitelteile der beiden Ausgüsse. Wie oben erwähnt, kann man auf der Scheiteloberfläche 
des fossilen Ausgusses eine länger sich hinziehende flache und ziemlich breite Depression 
erkennen. Nach ihrem ungefähren Verlaufe, besonders im Verhältnis zur Mediane zu ur- 
teilen, darf man sie wohl mit der sich weit streckenden, z. T. winkelig verlaufenden Furche 
im Ausgufs des recenten Bison vergleichen, die als suprasylvische Spalte zu deuten ist und 
von Krueg bei der Abbildung des Gehirnes von Bos taurus und Bnbalus vulgaris 1. c. Taf. 
XXII auch so gedeutet wird. 

Der Processus superior fissurae suprasylviae ist im Schädelausgufs des recenten Bison 
nicht unwesentlich länger und auch ausgeprägter als die Furche, die ich im fossilen Gehirn 
so gedeutet habe. Ein vorderer Fortsatz der suprasylvischen Spalte (ssa Krueg), der im fossilen 
Ausgufs kaum oder nicht zu unterscheiden ist, ist beim recenten Bison deutlich zu sehen. 
Die suprasylvische Spalte hat im fossilen Ausgufs eine entschiedene Richtung nach hinten 
und aufsen, so dafs sie nach hinten von der Mediane divergiert; dasselbe beobachten wir 
auch im recenten Ausgufs. Bei dem unbedeutenden Relief der Oberfläche des Scheitellappens 
des fossilen Ausgusses ist es begreiflich, dafs man einen Processus posterior nicht unter- 
scheiden kann; auch beim Ausgufs des recenten Bison bin ich über die Identifizierung mit 
diesem Processus nicht sicher; Krueg zeichnet nämlich einen solchen in den Abbildungen für 
Bos und Bubalus. Auch der Ausgufs des recenten Bison ist in dieser Partie wenig ausgeprägt. 

Im fossilen Ausgufs ist nicht die geringste, längslaufende Depression zu erkennen, 
die man als Lateralspalte (/ Krueg) ansprechen dürfte ; fast dasselbe gilt aber auch für den Ausgufs 
von Bison americanus, wenigstens ist eine zwischen der Mediane und der suprasylvischen Spalte 
erkennbare Furche nur schwach und zudem durch Gefäfsstriemen in ihrem möglichen Zusammen- 
hange verdeckt ; auch in der Richtung dieser Striemen ist beiderseits grofse Übereinstimmung. 
Zwischen suprasylvischer Spalte und Mediane sieht man also in beiden Ausgüssen fast nur 
Wülste, die durch kurze Querfurchen von einander getrennt sind. 

Während wir bisher fast in allen Details zwischen den beiden Ausgüssen eine grofse 
Übereinstimmung feststellen konnten, zeigt sich nun im hintersten Teil der Scheitelpartien 



— u — 

der Hemisphären ein grofser Unterschied, denn beim fossilen treten die oben beschriebenen 
Querkämme auf, die nach vorne konkav gestaltet, nach hinten steil abfallen. Beim Ausgufs 
des recenten Bison fällt dieser Teil ohne solche auffällige Erscheinung allmählich nach 
hinten ab, wo das Kleinhirn an das Grofshirn anstöfst. 

Seitenansicht. — In der Seitenansicht fällt in den um die Sylvische Spalte ge- 
lagerten Furchen und Windungen bei ziemlicher Übereinstimmung im Verlaufe der Fissura 
Sylvii, ihres Processus acuminis und der von ihm nach der Scheitelpartie abgehenden kurzen, 
einen Winkel bildenden Furchen, ferner im Verlaufe der von der Sylvischen Spalte nach 
vorne sich abbiegenden kurzen, gegen die Diagonalspalte ziehenden Längsfurche, die wir als 
zweifelhaften Processus anterior fissurae Sylvii am fossilen Ausgufs notiert haben, doch in- 
sofern ein nicht unbeträchtlicher Unterschied auf, als eine unter der letzteren Längsfurche 
von der Fissura Sylvii abzweigende Furche am Ausgufs des recenten Bison existiert, im 
fossilen Ausgufs aber fehlt. Nach den Abbildungen von Krueg und Ellenberger für 
Bos ist aber dieser Ast der Sylvischen Spalte der wahre Processus anterior fissurae Sylvii. 
Ein weiterer Unterschied besteht darin, dafs beim Ausgufs des recenten Bison die Sylvische 
Spalte nicht ganz bis zu der langgestreckten Rhinalisspalte reicht, dann auch, dafs ein 
Processus posterior fissurae Sylvii sich gut von der Fissura rhinalis posterior abhebt und 
nach oben bogig verläuft, während letzterer sich ziemlich horizontal nach hinten weiter streckt. 

Im fossilen Ausgufs findet demnach in der Partie der Sylvischen und Ehinalis-Spalte 
eine Abschwächung der Reliefverhältnisse statt. 

In dem Ausgufs des recenten Bison verläuft die präsylvische Spalte in den vorderen, nach 
aufsen umgebogenen Teil der Coronalspalte, in dem fossilen Ausgufs laufen sie dagegen in dieser 
Partie einander parallel, so aber, dafs die Coronalspalte die präsylvische Spalte nach aufsen um- 
fafst ; bei Bos und Bubaltis (Krueg) umfafst hingegen die präsylvische nach aufsen die Coronalspalte. 

Auf dem vorderen Teil des Schläfenlappens entspricht auf beiden Ausgüssen eine nach 
unten ausgebogene Furche der Fissura postica. Übereinstimmend sind auch die Fissurae lobi 
piriformis. 

Mafse am Schädelausgufs des recenten Bison: 

Einschnürung des Grofshirnteiles zwischen Stirn- und Schläfenlappen, von links 

nach rechts gemessen 96 mm 

Gröfste Breite der Grofshirnpartie (Schläfenlappen) 120 „ 



— 15 — 

Länge der Grofshirnpartie bis zum vordersten Ende des Stirnlappens .... 128 mm 
Entfernung vom Höcker, der zwischen den Zapfen auf der Unterseite liegt, bis 

zum obersten Punkt des Scheitels (Gehirnhöhe) 91 „ 

Entfernung der Sylvischen Spalte bis zur Spitze der Stirnlappen 47 „ 

Unterseite. — Auf der Unterseite ist zwischen den beiden Ausgüssen wenig 
Verschiedenheit zu erkennen; allerdings sind die den hinteren Foramina entsprechenden 
Zapfen beim Ausgufs des recenten 2?ison-Schädels dicker und den vorderen mehr genähert. 

Das Oberflächen-Relief des Kleinhirns ist im recenten Ausgufs ebenso wenig zu er- 
kennen, wie im fossilen. 

Nach alledem möchte es wohl nicht zweifelhaft sein, dafs der Schädelausgufs aus dem 
mitteldiluvialen Sande vom Hefsler bei Mosbach nur dem Bison der mitteldiluvialen Fauna, 
dem Bison priscus, angehören kann. Die Mafsunterschiede, welche eine bedeutendere Gröfse 
des Schädelausgusses des fossilen Bison priscus, verglichen mit denen am Schädelausgufs von 
Bison americanus, ergeben, mögen von spezifischen, z. T. auch wohl individuellen Eigentümlich- 
keiten herrühren. Den ersteren wird dann wohl auch das Vorkommen der kammartigen Wülste l 
auf der Hinterseite des Scheitellappens des Schädelausgusses des fossilen Bison, ferner das 
Ausbleiben des Processus anterior und posterior fissurae Sylvii beizumessen sein. 

Die Angabe im Senckenbergischen Berichte 1895, S. LXXXTV u. S. 61 ist demnach 
nicht zutreffend, die Zugehörigkeit des fossilen Schädelausgusses zu Hippopotamus hat sich 
bei eingehender Untersuchung als irrig erwiesen. Der besprochene Schädelausgufs gehört 
dem Bison priscus zu. 

Es erübrigt mir nun noch, Herrn Professor Dr. Edinger für gefällige Unterstützung 
mit Litteratur verbindlichen Dank zu sagen. 



1 Aus dem Vergleiche des Schädelaasgusses von Hippopotamus mit dem von Garrod abgebildeten 
Gehirn dieses Tieres erkennen wir, dafs die Kämme auf der Hinterseite des Schädelausgusses nicht von der 
Gestalt des Gehirnes herrühren, sondern von Höhlungeu auf der Innenseite des Schädeldaches dieses Tieres. 

Aufser den im Text notierten Abhandlungen über das Gehirn von Boviden behandeln dasselbe noch: 

Leuret et Gratiolet, Anatomie comparäe du syst&ne nerveux consideree dans les rapports avec 
intelligence accompagnge du Atlas de 33 planches dessinges, Paris 1839—1857. Taf. III, Fig. 1 u. 2 
und Taf. IX. 

Guillot, Exposition anatomique de l'organisation du centre nerveux dans les quatres classes 
d'animaux vertebre*s. Paris 1844, avec 18 Tabl. Taf. XV, Fig. 204. 

Husch ke, Schädel, Hirn und Seele des Menschen und der Tiere nach Alter, Geschlecht und Rasse. 
Jena 1854. Taf. XI, Fig. 1. 



— 16 — 



IL 

Der linke Unterkieferast eines sehr jnngen Mammnt ans dem diluvialen Sand 

von Mosbach bei Wiesbaden. 

Taf. IV 2 und Taf. V 1 und 2 und 1 Abbildung im Text. 

Mit dieser Mitteilung mochte ich eine Unterlassungssünde gut machen, der ich mich 
schuldig fühle. Vor einigen Jahren (Senckenb. Ber. 1885/86, p. 145 — 160) habe ich einen 
hochinteressanten Mammutrest beschrieben, ohne der kleinen Arbeit die Abbildung des Ob- 
jektes, von dem sie handelt, beigegeben zu haben. Wie sehr sie dessen wert ist, ergiebt 
sich schon daraus, dafs, soweit mir bekannt, noch niemals der Unterkiefer eines so jungen 
Mammuts zur Abbildung gekommen ist, eines Unterkieferastes, in welchem noch intakt die 
zwei ersten Milch-Molaren stecken. Das Fossil ist der linke Unterkieferast eines ganz 
jungen Mammutkalbes aus dem diluvialen Sand von Mosbach-Biebrich. Wie die Mehrzahl 
der in diesen von Sandlöfs bedeckten, mächtigen Sandablagerungen eingebetteten Säugetier- 
reste, so hat auch dieses Fossil eine licht gelbbraune Farbe und ist infolge des Verlustes 
der organischen Knochensubstanz sehr brüchig. Durch Tränken mit verdünnter Leimlösung 
gelingt es, den mürben Stücken wieder mehr Festigkeit zu geben. 

Unterkieferast. — Die Oberfläche des Kiefers ist allenthalben deutlich in der 
Längsrichtung fein gestreift. 

Bekanntlich haben die Elefantenmandibeln vorne eine vor die übrige breite Kinnlade 
auffällig vorspringende schnabelartige Spitze. Die Einbiegung auf dem Vorderteil der Aufsen- 
seite des Unterkiefers, mit der dieser schnabelartige Vorsprung anhebt, läfst denselben er- 
raten; leider ist derselbe in seinem vorderen Abschnitt abgebrochen. 

So ist denn auch die Fläche, in welcher die beiden Äste des Unterkiefers zusammen- 
treten, die sog. Symphyse, nicht vollständig erhalten. 



— 17 — 

Aus der höckerigen Form der Symphysenliäche erkennt man, dafs die Verwachsung 
der beiden Unterkieferäste noch nicht erfolgt war, ein Hinweis auf die grofse Jugend des» 
Tieres, dem diese Unterkieferhälfte angehört hat, da dieselben bei manchen Pachydermen 
schon beim Neugeborenen zu einem Stück verwachsen sind. Der zahnlose Symphysenteil 
des Unterkiefers, der mit den zwei vordersten Backenzähnen besetzte Teil und auch noch 
die Partie des Unterkiefers, welche nach oben im Knochenfortsatze endigt, sind zum gröfsten 
Teile erhalten. Aufser der schnabelartigen Spitze an der Symphyse ist auch die Spitze des» 
breiten, bez. langen, weil in der Richtung der Kieferlänge sich dehnenden, niederen Processus 
coronoideus abgebrochen. Gänzlich fehlt der hinterste Teil mit dem Gelenkkopf. 

Der äufsere Rand des Unterkiefers divergiert in seinem vorderen Teil stark nach 
hinten. Der Winkel, den die äufsere Randtiäche hier mit der höckerigen Symphysenliäche 
bildet, beträgt ungefähr 1 35°, so dafs die unmittelbar hinter der schnabelartigen Spitze ge- 
legenen Randflächen einen Winkel von 70° umschliefsen. Wie weit die schnabelartige Spitze 
vorgezogen war, läfst sich freilich an unserem Stück nicht bemessen. 

Auf der Innenseite zeigt der Symphysenteil in der Mittelpartie einen ausgehöhlten 
Rand. In der Region des ersten Zahnes nimmt die Divergenz nach hinten ab, wächst da- 
gegen wieder, nach einer flachen Einbiegung zu urteilen, in der Region des Beginnes der 
dritten Alveole, also hinter dem zweiten Backenzahn. In der Region zwischen dem ersten 
und zweiten Backenzahn nimmt also am Aufsenrande die Divergenz nach hinten beträchtlich 
ab, so dafs die mittleren Teile der Aufsenwände des Unterkiefers einen Winkel von ungefähr 
45 ° einschliefsen. In der Region des Kronfortsatzes nimmt der Winkel der Aufsenwandungen 
noch mehr ab, so dafs die Aufsenwand des Kronfortsatzes zur Symphysenfläche oder, was 
dasselbe ist, zur Medianttäche nahezu parallel wird. 

Ungefähr unter der Mitte des Symphysenteiles, d. i. des unbezahlten Teiles der Unter- 
kinnlade, sieht man ein Kinnloch, die äufsere Öffnung des vorderen Alveolarkanales ; 
letzterer durchbricht die Kieferwandung und setzt auf der Innenseite derselben als ein ca. 
15 mm langer, offener Kanal fort. Infolge von Abbruch sieht man ihn sich noch weiter nach 
hinten fortsetzen. 

Ein zweites äufseres Mandibular-Foramen sieht man weiter nach hinten, ungefähr 
unter der Mitte der Krone des vordersten Milchmolars. Der Svmphvsenteil ist schlank 



1 Das Lineal läfst sich an der höckerigen Symphysenliäche nicht mit Sicherheit so legen, dafs es 
bestimmt die Richtung der nur kurzen Fläche einhält; es wurde daher das Mittel aus mehreren Mafsen 
genommen. 

Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XX. q 



— 18 — 

und bildet eine scharfe Schneide nach oben: diese steigt ziemlich steil zum Vorderrande der 
Alveole des ersten Zahnes empor. 

Zur Aufnahme der Backenzähne nimmt nun nach hinten die Kinnlade an Breite be- 
deutend zu; besonders in der Region des Alveolarraumes, in welchem sich der dritte Zahn 
(1 M M) entwickelt, ist sie aufserordentlich breit. Diese aufsergewöhnliche Verbreiterung 
<ler Unterkieferäste zeichnet die Proboscidier vor allen anderen Pachvdermen aus. 

In der Mitte der Region des zweiten Zahnes, wo die äufsere Knochenmasse die Breiten- 
dimension stark beeinflufst, hat der Kieferast bereits eine Dicke von 47 mm, hinten, wo 
die den Zahn umhüllende Knochenschale wesentlich dünner ist, aber eine Breite von ca. 53 mm. 
Leider ist der Processus coronoideus nur zum Teile erhalten. Nach einem mir vorliegenden, 
ebenfalls sehr jungen Unterkiefer von Elephas africanus kann man unter der Voraussetzung 
ähnlicher Formverhältnisse den wahrscheinlichen Ort der Spitze des Kronfortsatzes ungefähr 
beurteilen. Hiernach ist die Entfernung des noch vorhandenen oberen Vorderrandes der 
Unterkinnlade bis zum wahrscheinlichen Orte jener Spitze ca. 170 mm. Ich füge noch einige 
Mafse bei, die aus den Abbildungen nicht genau erkannt werden können: 

Die geringste Dicke in der Mitte des Symphysenteiles des Unterkiefers mifst 10,0 mm 

Die geringste Dicke, die überhaupt der Symphysenteil hat 8,5 „ 

Die betr. Stelle liegt etwas unterhalb der Mitte des auf der Innenseite ver- 
laufenden Kanales. 

Entfernung des oberen Teiles der Symphyse von der Mitte des vorderen 

Foramens, aufsen gemessen 34,0 

Diejenige vom zweiten Foramen 71,0 

Entfernung der beiden Foramina von einander 40,0 „ 

Gröfste Höhe der Symphyse 43.0 „ 

Die Tiefe, d. i. die Dimension von vorne nach hinten, kann nicht gemessen 
werden, da die schnabelartige Spitze abgebrochen ist. 

Länge des Symphysenteiles (Entfernung des Oberrandes der Symphyse 

vom vorderen Alveolarrande) 59,0 

Geringste Höhe des Symphysenteiles 38,5 

Höhe des vorderen Alveolarrandes über der Unterseite der Kinnlade . . 54,0 
Höchste Spitze des ersten Zahnes über der unteren Kieferwand . . . 61,0 

Von der höchsten Spitze des zweiten Zahnes nach unten 60,0 

Entfernung des oberen Teiles der Symphyse bis zur vorderen Basis des 
aufsteigenden Kronfortsatzes 134,0 „ 



j? 



5* 



- 19 — 

Zahne. — Der erste vordere, kleinste Backenzahn, dessen Achse stark nach hinten 

geneigt igt, hat eine dicke, ungefähr dreieckige Krone, die stark gegen die zweizackigen 

Wurzeln abgeschnürt ist. Die hintere Wnrzelzacke steckt ziemlich senkrecht im Kiefer, 

während die vordere nach vorne geneigt ist. Die Krone hat im (irundrifs ungefähr die 

Form eines Dreiecks mit verruiideten Ecken, derart, dafs die gröiste 

Seite (ca. 23 mm) dem Aufsenrande, jedoch nicht demselben parallel, 

entlang lauft, die nächst grtifste Dreiecksseite (ca. 20 mm) dem 

Innenrand des Kielers parallel ist und die etwas kürzere dritte 

(ca. 19 mm) fast senkrecht zur Langsachse des Kieferastes nach * 

aufsen gestellt erscheint Die Spitze des Dreiecks liegt also nach 

hinten. Die höchste Höhe der Krone mifst ungefähr 20,5 mm. Erster MilchmolM 

von oben gesehen. 
Dieser Zahn erinnert durch seine gehäuften, zitzeuförmigen Höcker , . ... . 

° D a Ronen, v vorne, h hinten, 

an hintere Oberkiefermolaren von schweinsartigen Tieren. In der i innen, 

hinteren Partie des Zahnes zeigen sich die zitzenförmigen Höcker 

deutlich in drei Iteihen geordnet. Die hinterste Iteihe ist durch ein sehr niederes 
Höckerchen vertreten, die zwei folgenden je durch drei Höcker, doch sind die Höcker 
der drittletzten Iteihe wesentlich höher als die der zweitletzten. Die meisten vorderen 
Höcker halten die Höhe der Höcker der drittletzten Reihe ein. Die nächste Platte 
nach vorne ist nicht gerade, sondern nach hinten etwas ausgebogen; die davor liegenden 
Höcker erscheinen in keinem so deutlichen Zusammenhange, ein paar zwischenliegende 
Höckerchen machen die Anordnung unklar, dagegen zeigen sich die vordersten Höcker ziem- 
lich deutlich zu einer Platte gehörig. Die Höcker sind nicht immer gleich hoch. Pohlig, 
der sich in seiner grofsen Arbeit über die Dentition und Kraniologie des Elephas antiquus etc. 
I. Abschnitt (Nova Acta Band LIII Nr. 1 p. 83) auch über die Bildung der zwei Zähne des 
hier besprochenen Unterkielerastes flufsert, falst dieselben in folgender Xotiz kurz zu- 
sammen: Der vorderste Zahn enthalte nicht weniger als x 4 x Platten in 10,023x0,019 m! 
Nach der Bildung dieses Zähnchens, welches also der erste Milchmolar oder 3 M M (Pohlig) 
ist, halt es Pohlig für wahrscheinlich, dafs ' es nicht dem Elephas primi<}tniux-TypVi&, 
sondern dem Elephan primhjenius troyontlierü Pohl, zugehöre. (Jrofse Übereinstimmung zeigt 
der eben besprochene Zahn mit dem von Pohlig (I. c. p. 82) im Text abgebildeten, eben- 
falls linken mandibularen vordersten Milchzahn aus dem (?) Löfs von Egeln. 

Was die grofse -Jugend des Tieres, dein der vorliegende Kiefer angehört hat, am deut- 
lichsten demonstriert, ist. dafs man an den zahlreichen zitzeuförmigen Höckern kaum eine Ab- 

3' 



— 20 — 

ntttzung beobachten kann. Ob kleine Grübchen in der Spitze der 3 — 4 höchsten Höcker durch 
Abnützung entstanden sind, möchte ich bezweifeln: es sind nämlich auch solche auf tiefliegenden 
Spitzen von Höckern des zweiten Zahnes zu beobachten, auf Höckern also, die bedeutend überragt 
werden von solchen, die absolut keine Spur einer solchen Grube oder einer Abrasionstiäche 
besitzen, sogar auf Höckern, die, ihrer Lage zum Oberrande des Kiefers nach zu urteilen, 
noch gar nicht durchgebrochen waren. Das Tier suchte also, wenn es überhaupt schon ge- 
boren war, nur an der Mutterbrust seine Nahrung. Über das Alter des Mosbacher Mammut- 
kalbes giebt vielleicht ein ungefähres Urteil ein von Dr. Rüppell bei Massauah erbeuteter 
jugendlicher Elephas africanm. Nach Mitteilung des Herrn Th. Er ekel, des Begleiters von 
Dr. Rüppell, hat letzterer das Tier, das bei seiner Gefangennahme höchstens zwei Wochen 
alt war, noch 8 Tage lebend erhalten. Aus den Mafsen, die ich an den vordersten Milch- 
molaren dieses Elephantenkalbes nahm, ergiebt sich (Senckenb. Ber. 1885 86, p. 157), date, 
-wenn man das Wachstum der beiden Neugeborenen — bei Elephas i^iynigenius und Elephas 
vfrieunus — in den ersten Wochen als gleich annimmt, wofür ich freilich keinen Beweis 
"habe, dafs also das Mammutkalb etwas älter war, als das drei Wochen alte Africanuskalb. 
Bas steht sicher, dafs der Altersunterschied ein geringer ist. 

Der zweite Zahn, nach Pohligs Bezeichnung 2 M M> also der zweite oder mittlere 
Milchmolar, ist ein ganz charakteristischer Elephantenzahn. 

Die Platten sind nach oben mit Schmelz abgeschlossen, haben also noch kaum eine 
Abrasion erfahren. Die einzelnen Querjoche lassen allenthalben die Höcker erkennen, aus 
denen sie durch seitliche Verschmelzung hervorgegangen sind. Der Zahn scheint noch zum 
gröfsten Teil im Kiefer versteckt gewesen zu sein. 

Die einzelnen Querplatten sind auf ihrer Quer- und Schmalseite von oben nach unten 
gestreift; sie sind von schmalen Rinnen durchzogen, die von den Höckerspitzen ausgehen; 
«dasselbe findet auch beim vordersten Milchmolar statt. So erklärt sich die Runzelung der 
Schmelzbleche auf ihrer Abrasionstiäche. 

Von den zehn Querplatten sind die vorderste und die hinterste nicht allein die schmälsten, 
sondern auch die niedrigsten; die der vordersten unmittelbar folgende und die der 
hintersten unmittelbar vorausgehende Querplatte sind höher und breiter; sie erreichen aber 
noch nicht die Höhe der zwischen ihnen liegenden. Von den letzteren mögen wohl die 
2 — 3 vordersten schon durchgebrochen gewesen sein. Pohl ig (1. c. p. 83) fafst die Bildung 
dieses Zahnes in folgender Formel zusammen: x 8 x in 0,07 m Kronenlänge. 



— 21 — 

Die vorderste Querplatte hat nur 3, die hinterste 6 Höcker; auf den übrigen Platten 
rsitzen 9 — 10 ungleiche Höcker. 

Die vier vorderen und die drei hinteren Platten stehen sich näher als die mittleren. 
Während die vier vorderen eine senkrechte Stellung haben, nimmt die Neigung der hinter 
ihnen liegenden Platten nach hinten und unten mehr zu, je weiter sie nach hinten gelegen sind. 
Die Länge des eben besprochenen zweiten Milchmolars beträgt 74 mm, die Breite desselben 
läfst sich mit Sicherheit nicht messen, da der Zahn von beiden Seiten und zum Teil nach 
oben von Kiefermasse umfafst ist, die mit ihrem scharfen Rande gegen den Zahn gebogen 
ist. Die achte Querplatte hat eine Breite von 32 mm ; es mag dies wohl nahezu die gröfste 
Breite der Querplatten des 2 M M sein. 

Im geräumigen, hohlen hinteren Teile des Kiefers lag ursprünglich, als mir Herr 
Coridass in Mosbach die Stücke übergab, die ich in der Folge verbunden habe, noch 
eine lose Platte von 39 mm Breite; sie hat jedenfalls dem hintersten Milchmolar 1 M M 
angehört; sie ist aber auf eine mir unbekannte Weise verloren gegangen. 

Zum Schlüsse bemerke ich noch, dafs meine frühere, hier z. T. rekapitulierte Arbeit 
über das hier besprochene Kieferfragment Vergleiche mit dem vorhin erwähnten jungen 
Elephas africanus aus Massauah enthält, die spezifische Unterschiede der beiden Elephanten- 
arten ergaben. 



— 22 — 



III. 

Geweihreste ans dem untermiocänen Hydrobienkalk vom Hessler bei 

Mosbach-Biebrich. 

Taf. VI 1-6. 

Unter dem Genusnamen Palaeomeryx hat unser berühmter Palaeontologe Hermanrr 
vonMeyer einige fossile Wiederkäuerformen mit hirschähnlichem Gebifs zusammengefafst ; für 
dieses Genus hat er im Zahnbau charakteristische Merkmale erkannt. Sie bestehen darin, 
dafs die unteren Molaren auf der Aufsenseite hinter dem ersten Halbmond ein Fältchen oder 
Wülstchen besitzen, das von der Spitze desselben steil nach unten und hinten sich erstreckt : 
dann besitzen dieselben Zähne auch auf der Aufsenseite zwischen den beiden Halbmonden 
ein Basispfeilerchen, und endlich enthält das Gebifs beiderseits einen langen, vorragenden, 
seitlich zusammengedrückten, sichelförmigen, oberen Eckzahn. 

v. Zittel hat in seinem Handbuch der Palaeozoologie, Bd. IV, p .395 — 397 das Genus 
Palaeomeryx v. Meyer in 5 Genera zerspalten, in Amphitragulux Pomel, Dremotherium 
Geoffroy, Micromeryx Lartet, Palaeomeryx s. str. v. Meyer und Dicroceras Lartet. 

Fossile Stirnfortsätze aus dem Miocän. — H. von Meyer war s. Z. so 
sehr von der Geweihlosigkeit seines Palaeomeryx-Gemxs überzeugt, dafs er bezweifelt hat, 
dafs zu den Palaeomeryx-KMzm aus dem oberen Süfswasserkalk von Steinheim bei Heiden- 
heim die ebendaselbst gefundenen Geweihe gehören. Die Zusammengehörigkeit hat jedoch 
0. Fraas (Württemberg. Jahreshefte 1862, pag. 113, Taf. II und 1870, pag. 244—251, 
Taf. XI) völlig sichergestellt. Fraas bezeichnete diese Geweihreste damals als die ersten, 
geologisch ältesten Geweihreste, die man von Cervicorniern kannte, und hob hervor, dafs 
man aus älteren Schichtgebilden überhaupt noch keine Tiere kenne, deren Schädel durch 
einen Stirnzapfen geschmückt waren. Die Steinheimer Geweihe sind in den verschiedensten 
Entwickelungsphasen gefunden worden, vom Spiefser bis zum Gabler, bei welch letzterem 



— 23 — 

^ur Stange noch die Augensprosse hinzukommt. Die letztere Form hat Fr aas mit ctem 
Geweih des Muntjak (Cervulus) der heutigen Lebewelt verglichen ; doch wirft der Muntjak 
sein Geweih periodisch ab, was beim Steinheimer Palaeomeryx (Dicroceras) nicht stattfand. 

Spater sind Geweihfunde auch in Frankreich gemacht worden und zwar in den Sables 
de l'Orteanais 1 in Thenay bei Pont Levoy (Loir et Cher). Die von dem Abb6 Bourgeois 
und dem Abbe Delaunay aufgefundenen Stücke werden im College de Pont Levoy auf- 
bewahrt. Diesen Geweihstücken geht völlig die Wulstung ab, die zur Bildung der Rose 
führt. Nichtsdestoweniger zeigen diese Stirnfortsätze zwei bis drei Sprossen. Gaudry hat 
sie in „Les Enchainements du Monde Animal", 1878, Mammiferes tertiaires, pag. 87 — 89 
beschrieben, in Fig. 100 abgebildet und als Procervulus aurelianensis aufgeführt, v. Zittel 
stellt (1. c. p. 398) diese Geweihreste ebenso wie die Steinheimer zu Dicroceras Lartet, 
während sie Roger in seinem „Verzeichnis der bisher bekannten fossilen Säugetiere" p. 66 
(Jahresb. d. naturhistor. Ver. in Augsburg 1887) als Procervulus aurelianensis gesondert auf- 
führt. Er schliefst sich demnach wohl Rütimeyer (Abh. d. Schweizer, paläontolog. Ges., 
Bd. IV, 1877, p. 68) an, der gerade in dieser Form nicht sowohl einen Vorläufer des Cervulus 
sieht, als vielmehr eine Zwischenform zwischen Hirsch und Antilope; Rütimeyer nennt 
daher auch die Stirnaufsätze des Procervulus Gaudry „Geweihhörner", d. h. bleibende, aber 
zur Verästelung schreitende, echte Supraorbitalaufsätze. 

Ähnliche Geweihe, wie sie von Fraas als Cervus (Palaeomeryx) furcatus Hensel von 
Steinheim beschrieben worden sind, hat Rütimeyer aus der oberen Süfswassermolasse von 
Heggbach und aus der Meeresmolasse von Baltringen in den Abh. d. Schweizer, paläontolog. 
Gesellschaft VII, 1880, Beiträge zur natürlichen Geschichte der Hirsche, Taf. I u. II ab- 
gebildet. Aus der oberen Süfswassermolasse von Reisensburg beiGünzburg bildet Rütimeyer 
(1. c. Bd. VII, Taf. I, Fig. 2, 3, 4, 5) ein linksseitiges Geweih ab, einen Stirnfortsatz, der 
ohne Rose am oberen Ende einen Kranz von vier bis fünf kurzen, stumpfen Sprossen 
trägt, die zu einer plattenförmigen Ausbreitung des Hornzapfens radial gestellt sind. 
Jede Spur fehlt, die erkennen liefse, dafs ein Abwerfen stattgefunden habe. Rütimeyer 
hat im IV. Band der Abh. d. Schweiz, pal. Ges. p. 68 dieses Geweihstück etwas näher 
beschrieben und zwar unter Dicranoceros. Probst erwähnt ein „Geweihstück vom Scherben 
bei Essendorf (Obermiocän), welches, obwohl von den Steinheimer Geweihen abweichend, 



1 Die Sables de l'Orläanais sind der geologische Horizont, der unmittelbar der Etage von Saint-le- 
Puy (Allier) folgt. Bepräsentiert letztere das obere Untermiocän, so stellen erstere das Mittelmiocän dar. 



— 24 — 

eine rosenstockartige Ausbreitung an der Basis zeigt" (Wtirttemb. naturw. Jahreshefte 
1879, p. 291). 

Aus den obermiocänen Ablagerungen von Sansan hat Gervais schon in seiner Zoologie et 
Paläontologie frangaise, I. Edition einen Stirnfortsatz unter Antilope dichotoma aufgeführt und 
in IL Edition, 1859, Atlas Taf. 23, Fig. 4 u. 4a abgebildet; auf pag. 151 führt er ihn daselbst 
unter Dicrocerus ? crassus Lartet auf. Das mag wohl die erste Beobachtung eines Stirn- 
fortsatzes an einem tertiären Tier gewesen sein. Von Sansan sind auch noch andere Ge- 
weihe und zwar von der Bildung der Steinheimer bekannt. Diejenigen aus dem Falun 
d'Anjou, aus dem Eppelsheimer Sand und vom Mont L£beron sind schon von jüngerem al& 
miocänem Alter (Les Enchainements etc., Mammiferes tertiaires, par A. Gaudry, p. 84 u. 85). 

Untermiocäne Geweihreste. — Durch den Ankauf von Säugetierresten aus 
dem untermiocänen Hydrobienkalk vom Hefsler * bei Mosbach-Biebrich, welche der ehemalige 
Verwalter der DyckerhoiTschen Brüche daselbst, Herr H. Lauber, gesammelt hatte, kamen 
wir in den Besitz von vier Geweihfragmenten. Hierüber habe ich eine kurze Notiz im 
Sektionsbericht (Senckenb. Ber. 1892, p. LXXXVII) gegeben. 

Zwei dieser Fragmente von chokoladenbrauner Farbe stammen aus einem thonigen 
Lager (Taf. VI, Fig. I u. 2) ; die zwei anderen Geweihbruchstücke sind dagegen von graulich- 
weifser Farbe und kommen aus einer kalkig-mulmigen Schichte (Taf. VI, Fig. 3 — 6). 

Die zwei Geweihstücke aus thonigem Lager. — Der Erhaltung entsprechend 
konnten besonders die zwei ersteren Stücke den sicheren Beweis liefern, dafs es sich hier 
um Geweihstücke, bezügl. Stirnfortsätze, handelt, dafs sie also nicht etwa versteinerte Pflanzen- 
stengel oder -Äste sind, wie sie z. B. nicht selten im oberoligocänen Landschneckenkalk bei 
Flörsheim sich finden. Freilich widerspricht schon die Skulptur der kalkigen Stücke dieser 
Annahme völlig; sie können, danach zu urteilen, nur als Geweihstücke gelten. Nichtsdesto- 
weniger liefs ich von dem dickeren Fragment (Taf. VI, Fig. 1) aus dem thonigen Lager einen 
Dünnschliff herstellen. Derselbe zeigt denn auch deutlich im Querschnitt die Havers'schen 
Kanälchen in konzentrisch struierter Substanz (Havers'sche Lamellen), in der in ziemlich ge- 
setzmäfsiger Anordnung die Knochenhöhlen verteilt sind. Durch Ausfüllung, wahrscheinlich 



1 Die Sohle des Steinbruches daselbst, in weichem die Hydrobienschichten in einer ungefähren 

Mächtigkeit von 25.5 m abgebaut werden (die Oberfläche derselben ist eine denudierte), liegt noch 29 m 

über einer von Corbiculen ganz erfüllten Bank; in den Schichten über dieser Bank ist kanm eine Schale 
dieser Bivalve gefunden worden. 



— 25 — 

mit Brauneisen, sind auch die von den Knochenhöhlen ausgehenden Knochenkaniilchen pracht- 
voll sichtbar. Aus der so erwiesenen Knochenbildung ist ersichtlich, dafs das betr. Stück 
ein Teil des Stirnfortsatzes (Rosenstock) ist. 

Besonders das Fragment Taf. VI, Fig. 1. zeigt entsprechend der Bildungsgeschichte 
der Geweihe infolge der Korrosion ein seltsames Balkenwerk von längs- und querliegenden 
Balken, deren zahlreiche, röhrenförmige Seitenästc abgebrochen erscheinen, so dafs die 
Balken mit vielen Löchern besetzt sind, nach Art der Toren einer Spongie. 

Auf der Seite des Stückes, welche abgebildet ist, erscheint die Oberfläche der Länge 
nach unregelmäfsig parallel gestreift, indem zwischen Längsrippen Längsfurchen hinziehen. 

Eine andere Thatsache, als die, dafs uns aus dem rntermiocän ein Geweihstück vor- 
liegt, kann das dickere braune Stück (Taf. VI. Fig. 1) nicht liefern: es zeigt aufser dem 
oben Aufgerührten keine Merkmale, welchem Teile des Geweihes es entstammt. 

Das dünnere Stück aus thonigeni Lager (Taf. VI, Fig. 2) läfst dieselbe Struktur wie 
das dickere erkennen. Während das letztere ungefähr von cvlindrischer Gestalt ist, hat das 
dünnere Stück mehr die Gestalt eines vierseitigen Prismas mit abgerundeten Kanten. Dieses 
Säulchen ist nach einer Seite schwach verjüngt, und an der schmälsten Stelle sieht man eine 
Ausbiegung nach aufsen; es folgt ihr dann plötzlich eine Verbreiterung, wie wenn hier auf 
den Kosenstock die Rose oder eine Abzweigung davon folgte. Eine Gewifsheit hierüber ist 
jedoch an dem Stück nicht zu gewinnen. Eine Streifung sieht man an ihm nicht. 

Spiefsförmiger Stirnfortsatz. - Das auf Taf. VI, Fig. 3 dargestellte Geweih- 
stück ist von ziemlich drehrunder Gestalt, nimmt aber an Dicke nach oben hin etwas ab, 
so dafs es die Gestalt eines sehr gestreckten Kegels hat. Die gröfste Breite (am unteren 
Ende) beträgt 20,5 mm, die geringste Breite (am oberen, noch unverletzten Ende) 13,0 mm. 
Am unteren Ende sieht man übrigens eine schwache Ausbiegung nach aufsen, als sei der 
Ansatz auf dem Stirnbein sehr nahe. Leider ist die Spitze nicht erhalten: ihr wahrschein- 
licher Ort läfst vermuten, dafs das ganze Geweihstück eine Länge von 120 — 125 mm hatte. 
Das Geweihstück ist jedoch nicht gerade, sondern läfst eine zweimalige schwache Biegung 
erkennen, derart, dafs die Vorderseite der unteren stärkeren Hälfte schwach nach aufsen, 
die Vorderseite der oberen Hälfte schwach nach innen gebogen ist. Wie oben die Spitze 
des Geweihes fehlt, so mangelt unten auch die Ansatzstelle an das Stirnbein. Wie oben 
bemerkt, werden wir uns jedoch das Stück nach unten nur wenig länger zu denken haben. 

Der Gestalt nach können wir in dem vorliegenden Objekt nur das Fragment eines 
Spiefsergeweihes sehen. Von den Spiefsergeweihen aus dem Obermiocän von Steinheim — 

Abhanril. <1. Senckenh. naturf. Ges. Bil. XX. t 



— 26 — 

es sind dies die. soweit bisher bekannt, geologisch ältesten Spiefsergeweihe — unterscheidet 
sich das Spielsergeweih aus dem rntermiocän vom Hefsler in manchen Punkten. Die Spiefser 
von Dicroceras furcatum sind seitlich zusammengedrückt (Fraas, Württemb. naturw. Jahres h. 
1 872, Taf.XI, Fig.l u. 2) und besitzen eine ziemlich feine, ungefähr parallel laufende Streifung : nach 
der Spitze zu werden allerdings die Furchen tiefer und dadurch die zwischen ihnen liegen- 
den Striemen höher und auch breiter: man kann sogar nahe der Spitze sehr kleine Knötchen 
auf einigen Striemen beobachten. Heim untermiocänen Spiefser ist die ursprüngliche Ober- 
fläche nur noch an wenigen Stellen erhalten: hier erscheinen die Striemen und Furchen (Ge 
farseindrücke) breit. Die durch Verwitterung freigelegte innere Struktur wird wenig von 
der Gestalt der ursprünglichen Oberfläche differieren. Die niederen, längslaufenden, breiteren 
Striemen sind auch hier nicht exakt parallel, sondern schwach wellig verlaufend, nähern sich 
einmal und entfernen sich wieder von einander, so dafs die Furchen das Bild eines Netzes 
aus längsgestreckten, spindelförmigen Maschen bieten. Die Oberflächenskulptur bleibt von 
unten bis oben gleich; nur an einer Stelle, in der ungefähren Mitte des Spiefses, tritt 
durch stärkere Wulstung ein kräftiger Knoten hervor. Es zeigt sich also, soweit wir den 
untermiocänen Spiefser übersehen, keine Spur einer Rosenbildung. 

Die Gröfse des Spiefses läfst ein ziemlich grofses Tier vermuten, etwas gröfser als 
das Dicroceras furcatum von Steinheim. Nach der Gröfse der Zähne, Kiefer, Astragali etc.' 
des grofsen Palaeomeryr aus dem Hydrobienkalk des Hefslers, welche wohl zweifellos zu 
den Geweihstücken gehören, zu urteilen, mufs man dagegen den gröfseren Cervulinen-Spiefser 
aus dem Untermiocän für kleiner halten als das Dicroceras furcatum von Steinheim, welches 
nach Fraas dieselbe Gröfse besitzt wie der Virginische Hirsch. 

Bosenstockähnlicher Stirnfortsatz, wahrscheinlich mit Gabelgeweih. 
- Was wir oben von dem Fragment Taf. VI, Fig. 2 sagten, dafs das säulenförmige Stück 
an beiden Enden sich verbreitert, tritt bei dem auf Taf. VI, Fig. 4, 5 u. 6 abgebildeten 
Stück wesentlich deutlicher in die Erscheinung. Seine Gestalt ist cvlindrisch und zeigt sich 
nur auf einer Seite schwach komprimiert. 

Gröfster Querdurchmesser (Dicke) 11.5 mm 

Kleinster Querdurchmesser (Dicke) 10,5 ,, 

Breite am unteren Ende 14,5 ,, 

Breite am oberen Ende (gemessen vom äufsersten Knoten bis zu dem ihm 

gegenüberliegenden Punkt der starken Auftreibung) 16,5 „ 

Länge von den Knoten bis zum untersten Punkt 61,0 „ 



— 27 — 

Die Obertlächenskulptur stimmt mit der des eben beschriebenen Spiefsers vom 
Hefsler überein; sie ist unregelmäfsig rinnig, rippig; es trifft dies auch für die zwei Stellen 
zu, an welchen die ursprüngliche Oberfläche erhalten ist. Auch hier sieht man einen, 
stärkeren Knoten, doch liegt derselbe in der unteren Hälfte des Geweihfragmentes. 

Das Bemerkenswerteste ist an ihm, dafs nahe seinem oberen Ende eine starke Auf- 
treibung auftritt, und dafs dieselbe, wenigstens auf einer Seite, mit drei Knoten oder Perlen 
(Taf. VI, Fig. 4, 5u.(i) beginnt. Von jedem dieser Knoten geht nach oben und nach unten 
ein kräftiger abgerundeter Striemen ab: zwischen je zwei Striemen befindet sich eine breite, 
abgerundete Furche. Nehmen wir an, die drei Perlen wären auf der einen Seite der Beginn 
einer Rosenbildung, so wäre also die Rosenanschwellung bei diesem Geweih eine unvollständige, 
da die Knotenbildung nicht auf die andere Seite fortsetzt. Eine bedeutende wulstige Auf- 
treibung, die in der Linie der drei Knoten liegt, setzt allerdings auf die andere Seite fort; 
auf letzterer sieht man aber dann nur kräftige Striemen aufsetzen, die keine oder nur ganz 
undeutliche Knoten besitzen. 

Vergleichen wir unser Objekt mit dem von Fr aas (1. c. Taf. XI, Fig. 3 u. 4) und mit dem 
von Rütimeyer (1. c. Bd. VII, Beitr. z. Gesch. d. Hirsche Taf. II, Fig. 3) abgebildeten 
Geweih von Dicrocpras furcatum, so wird die Vermutung nahe gelegt, dafs der obere Teil 
des Hefsler Stirnfortsatzes einen gabelartigen Geweihaufsatz besafs, da die Gestalt der Vor- 
derseite der starken Anschwellung den Ansatz einer Augensprosse anzudeuten scheint. Ich 
habe es durch eine punktierte Linie angedeutet, wie ich mir die Gestalt des Geweihes vor- 
stelle, dessen Rosenstock unser Objekt ist. Hoffen wir, dafs bald andere Funde über diese 
Frage der Bifurkation bei den untermiocänen Geweihen Gewifsheit geben. Vielleicht am 
nächsten steht unserem Fragment das von Probst in der Molasse von Heggbach gefundene 
Geweihstück, das freilich sehr defekt ist (Rütimeyer 1. c. Bd. VII, Beitr. z. natürl. Gesch. 
d. Hirsche, Taf. II, Fig. 5). 

Ein Abwerfen des Geweihes fand hier so wenig statt wie bei Dicroceras furcatum, 
auch mag wohl das Geweih zeitlebens mit dem Bast bedeckt geblieben sein. 

Nach der oben angezogenen Abbildung von Fr aas (Taf. XI, Hg. 3), dann auch nach 
dem in den Württemb. naturw. Jahresheften 1862, Bd. 18, pag. 120 Dargelegten sind bei 
Palaeomeryx furcatus die Perlen auf der Innenseite kräftiger als auf der Aufsenseite. Dem 
entsprechend wäre unser Stück ein linksseitiges, was auch mit der Stellung der ev. Augen- 
sprosse übereinstimmt. 

4* 



— 28 — 

I'nser Hefsler Geweihstück repräsentiert wohl die Phase der Entwickelung des Ge- 
weihes, welche von derjenigen, in der ein Abwerfen begann, noch entfernter liegt, als wir 
dies aus den munt jakartigen Geweihen von Steinheini erkennen ; an den letzteren fand doch immer- 
hin eine rosenartige Knochenwucherung ringsherum statt, was also zur Bildung eines Knoten- 
kreises führte, wenn auch ein Abwerfen bei ihnen nicht erfolgt ist. Wie beim Muntjak sich 
individuell die Zahl der Perlen an der Kose mit dem Alter mehrt, so hat eine Mehrung 
derselben auch bei der Weiterentwickelung der Cervicornier überhaupt stattgefunden von 
der rntermioeänzcit bis heute - von der rntermioeänzeit, zu welcher auf dem Geweih da- 
maliger Hirsche nur wenige Perlen aufgesetzt wurden. In der Bildung der drei Knoten auf 
dem Ilefsler Geweihstück dürfen wir also den ersten, bescheidenen Anfang einer Ilosen- 
bildung erkennen. 

Nach der Bildung der nunmehr bekannten ältesten Geweihreste, die uns also der 
Bruch am Hefsler geliefert hat, zu urteilen, hat die Geweihbildung schon vor der Untef- 
mioeänzeit begonnen, da sich zu dieser Zeit der Spiefscr schon zu einem Tier mit wahr- 
scheinlich einfach gegabeltem Geweih weiter entwickelt hatte, jedenfalls zu einem Tier, 
dessen Stirnfortsatz nahe seinem Ende schon Perlenbildung besafs. Die Entwickelung des 
Geweihes begann jedenfalls mit der Spiefserphase, die uns in der heutigen Lebewelt noch 
im südamerikanischen Spielshirseh (Coassus) ebenso erhalten ist, wie die Phase mit einfach 
gegabeltem Geweih in den Muutjaks der Sundainseln. Couhhus hat übrigens auch aufserdein 
noch [Charaktere des Palaromen/jr v. Meyer. Für die obige Bemerkung spricht, dafs wir 
aus dem oberoligoeänen Landschneckenkalk bei Florsheim in der Sammlung Reste haben, 
die zu der v. Meyer sehen Gattung PaUteomeryx gehören. Trotz der starken Korrosion 
glaube ich nämlich an den rnterkiefermolaren doch das charakteristische Palaeomeryx- 
Fältchen oder /W<reowe/7/.r-Wülstchen (Uütimeyer, Abb. d. Schw. pal. Ges. 18M, Bd. X, 
Beiträge zur Gesch. fossiler Hirsche, II. Teil, p. 8.">, Taf. IX, Fig. 42 43) deutlich zu 
erkennen. 

Nochmals möchte ich darauf hinweisen, dafs auf den fossilen Stirufortsätzen aus dem 
Obermiocän von Steinheim u. a. ()., wie aus den mittelmiocänen Sables de FOrlcanais die 
Furchung oder Streifung durchaus eine ziemlich feine ist, während die Striemen und Furchen 
bei den untermioeänen Stirnfortsätzen vom Hefsler ziemlich grob entwickelt sind. Am 
Hosenstock eines Spiefsers von Cemt» daphus im Senckenbergischen Museum sind übrigens 
Ahnliche derbe, breite Striemen zu beobachten. 



- 29 — 

Bestimmung der Gattungen, welchen die Geweihreste vom Hessler zuzuzählen sind. 

Was uns nun noch zum Schlüsse zu beschäftigen hat, ist die Besprechung der Frage», 
welchen Cervinen oder Cervulinen die Geweihreste vom Hefsler angehören. Von Wieder- 
kiluerresten besitzen wir vom Hefsler: einzelne Zähne in gröfserer Zahl, zwei fragmenttlre 
Unterkieferäste, den Molarteil einer Oberkieferhalf te mit dem hintersten Praemolar, mehrere 
hintere Canons, zahlreiche Astragali etc. 

Vor allem ist ersichtlich, dafs diese Reste zwei Arten angehören und zwar einem 
mittelgrofsen und einem kleinen Palaeomeryx v. Meyer. Die entsprechenden Skeletteile der 
kleinen Form sind einander völlig gleich, ebenso wie die der grofsen untereinander völlig 
übereinstimmen. Skeletteile, deren Gröfse zwischen den eben angeführten steht, befinden 
sich kaum in unserem Materiale. 

Zur Bestimmung des Genus stehen uns vor allem ein rechter Unterkieferast und hintere 
Canons der gröfseren Art zur Verfügung. Leider ist dieser Unterkieferast nicht intakt, 
sondern in zwei Stücken vorhanden; das eine Stück enthält die beiden hintersten Molaren 
und die hintere Hälfte des ersten Molar: das andere Stück zeigt die drei Alveolen der 
Incisivs, das lange Diastema, die zwei Alveolen der vordersten Praemolaren, den dritten 
Praemolar (von vorne gezählt) und die Vorderwand der Alveole des auf ihn folgenden, also 
vierten Zahnes. Der Defekt ist nun leider an der Stelle, die für unsere Frage, ob der 
Kiefer einem Amphitragulus oder einem Dremotherium angehört, entscheidend sein könnte. 
Amphitragulus wird von v. Zittel u. a. durch den Besitz von vier unteren Praemolaren charak- 
terisiert, während der Unterkiefer von Dremotherium nur drei Praemolaren besitzt. 

Dafs die Hefsler Geweihe entweder dem Genus Amphitragulus oder dem Genus 
Dremotherium oder vielleicht auch beiden angehören, scheint aus der Bildung der hinteren 
Metapodien, l die wir aus den Hvdrobienschichten vom Hefsler besitzen, mit Sicherheit er- 
sichtlich. Aus den Schlosser sehen Studien scheint es sich dann auch zu ergeben, dafs im 
Hefsler die Canons von Palaeomeryx s. str. von Meyer, von Micromeryx Lart. und von 
Dicroceras Lart. fehlen; aus denselben ergiebt sich auch, dafs die Weisenauer Palaeomeryx 
zu Amphitragulus oder Dremotherium gehören. 2 



1 Schlosser, Morpholog. Jahrb. Bd. XII, pag. 65-67, Taf. III und IV. 

2 Palaeomeryx medius v. Meyer identifiziert Schlosser mit Amptiäragidux pomeli Filh. 



— 30 — 

Wenden wir uns nun der Betrachtung der Kieferreste vom Hefsler zu zum Zweck c*- 
der Bestimmung, ob sie die eines Amphitragulus oder eines Dremotherium sind. 

Die zwei Stücke des Unterkiefers des gröfseren Pahuomeryx vom Hefsler zeigen aiv 
einem Teil der Aufsenwand. wenn auch nur auf eine Strecke von ca. f> mm. den ursprüng- 
lichen Zusammenhang ganz zuverlässig. Legen wir nun an dieser Stelle die beiden Frag- 
mente entsprechend aneinander, so bleibt oben ein Zwischenraum, der für die vordere- 
fehlende Hälfte des M\ fast zu grofs scheint. Aus der Abbildung, die ttütimever (1. c. 1HS;J. 
Beitrage z. Gesch. d. Hirsche, IL Taf IX, Fig. 41) für eine Reihe von rnterkieferzahneir 
von Dremotherium feignouxi giebt, ist aber ersichtlich, dafs Mi auf seiner Innenseite ge- 
streckter ist als Mt und eine Länge von 14,5 mm im Kiefer beansprucht. Ganz so grofs 
ist jener Zwischenraum nicht. So steht es sicher, dafs der vorliegende l'nterkieferrest vom 
Hefsler nur drei Praemolaren besessen hat. Da es nun auch Amphitragulen giebt. die nur* 
dreiPraemolaren 1 haben, so ist damit noch nicht ausgeschlossen, dafs der gröfsere Pafaeomeryx 
vom Hefsler doch ein Amphitragulus ist, wenn es auch wahrscheinlicher ist. dafs er einem 
Dremotherium angehört In letzterem werden wir durch andere Charaktere bestärkt. 

Rütimeyer legt bei der Charakteristik der beiden fraglichen Genera das Haupt- 
gewicht auf die Oberflächenbeschaffenheit der Backenzähne. Während nämlich bei Amphi- 
tragulus die Oberfläche der Backenzähne fast völlig glatt, also fast ohne Runzeln ist. besitzt 
dieselbe bei Dremotlierium ziemlich grobe Runzeln. Nach der Oberflächenskulptur der 
Backenzähne des betr. Fnterkiefers vom Hefsler könnte es nun nicht zweifelhaft sein, dafs 
er einem Dremotherium angehört hat ; diese Skulptur ist nämlich recht grob runzelig : vielleicht 
noch derber ist die Runzelung an den Oberkiefermolaren vom Hefsler. die nach Mals und exaktem 
Ineinandergreifen in die Molaren des Unterkiefers vom Hefsler höchst wahrscheinlich sogar dem- 
selben Individuum angehören. Diese Oberkiefermolarreihe ist zudem nicht zu unterscheiden von 
der in Fig. 39 2 abgebildeten Molarreihe von Dremotherium feignouxi Geoffr. I'omel hebt für 
Amphitragulus die starken Mittelrippen auf der Aufsenwand der oberen Molaren und Prae- 
molaren hervor. Nach den Abbildungen Fig. 26 u. 27 3 zu urteilen, trifft dies bei den Ober- 
kiefermolaren des Palueomeryx vom Hefsler nicht in dem Mafse zu. Ganz bestimmt zeugt der 
Umstand für Dremotherium. dafs die Innenwand der unteren Molaren deutliche Mittelrippett 



'Rütimeyer, 1. c. 1883, Beiträge z. Gesch. d. Hirsche, II, pag. 93, und Schlosser, Morphol. 
Jahrb. 1887, pag. C>5 

1 Rütimeyer 1. c. 1823, Beiträge z. Gesch. d. Hirsche. II, Taf. VII, Fig. 39. 
3 Ebendaselbst Fig. 26 u. 27. 



— 31 — 



und Bandfalten besitzt, wahrend dieselben bei Amphitragulus völlig fehlen. Rütimeyer 

hebt denn auch hervor, dafs die Kiefer und Zähne bei Dremotherium wesentlich gestreckter, 

.schlanker sind, als bei Amphitragulus, bei welchem diese Organe gedrungen erscheinen. 

Besonders führt Rütimeyer noch die Kürze des Diastema 1 bei Amphitragulus auf. 

Folgende Malse lassen erkennen, dafs das Diastema beim Unterkiefer vom Hefsler als lang 

zu bezeichnen ist. 

Länge des Unterkiefers vom äufsersten Incisiv bis zum letzten Molar (incl.) 123 mm 

Länge des Diastema 47 „ 

Endlich sei noch erwähnt, dafs bei Amphitragulus das Palaeomeryx-Vf ütetchen fast 

fehlt, während dasselbe an den Palaeomeryx-MolsiYen vom Hefsler sehr deutlich hervortritt. 

v. Meyer war es schon aufgefallen, dafs in den Abbildungen der französischen Palaeomeryx 

jene charakteristische Falte nicht zu sehen war. 

Es kann nach alledem nicht mehr zweifelhaft sein, dafs der gröfsere Palaeomeryx vom 

Hefsler ein Dremotherium ist, und dafs also einem Dremotherium mindestens die in Taf. VI, 

Fig. 3, 4, 5, 6 abgebildeten Geweihreste zuzuzählen sind. 

Zur weiteren Orientierung seien noch einige Mafse 2 mitgeteilt: 



Palaeomeryx 

v. Meyer 
vom Hefsler 



Amphitragulus 
elegans Pom. 
! v. St. Gterand- 
)e-Puv s 



Palaeomeryx 



Dremotherium | ^.^ ( ■ DicroC eras für 

feignouxiQeoftT.\ ___. ,i _., „ i 

v. St. Gerand- 
le-Puy • 



maeus =minor) ; catum Hensel 
v. Meyer | von Steinheim 8 
von Weisenau 7 < 



_ . __i 

Untere Zahnreihe mindestens j 60 _ 65 mm ! 70 mm 

70 mm I ' 



Untere Molaren ca. 40,5 mm 



70 mm 

8 ca. 36 mm 40 mm 



Die vorderen drei 
Praemolaren 

Mi infer. 



27,5— 30,0 4 
17,5 mm 



30 mm 
12—15 mm 



20 mm 



50 mm 
■ 23—25 mm 
20 mm 
11 — 12 mm 



70 mm 
40 mm 
30 mm 
17 mm 



1 Das Diastema ist der zahnlose Zwischenraum vom äufsersten Incisiv bis zum vordersten Praemolar. 

* In der Tabelle sind nur Mafse, die den Unterkieferfragmenten des grösseren Palaeomeryx vom 
Hefsler entnommen sind, angeführt. Vom kleineren Palaeomeryx besitzen wir ein Unterkieferfragment, von 
welchem ich nur folgende Mafse mitteilen kann: Ms infer. 12 mm; M*-\-Ms infer. = 21 mm. 

9 Die zwei hintersten Molaren messen der Länge nach 30 mm. 

* Vom gröfseren Palaeomeryx besitzen wir noch ein Unterkieferstück, das jedoch nur die Prämolaren 
•enthält; hier mifst diese Reihe 29,5 mm. 

5 Rütimeyer, Abh. d. Schw. pal. Ges, 1883, Beiträge z. Gesch. d. Hirsche, II, pag. 96. 

6 u. 7 Ebendaselbst pag. 91. 
8 Ebendaselbst pag. 90. 



- 32 



Aus dieser Zusammenstellung einriebt sich, dafs der gröfsere Helsler Pdaeomeryx 
nicht zu Palaeomeryx media* v. Meyer von Weisenau gehört, welch letzteren v. Zittel 
(1. c. pag 390) unter Amphitrayuliix aufführt und mit der einen oder anderen Poni ersehen 
Art aus dem Untermiocän des I>ep. Allier und der Limagne als walirscheinlich identisch 
bezeichnet. Schlosser identifiziert (1. c. Tat'. III, Fig. 17) Palaromrryx med ins v. Meyer 
mit Amphitrayulns pomeli Filhol. 

Die grofse Übereinstimmung der Mafse beim gröfseren Helsler Palaeomeryx und beim 
Üicroct'ras furcutum von Steinheini dürfte, vor allem in Rücksicht auf das verschiedene 
geologische Alter, wohl nur einen Anhalt liefern, wie grofs wir uns den gröfseren Geweih- 
träger vom Helsler zu denken haben, da man iJirroceras fnrctdnm von Steinheim nach 
den Fr aas sehen Publikationen genau kennt. 

Dremotherium feiynouxi (ieottr. — Wenn wir uns schon oben vollständig über das 
Genus versichert haben, zu welchem die gröfseren Kiefer und die gröfseren Geweihreste 
vom Helsler gehören, so scheint mir aber auch aus der obigen Tabelle mit Gewifsheit die 
Species ersichtlich. Mit Urnnotherinm feiynouxi von St. Gcrand-le-Puy stimmen ja alle 
Mafse, die vom Helsler Tier genommen sind, fast völlig überein, so dafs es höchst wahr- 
scheinlich ist, dafs dieses Tier Dremotherium feiynouxi (ieottr. ist. Nach v. Zittel sind 
JJremotherium feignouxi (Ieottr. und Pa/aeomeryx scheuehzeri v. Meyer, welcher in Weiseuan 
vorkommt, dieselben Tiere, so dafs also wenigstens, was einen Palaeomeryx von Weisenau 
und vom Helsler betrifft, Gleichheit konstatiert ist. Rei der Nähe der beiden Orte und dem 
nahezu gleichen tertiären Horizont, in welchem die betr. Reste gefunden sind, liefs sich 
dies eigentlich erwarten. Mit jener Identifizierung stimmt das Material gröfserer Palaeomeryx- 
Rackenzähne von Weisenau überein, welches das Senckenbergische Museum aus dem Nach- 
lafs von Hermann von Meyer besitzt. Kräftige Runzelung und ein deutliches Palaeomeryx- 
Fältchen zeichnen die betr. Zähne fast durchweg aus. 

Über die hinteren Metapodien von Dremotherium feiynouxi möchte ich noch eine 
kurze» Notiz geben, da unser Material vom Helsler daran ziemlich reich ist und dazu auf- 
fordert, wenn auch die Erörterungen Schlossers gerade über diese Organe fast erschöpfend 
sind. Aufser zwei Fragmenten von distalen Partien vom hinteren Canon besitzen wir vier, 
welche die proximale Gelenkfläche, zeigen. Cnter diesen ist ein kleiner Unterschied zu 
beobachten. Rei zwei Exemplaren sind die seitlichen Metatarsalien II und V mit dem 
Canon völlig verschmolzen, bei den zwei anderen sind dagegen die zwei entsprechenden 
Metatarsalien II und V, wenn sie auch mit dem Canon völlig verwachsen sind, doch ihrer 



- 33 — 

Gestalt nach noch gut zu erkennen, wie dies bei Gaudry (1. c, pag. 119. Fig. 154 C— E) 
von einem Dremotherium von St. G£rand-le-Puy, dann auch bei Schlosser, der es unent- 
schieden läfst, ob der Canon zu Amphitragulus oder zu Dremotherium gehört (1. c. Taf. III, 
Fig. 11), zu sehen ist. 

Von den vorderen Metapodien besitzen wir eine proximale und eine distale Hälfte. 
An diesem vorderen Canon sieht man auf der Seite, wo das Metacarpale V hingehört, eine 
lange Rinne, welche seitlich ungefähr bis zur Mitte entlang läuft, so dafs der V Mittel- 
handknochen demnach noch am proximalen Teil getrennt existiert hat. Gaudry (1. c. pag. 
109, Fig. 142) bildet einen vorderen Canon von einem Dremotherium aus dem miocänen 
Kalk der Limagne ab; an ihm ist auch am proximalen Teil noch das V Metacarpale vor- 
handen; es ist aber hier am Canon angewachsen; es mag ungefähr so lang sein, wie der 
für das Metacarpale V bestimmte Eindruck am Hefsler Metacarpus. An letzterem ist die 
proximale Gelenkfläche viel ausgeprägter, als sie Gaudry abbildet. Schlosser bildet 
(1. c, Taf. IV, Fig. 1 und 9) von einem Metacarpus von Amphitragulus? Dremotherium? 
von St. G6rand-le-Puy die Hinterseite und die proximale Gelenkfläche ab; die letztere 
stimmt mit der des Hefsler Metacarpus ganz überein, die seitliche Ansatzfläche für das V 
Metacarpale fehlt ihm dagegen. An der distalen Hälfte des Metacarpus, den wir vom Hefsler 
besitzen, ist keine Spur eines an den Canon anliegenden, seitlichen Metacarpale zu beobach- 
ten. Das Dremotherium hatte demnach wie Cervulus y Elaphus, Dama u. a. einen plesiometa- 
carpalen Cervidenfufs. 

Aus den Mitteilungen, die ich in dieser Abhandlung gemacht habe, ist ersichtlich, 
dafs Dremotherium ein Geweih besafs. So steht denn auch zu erwarten, dafs St. G6rand- 
le-Puy etc. einen ähnlichen Fund bringen wird, wie er vor ein paar Jahren in den Hydrobien- 
schichten am Hefsler gemacht worden ist. Die Geweihreste, über die wir hier berichtet 
haben, sind ja auch die ersten, obwohl seit langer Zeit die Hydrobienkalke in zahlreichen, 
umfangreichen und mächtigen Brüchen gewonnen werden und die thonigen Hydrobienschich- 
ten auch in grofsen Baugruben ausgehoben worden sind. Aus dem Verhältnis der Zahl der 
Astragali zur Zahl der Geweihe aus dem Hefsler Bruch dürfte man wohl schliefsen, dafs 
zur Untermiocänzeit die Hirschkühe auch geweihlos waren. Wir besitzen vom gröfseren 
Palaeomeryx neun Astragali, darunter acht linke und einen rechten. 

Kleiner Palaeomeryx vom Hefsler. — Vom kleinen Palaeomeryx haben wir vom 
Hefsler sechs Astragali, drei linke und drei rechte. 

Abhandl. d. Senckenb natarf. Ges. Bd. XX. * « 



— 34 - 

Von diesem besitzen wir ein Unterkieferfragment, das, wie oben schon mitgeteilt 
worden ist, nur die zwei hinteren Molaren enthält. Nach der Runzelung der Oberfläche 
derselben, nach der relativen Länge und der deutlichen Entwickelung des Palaeomeryx- 
Fältchen zu urteilen, gehörte der Unterkiefer auch einem Dremotherium l zu. Welche 
Dremotherium- Kit bei Wiesbaden neben Dremotherium feignouxi gelebt bat, weifs ich nicht 
anzugeben. Pomel führt aufser Dremotherium feignouxi noch zwei Arten auf: Dremotherium 
nanum Geoffr. und Dremotherium traguloides Pomel. 

In der Annahme, dafs das kleine Rosenstöckchen (Taf. VI, Fig. 1) dem kleinen 
Palaeomeryx zuzuschreiben sei, gehen wir wohl nicht irre. 

Wenn die Sables de TOrManais auch zeitlich mit den oberen Hydrobienschichten des 
Mainzer Beckens tibereinstimmen würden — thatsächlich sind sie jünger — so hielte ich doch 
dafür, dafs die hier behandelten Ge weihstücke die geologisch ältesten sind, die man kennt. 
Dieselben haben die Skulptur der wirklichen Cervicornier-Geweihe und, was das wesentlichste 
ist, die Bildung der Rose, an welche sich die charakteristische Eigentümlichkeit des Geweihes 
der pliocänen, diluvialen und recenten Cervicornier — das Abwerfen — knüpft, tritt in 
dem einen Stirnfortsatz (Taf. VI, Fig. 4, 5, 6) durch Knotenbildung zum ersten Male auf. 
Es ist dies eine Bildung, welche bei den Stirnfortsätzen, die, wie bei den Antilopen von 
heute, dauernd mit Hornsubstanz, wie in einer Scheide steckend, bedeckt sind, nicht vorkommt. 

Die Stirnfortsätze von Thenay, die Gaudry dem Procervulus aurelianensis zuschreibt, 
gravitieren, ihrer Bildung nach zu urteilen, mehr nach den Stirnfortsätzen der Antilopen 
hin, wenn sie auch Sprossen besitzen. Aber auch die heutige Lebewelt besitzt im Dicra- 
noceros furcifer Nord-Amerikas eine Antilope mit gabeligem Hörn ; in ihm scheint die Ent- 
wickelungsphase, wie wir sie in Procervulus aurelianensis Gaudry kennen, noch erhalten zu 
sein. Bei Dicranoceros furcifer ist zwar der Stirnzapfen nicht gabelig; es ist aber denk- 
bar, dafs die Gabelung des Stirnaufsatzes seit der Miocänzeit allmählich verloren gegangen 
ist, während sich die des Hornüberzuges erhalten hat. 

In ähnlichem Sinne äufsert sich auch Rütimeyer (1. c Bd. IV, Die Rinder der 
Tertiärepoche etc., p. 68) bezüglich des Procervulus aurelianensis, auch bezüglich des selt- 



1 Unter den Palaeomeryx-Z&hncn von Weisenau, die von H. v. Meyers Hand als zu Palaeomeryx 
mediu8 gehörig bezeichnet sind (aus dem Nachlafs von H. v. Meyer im Senckcnbergisshcn Museum), möchte 
ich kaum einen zu Dremotherium zählen; sie zeigen alle Atnphitragulus-Ch&T&kteT, sehr auffällig die oberen 
Molaren, doch ist das Palaeomeryx-F&hchen bei den unteren Molaren fast immer deutlich zu erkennen. 



\i 



— 35 — 

samen „Geweihhornes", das er aus der oberen Süfswassermolasse von Günzburg besprochen 
und abgebildet hat. Zur Untermiocänzeit sind demnach wohl die Formenkreise der Cer- 
vicornier und der Antilopen auseinander getreten. 

So stellte Dremotherium den Ausgangspunkt der Cervicornier dar. Dremotherium 
erscheint heute als die älteste Hirschgattung, bis noch altere Geweihreste ge- 
funden werden. 

Bei der relativ hohen Ausbildung des Geweihes zur Ohermiocänzeit bei Dicroceras, 
das vom Spiefser doch schon zum Gabler mit Rose aufgestiegen war, liefs sich erwarten, dafs 
geologisch ältere Palaeomeryx-F ormen schon Geweihe besessen haben. Dafs aber dies weder 
die aus den mittelmiocänen Sanden von Thenay, noch das von Günzburg waren, macht ihre 
differente Bildung sehr wahrscheinlich. Die letzteren scheinen einem etwas anderen Ge- 
bilde, als einem wahren Geweihe anzugehören. Die Funde vom Hefsler haben obige Voraus- 
setzung bestätigt, denn sie stellen wahre Geweihe, jedoch in einfacherer Entwicklung als 
die obermiocänen Geweihe von Steinheim dar. Immerhin scheint aber doch bei den Hefsler 
Palaeomeryx das wahre Geweih schon zur Gabel entwickelt. In einer geologisch noch etwas 
früheren Zeit wird das Geweih der damaligen Tiere beim Spiefs stehen geblieben sein. 



5* 



— 36 



IV. 

Ein fossiler Giftzahn aus den untermiocänen Hydrobienschichten vom Hessler 

bei Mosbach - Biebrich. 

Drei Abbildungen im Text. 

Vor ein paar Jahren habe ich bei Durchmusterung von Schlemmmaterial aus thonigen 
Schichten des mächtigen Schichtenkomplexes der Hydrobienkalke vom Hefsler bei Mos- 
bach-Biebrich — in denselben, welche uns die eben beschriebenen Geweihstücke geliefert 
haben — das Giftzähnchen einer Schlange gefunden. Ich habe dasselbe im Zoolog Anzeiger 
März 1892, p. 93, Nr. 386 beschrieben und dabei hervorgehoben, dafs also schon im Unter- 
mioeän zweifellose Zeugen von mit Giftzähnen ausgestatteten Schlangen existiert haben. 
Ich habe schliefslich das Tier, von dem das Zähnchen stammt, Provipera boettfjeri nov. gen. 
et sp. genannt. 

Über diesen Giftzahn ist hierbei folgendes gesagt: Er ist ein schlankes, oben offenes, 
von einem Kanal durchzogenes, am distalen Ende in einen schmalen Schlitz ausmündendes 
Zähnchen, dessen Spitze abgebrochen ist; doch sieht man die schlitzförmige Öffnung noch 
auf eine Strecke von *U mm. Die Länge des Zähnchens ist 4,5 mm, sein gröfster proximaler 
Durchmesser, welcher einer etwas aufgetriebenen Partie angehört, ist 3 .'4 mm. sein distaler 
Durchmesser V4 mm. Der Krümmungshalbmesser des gebogenen, im Querschnitt ziemlich 
kreisrunden Zähnchens ist ungefähr f> mm. 

Im Zoolog. Anzeiger vom 13. Juni 1892, p. 224, Nr. 393 hat E. I). Cope, Phila- 
delphia, über meine Mitteilung einige Bemerkungen veröffentlicht. Ich bin dem berühmten 
Palaeontologen dankbar für die mir hierbei mitgeteilten Notizen, unter welchen mir eine 
neu war, nämlich die über den Fund des charakteristischen Oberkieferbeines und Giftzahnes 
einer Crotalidcnart in dem Loup Fork (Obermiocän), Kansas. Dafs Lartet über Giftzähne 
aus dem Miocän von Sansan, Gers, publiziert hat, habe ich übrigens nach v. Zittel, Hand- 



— 37 — 

buch der Palaeozoolgie, III, p. 631 in meiner Mitteilung erwähnt. Cope hebt den charak- 
teristischen Giftzahn, auf den Lartet eine Vipernspezies gründete, hervor und erwähnt, 
dafs er ihn geprüft habe. Die „Notice sur la Colline de Sansan", in welcher Lartet von 
den Giftzähnen von Sansan berichtet, war mir nicht erreichbar, und so unterrichtete ich 
mich, soweit möglich, aus Gervais, Zoologie et Paläontologie framjaise, II. Edition 1859, 
p. 452. 1 Ich bemerke dazu, dafs Gervais oder Lartet hinter „Vipera" ein Fragezeichen 
macht, ferner dafs bei Gervais über die Charakteristik jener Zähne sehr wenig zu finden 
ist, obwohl gerade hierüber vor allem eine befriedigende Notiz zu erwarten war. Welcher 
Art die Charakterisierung jener Zähne durch Lartet war, darüber konnte ich mich eben 
leider nicht instruieren. 

Die Kenntnisnahme dieser Charaktere war mir um so wünschenswerter, da Professor 
Cope am Schlüsse seiner „Remarks" schreibt: „I wish to protest against the naming of 
the tooth by Dr. Kinkelin as a new genus and species without further comparative study 
than he has made. His Statement „Ob der Zahn einer Viperine oder Crotaline angehört, 
ist nicht festzustellen" is sufficient to indicate that neither species nor genus can be possibly 

described from the specimen in Dr. Kinkelin's possession." 

Bevor ich auf diesen letzteren Passus näher eingehe, mufs ich konstatieren, dafs ich 
mich in der Mitteilung von 1892 allerdings nicht präcis genug ausgedrückt habe, als ich 
mein Giftzähnchen als den ersten zweifellosen Zeugen der Existenz von mit „Giftzähnen 
ausgestatteten Schlangen" bezeichnet habe. Ich wollte das Gewicht darauf legen, dafs 
1) der betr. Zahn vom Hefsler ein zweifelloser Giftzahn ist und 2) dafs er der älteste, also 
erste Giftzahn sei (soweit bisher bekannt), d. h. dafs die bisher gefundenen Giftzähne aus 



1 II ajoute, cependant, ä ce qu'il dit de cette especc (Coluber sansaniensis) et de son Vipera ? 
samaniensis: „II peut se trouvcr encore dans les de*bris d'Ophidiens de Sansan quelque autre espece dont je 
ue saurais assigner le rang gönörique. Toujours est-il qu'aucune n'a du d£passer la dimension de nos plus 
grandes Couleuvres." Dans le m&me ouvrage (Notice sur Sansan) M. Lartet distingue, sous le nom de 
Vipyra sansaniensis, que nous venons de citer, une seconde espece d'Ophidiens, dont il a parle" en ces termes : 
„J'inscris dans ce gcnre, mais toujours avec la m6me röserve un Ophidien a crochets 
venimeux et canaliculäs qui differcnt peu, dans leur forme, de ceux de nos Viperes." 
Hierzu fügt Gervais: „Je n'ai pas vu ces crochets et je ne saurais dirc non plus si les vertebres de 
Pespece veniraeuse dont ils proviennent, sont au nombre de Celles dont j'ai figurä trois form es differentes. 
Ces dgterminations delicates demandent des matöriaux nombreux que je ne possede pas encore, quoique j'aie 
deja reuni beaueoup de pieecs osteologiqnes relativement aux Ophidiens." 

Auch Bourgignat giebt in seiner Aufzählung der Fossilien von Sansan eine Vipera an, ohne 
sie näher zu definieren. 



— 38 — 

jüngeren Sedimenten herrühren, als der vom Hefsler. Ich dachte nicht daran, die Lartet'- 
schen Bestimmungen zu bezweifeln. Wie sollte ich zweifeln, dafs zur Obermiocänzeit im 
Dep. Gers Giftschlangen existiert haben, wenn ich eben den Nachweis liefere, dafs schon 
zur Untermiocänzeit im mittleren Rheingebiet solche gelebt haben. Über die obigen zwei 
Punkte kann aber kein Zweifel vorhanden sein. Das Zähnchen ist ein Giftzähnchen und 
sein Fundpunkt ist das Untermiocän zwischen Mainz und Wiesbaden. Die Lagerstätten der 
Lartet'schen Giftszähne zählt man aber zum Obermiocän oder höchstens zum oberen 
Mittelmiocän. 

Was nun den Protest am Schlüsse der Cope'schen „Remarks u betrifft, so bin ich 
Herrn Professor Cope verpflichtet, da er mich nötigte, sichere Anhaltspunkte zu geben, ob 
mein Giftzahn einer Viperine oder einer Crotaline angehöre. Weder aus den eventuellen 
Notizen L a r t e t ' s , noch aus den Notizen C o p e ' s über die Lartet'schen Giftzähne l konnte 
ich mich über die Charakteristik der Viperinenzähne unterrichten. Auch die Cope'sche 
Mitteilung über die Crotalide in dem Loup Fork in Kansas im American Naturalist 1880, 
p. 141 konnte ich diesbezüglich nicht beraten. Ich habe überhaupt über diesen Gegenstand 
in der Litteratur keine entsprechenden Notizen gefunden. Eine Charakteristik, auf die mich 
Herr Dr. L. Kathariner in Würzburg, den ich auf den Rat von Professor 0. Boettger in 
dieser Sache beriet, da er eben über den Bau der Schlangenzähne arbeitet, hinwies, konnte 
mich nicht fördern. Nach Owen (Odontography, Taf. 65, Fig. 8 u. 9, p. 229) erscheint nämlich 
bei Crotalus die Zahnspitze eigentümlich abgebogen, während sie bei Vipern ganz gerade 
verläuft. Wie oben erwähnt, ist eben bei meinem Giftzähnchen die Spitze abgebrochen. Die 
liebenswürdige Antwort des Herrn Dr. Kathariner auf meine Frage, wie sich ein Viperinen- 
und ein Crotalinen-Giftzahn unterscheide, enthält weiter folgende Mitteilung: „Auf Längs- 
schliffen, wie bei mikroskopischer Betrachtung der Oberfläche des OofoZws-Zahnes hemerkte 
ich, dafs dieselbe von zahlreichen feinen, parallelen Längslinien gerieft erscheint, ein Ver- 
halten, das ich am Viperzahn noch nicht entdecken konnte. Da ich einstweilen auf diesen 
Umstand noch wenig geachtet habe, ist es möglich, dafs sich auch der Viperzahn ähnlich 
verhält, doch sah ich, wie gesagt, noch nichts derartiges, während es mir bei Crotalus 
sofort auffiel." 

Um betr. Oberflächenskulptur — denn von einem Querschnitt kann bei einem Unikum 
keine Rede sein — der Giftzähne der beiden Familien ganz sicher zu gehen, hatte mein 



1 Cope ist der Ort der Publikation seiner Notizen selbst nicht gegenwärtig. 



— 39 



l ! 



Kollege Professor Dr. Ose. Boettger die Freundlichkeit, mir aus der herpetologischen 
Sammlung des Senckenbergischen Museums 

die beiden Giftzähne einer Vipern berus L. von Tölz, 

die beiden Giftzähne eines Ancistrodon contortrix (L.), einer Crotalide von Nord- 
Amerika, 

und die beiden Giftzähne eines Trimeresurus borneensis Peters, einer Crotalide 
von Sumatra, 
aus den Köpfen der betr. Tiere herauszulösen. 

Von meinem gefälligen Kollegen Professor Dr. Reichenbach unterstützt, habe ich 
sowohl den tertiären Giftzahn, wie die eben aufgeführten recenten Giftzähne unter dem 
Mikroskop studiert und hierbei folgende Beobachtungen gemacht: 

Tertiärer Gift zahn. — Die lebhaft glänzende 
Oberfläche des durch Füllung mit Gesteinsmasse undurch- 
sichtigen und infolge des mergeligen Lagers braun gefärbten 
Giftzähnchens zeigt deutliche Längsstreifen ; dieselben laufen 
einander parallel und scheinen ziemlich gleich weit von 
einander entfernt; gegen den Rand scheint allerdings die 
Entfernung der einander zunächst liegenden Streifen etwas 
abzunehmen. Die Streifen sind von hinten nach vorne zu 
verfolgen. Es sind diese Streifen nicht hervorragende Leisten, 
sondern vielmehr Rinnen, so dafs also der Zahn äufserlich 
kanelliert ist. Die Rinnen sind auch mit Gesteinsmasse aus- 
gefüllt. Weiter nach unten, d. h. nach der Spitze zu, ist 
der Zahn doch durchscheinend, so dafs sich hier die Streifen 
als dunkle Linien darstellen. Ihre Zahl ist auf einer Seite 10 — 11, im ganzen also unge- 
fähr 21. Zwischen diesen Streifen besitzt der Zahn keine regelmäfsige Skulptur; man sieht 
nur da und dort Querrifschen. 

Zur Beschreibung dieses Zahnes trage ich aufserdem noch nach, dafs am proximalen 
Teil des Zähnchens, und zwar an der Vorderseite der oben schon aufgeführten Auftreibung, 
der Eintritt in die Giftröhre auf eine Strecke von ungefähr V* mm noch gut erhalten ist. 

Trimeresurus (Crotalide). — Ganz ähnliche, jedoch nicht so deutlich wie beim 
fossilen Giftzähnchen sich heraushebende Längsstreifen sind bei den Giftzähnen von Trimere- 
surus zu beobachten. 




i (i 



Giftzahn vonProvipera botttgeri Kink. 

aus dem untermioeänen Hydrobien- 

kalk am Hefsler. 

a von vorne, b von der Seite, 

c von hinten. Vcrgr. 1 : 10. 



— 40 — 

Anci*trodon (Crotalide). - Eine derartige Streifung konnten wir an den Zahnen 
von Anritt rodon, einer nordamerikanischen Crotalide, nicht unterscheiden ; man ist im Zweifel, 
ob die Streifung, welche man an der konvexen Seite beobachten kann, von der Skulptur 
oder von der Färbung herrührt. 

Vipern. — Hei Vipera her üb ist absolut keine Streifung zu erkennen; die Zahnchen 
sind völlig glatt. 

Da unsere Beobachtungen mit denen des Herrn Dr. L. Kathariner übereinstimmen, 
insofern als die untersuchten Crotalidenzähne (Crotalus nach Dr. Kathariner, Trimeremrw 
und Anchtrotlon (?) nach unserer Beobachtung) durch Streifung unterschieden sind von den 
völlig glatten ft/»*ro-Z&hnen, so dürfte es wohl als nicht unwahrscheinlich gelten, dafs 
dieser Unterschied an den Zahnen die beiden Familien unterscheiden liefse. 

Was Gervais nach dem Bericht Lartet's über die obermiocänen Sansan-Giftzäbne 
schreibt, ist nicht entfernt so eingehend wie das, was ich von dem untermioc&nen Giftzahn 
mitgeteilt habe. So dürfte denn wohl dieses letztere zu einer Bezeichnung berechtigt sein, 
da Cope auch die Benennung der Sansanzähne nicht rügt, obwohl an ihnen kaum mehr 
Charaktere erkannt werden können. Die Crotalus-Art von Kansas müfste dieselbe sein wie 
die vom Hefslur, dann wäre freilich eine weitere Namengebung für den Hefsler Zahn unnötig. 
Zu einer solchen Voraussetzung wird sich aber wohl Niemand versteigen; eine spezifische 
Cbereinstimmung zwischen einer obermiocänen Crotalide von Kansas und einer untermiocänen 
Crotalide aus dem westlichen Deutschland ist jedenfalls ausgeschlossen. Wie viele Genera und 
Species sind in der ausgestorbenen Tierwelt benannt, ohne dafs man von den betr. Tieren 
mehr kennt als einen Zahn oder irgend einen Skeletteil. 

Der Namen „Prooijwa", der von Cope angegriffen worden ist, kann ruhig stehen 
bleiben, da nach den neueren Untersuchungen von G. A. Boul enger, denen sich 0. 
Boettger angeschlossen hat, Crotalus so gut wie Vipern zur Familie der Viperiden gehört. 

Ich rekapituliere. Vorderhand giebt es keinen geologisch älteren Giftschlangenrest, 
als das Giftzähnchen von Provipera boettyeri Kinkelin, welche wahrscheinlich eine Crotaline war. 



— 41 



V. 

Das Kreuzbein eines mittelgrossen Nagetieres ans den Cerithienschichten des 

Frankfurter Hafens. 

Taf. VI 7-11. 

Das in natürlicher Gröfse in Taf. VI, Fig. 7 — 11 abgebildete Kreuzbein wurde gelegentlich 
der Erweiterung und Vertiefung des Frankfurter Hafens in den tieferen, Cerithien führenden, 
oberoligocänen Mergelschichten, die hier durch Faltung aufwärts geprefst sind (Senckenb. 
Ber. 1884/85, p. 173 und 187, Taf. I, cer.), gefunden. Es ist der einzige Säugetierrest, den 
diese grofse Baugrube geliefert hat; Zähne oder andere Skeletteile, die, mit dem Kreuzbein 
gefunden, auf die Zugehörigkeit einen Schlufs gestattet hätten, liegen also nicht vor. 

Wie aus den Abbildungen ersichtlich, setzt sich das fossile Kreuzbein aus zwei Wirbeln 
zusammen. Obwohl der kleine zweite Wirbel des fossilen Os sacrum der Bildung nach ein 
Caudalwirbel ist, der jedoch mit dem Sacrum, das also hier nur aus einem Wirbel besteht, 
verwachsen, also ein Pseudo-Sakralwirbel ist, will ich ihn doch in der Folge stets als zweiten 
Sakralwirbel bezeichnen. 

Schon die dunkle, chokoladenbraune Farbe des betr. Knochens, nicht minder aber 
auch seine gute Erhaltung lassen das thonige Lager erkennen. 

Nur an drei Stellen zeigen sich Defekte. Der Dornfortsatz des ersten Sakralwirbels, 
ferner die Postzygapophysen und der Dornfortsatz des zweiten Sakralwirbels sind abgebrochen ; 
aufserdem ist noch auf der linken Seite die aus der Verwachsung der Zygapophysen beider 
Wirbel hervorgegangene Leiste durch Bruch verloren gegangen. Hiernach kennen wir also 
weder die Höhe der beiden Dornfortsätze, noch die Länge des Dornfortsatzes des zweiten 
Wirbels. Es ist dies um so mehr zu bedauern, da die Verhältnisse der Dornfortsätze bei 
der Charakterisierung der Kreuzbeine, besonders bezüglich der Unterscheidung der Gattungen 
derselben Ordnung, stets hervorgehoben sind. Die Gestalt der abgebrochenen Leiste, die 

Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XX. /* 



— 42 — 

aus der Verwachsung der linken Zygapophysen entsteht, ist jedoch aus der entsprechenden 
Kante der rechten Seite zu ersehen. 

Die beiden Sakralwirbel sind so vollständig verwachsen, dafs man die Grenze derselben 
gegen einander nur schwach angedeutet unterscheiden kann. 

Denken wir uns das Kreuzbein in seiner natürlichen Lage, so ergiebt sich die Be- 
zeichnung „vorne" und „hinten", „oben" und „unten", „rechts" und „links" von selbst. 

Obwohl die Mafsverhältnisse aus den Abbildungen mehrfach unmittelbar zu entnehmen 
sind, so teile ich doch die zur Beurteilung des fossilen Sacrums nötigen Mafse im folgenden 
besonders mit: 

Länge des Kreuzbeines, von der Mitte der Vorderfläche bis zur Mitte der 

Hinterfläche gemessen 26,0 mm 

Es ist dies dieselbe Entfernung wie zwischen den Rändern der Vorder- und 
der Hinterfläche des Sacrums auf der Ober- und Unterseite. 

Maximal-Entfernung der Vorderränder der Querfortsätze des ersten Sakral- 
wirbels, an deren Aufsenseiten die Hüftbeine anliegen 32,5 „ 

Maximal-Entfernung der unteren Ränder der Ansatzttächen des Hüftbeines 24,5 

Entfernung der hinteren Ränder dieser Flächen 23,0 

Entfernung der Innenseiten der Vorderkanten der vorderen Gelenkfortsätze 
(Zygapophysen) des ersten Sakralw r irbels von einander (von der Gelenkfläche 

gemessen) 18,0 „ 

Entfernung der äufsersten Punkte dieser Praezygapophysen des ersten 

Sakralwirbels 22,75 „ 

Gröfste Dicke der Praezygapophysen des ersten Sakralwirbels .... 2,75 „ 
Gröfste Breite der Gelenkttächen der Praezygapophysen des ersten 

Sakralwirbels 8,5 „ 

Geringste Breite dieser Praezygapophysen (an ihrer Einschnürung) . . 6,75 „ 
Länge der Ansatzttäche zwischen dem ersten Wirbel und dem Hüftbein 

(von vorne nach hinten gemessen) 17,5 „ 

Maximalhöhe dieser in der hinteren Hälfte höheren Fläche (von oben 

nach unten) 14,0 „ 

Breite des Körpers an der Vorderseite des ersten Wirbels 14,5 „ 

Breite des Körpers, an der Hinterseite des zweiten Wirbels 10,5 „ 



?j 



5» 



- 43 — 

Höhe des Körpers an der Vorderseite des ersten Wirbels 10,5 mm 

Höhe des Körpers an der Hinterseite des zweiten Wirbels 7,75 „ 

Mittlere Breite der Diapophysen des ersten Wirbels 7,5 „ 

Länge der Diapophyse des ersten Wirbels, von der Einschnürung derselben 

bis zum Nervenloch, also von vorne nach hinten 11,5 „ 

Länge des ersten Sakralwirbels (unten gemessen) ca. 11,75 „ 

Länge des zweiten Sakralwirbels (unten gemessen) ca. 13,25 „ 

Länge der Basis des Dornfortsatzes des ersten Sakralwirbels .... 12,0 „ 
Entfernung der vorderen Enden der zu einer Leiste verwachsenen Zygapo- 

physen der beiden Sakral wirbel von einander 10,0 „. 

Entfernung der äufseren Kanten der Diapophysen des zweiten Wirbels 
(zuvorderst an der Verwachsungsstelle der beiden Wirbel gemessen) .... 21,0 „ 
Länge der äufseren Kante der Diapophysen des zweiten Wirbels bis zur 

Endfläche der stielförmigen Fortsätze 12,5 „ 

Dieser Aufsenrand bildet eine scharfe, nach aufsen schwach konkave Kante. 

Länge der freien, von den Diapophysen des zweiten Wirbels sich ablösen- 
den und direkt nach hinten verlaufenden, stielförmigen Fortsätze (Rippenfort- 
sätze, Sakralrippen) 3,0 „ 

Durchmesser der fast kreisförmigen Endflächen dieser Fortsätze . . . 3,5 „ 
Entfernung der äufsersten Stellen der Endflächen der stielförmigen Fort- 
sätze von einander 16,0 „ 

Breite des Rtickenmarkkanales an der Vorderseite des Sacrums . . . 8,75 „ 
Breite des Rtickenmarkkanales an der Hinterseite des Sacrums .... 6,0 „ 
Höhe des Rtickenmarkkanales an der Vorderseite des Sacrums .... 2,25 „ 
Höhe des Rtickenmarkkanales an der Hinterseite des Sacrums .... 1,75 „ 
Entfernung der Austrittsöffnungen der Nerven von einander (von Mitte zu 

Mitte gemessen) 11,0 „ 

Durchmesser der Nervenlöcher 1,25 „ 

Hierzu bemerke ich noch weiter, dafs die Vorderfläche des Körpers des ersten Sakral- 
wirbels schwach gewölbt ist, dafs aber eine seichte, quer verlaufende Depression dieselbe 
durchzieht, so dafs also diese Einrenkung fast allseits, hauptsächlich aber oben und unten, 
wallartig umgeben ist; der Wall fällt dann gegen den Rand des Körpers ab. 

6* 



— 44 — 

Anders ist die Hinterfläche des Sacrums gestaltet; dasselbe schliefst nämlich mit 
einer fast ebenen Fläche ab; auf derselben ist in der Mitte eine kleine, seichte, napfförmige 
Vertiefung zu beobachten. 

Das Centrum des zweiten Sakralwirbels ist nicht unbeträchtlich schmaler als das des 
ersten (10,5 mm : 15,0 mm); dagegen ist der zweite Wirbel etwas länger als der erste 
(13,25 mm : 11,75 mm). 

Auf der Unterseite der Centren des Kreuzbeines zeigt sich längs der Mittellinie eine 
sehr seichte, der ganzen Länge folgende Einsenkung; dieselbe ist vorne, in der Mitte und 
hinten am breitesten — ca. 3,5 mm — ; in der Mitte der beiden Centren ist die Depression 
schmaler — 2 — 2,5 mm. 

Am Aufsenrande der Verwachsungsfläche der beiden Wirbel ist auf der Oberseite 
eine seichte, kurze Rinne vorhanden; dieselbe wird wohl die Grenze der beiden Wirbel 
gegeneinander darstellen. 

Das Hüftbein stand nur mit den Querfortsätzen des ersten Sakralwirbels in Verbindung. 
Die Dornfortsätze der beiden Wirbel sind durch eine tiefe Einsenkung von einander 
getrennt. 

Die Gelenkttäche der Praezygapophysen des ersten Wirbels ist breit, fast kreis- 
förmig, schwach konkav und nach innen und oben gerichtet. 

Die Gelenkfortsätze (Zygapophysen) zwischen den beiden Wirbeln bilden, mit einander 
verwachsen, eine ziemlich kräftige, zur Mediane fast parallele Leiste, die nach vorne in eine 
Spitze ausläuft; von letzterer fällt die Leiste nach hinten schwach ab. 

Die Diapophysen des ersten Sakralwirbels gleichen je einer fast drehrunden, glatten, 
halben Spule, deren äufsere Ränder jedoch nicht gleichlaufend sind, sondern von vorne nach 
hinten konvergieren, was besonders deutlich auf der Unterseite (Taf. VI, Fig. 7) zu beobach- 
ten ist. Es entspricht dies auch ganz der Verjüngung des Kreuzbeins nach hinten. Der 
Winkel jener Kanten beträgt ungefähr 30°. Was ich an keinem anderen Kreuzbein beobachtete, 
ist ein zum vorderen Aufsenrand der Diapophysen des ersten Sakralwirbels gehöriges, durch 
eine querverlaufende Rinne etwas abgelöstes Läppchen. 

Die Diapophysen des zweiten Sakral wirbeis, welche vorne jederseits 7,5 mm, hinten 
4,0 mm breit sind, bilden also nur eine schmale Leiste, die auf der Oberseite flach und von 
einem Gefäfskanal der Länge nach durchzogen ist; auf der Unterseite ist sie walzig und 
hat nach aufsen eine scharfe Kante. 



— 45 — 

Von dieser leistenförmigen Diapophyse löst sich nach hinten ein kurzer, stielförmiger 
Fortsatz von halbwalziger Gestalt frei ab; er verbreitert sich nach hinten etwas und endigt 
mit einer ebenen Gelenkfläche. Die oben erwähnte Kante, der Aufsenrand des Querfort- 
satzes des zweiten Wirbels, ist also schwach eingebogen. Vom Centrum dieses Wirbels 
steht der stielförmige Fortsatz etwa 1 mm ab; letzterer überragt nach hinten die Hinter- 
fläche des Säcrums nur wenig. 

Es möchte wohl zutreffend sein, in den stielförmigen Fortsätzen der Diapophysen des 
zweiten Wirbels Gebilde zu sehen, die an manchen vorderen Caudalwirbeln, z. B. beim Hund, 
als Fortsätze ihrer Diapophysen zu beobachten sind und von Doederlein (Steinmann- 
Doederlein, Elemente der Paläontologie, 1890, p. 589) als Rippenfortsätze bezeichnet werden. 
Herr Dr. E. Koken hat sie in einem Briefe an mich wohl passender Sakralrippen oder Dia- 
costoide genannt. Die Unterschiede der Sakralrippen des Hundes etc. von den stielförmigen 
Fortsätzen des fossilen Sacrums sind zwar nicht unbedeutend ; jene laufen nämlich stets schief 
nach aufsen und hinten, sind ziemlich platt und am Ende abgerundet und dienen zum An- 
sätze von Muskeln, während, wie oben beschrieben, die stielförmigen Fortsätze des fossilen 
Sacrums strack nach hinten, also zur Mediane parallel, verlaufen und an ihrem Ende irgend 
«ine Gelenkverbindung zu besitzen scheinen, da sie mit einer ebenen, glatten Fläche endigen. 

Mit der beträchtlichen Verjüngung der Gestalt des Kreuzbeins nach hinten erscheinen 
mir die stielförmigen Fortsätze als das eigenartigste an dem tertiären Kreuzbein und mit 
jener Eigentümlichkeit am geeignetsten, die Säugetier-Ordnung und vielleicht auch die 
Gattung aufzuklären, zu welchen das Tier zu zählen ist, denen das fossile Sacrum angehört. 

Von durchschlagenden, sicheren Charakteren, die uns in erster Linie über die Ordnung 
orientieren könnten, ist vorerst die allgemeine Gestalt des Kreuzbeins hervorzuheben. Wie 
schon erwähnt, stellt sich in unserem fossilen Sacrum deutlich eine ziemlich beträchtliche 
Verschmälerung nach hinten dar. Schon dieser Charakter deutet auf die Ordnung der Nager. 

In manchen Beziehungen sind die Gattungen derselben Ordnung rücksichtlich der 
Bildung ihres Kreuzbeins verschieden; u. a. ist die Zahl der Wirbel, welche das Kreuzbein 
fcilden, schwankend; sogar mit dem Alter ändert sich, also bei derselben Art, die Zahl der 
Wirbel. Somit werden wir darauf kein Gewicht legen dürfen, dafs das Sacrum nur aus zwei 
"Wirbeln zusammengesetzt ist. Bedeutsamer ist es, dafs es wohl richtiger nur aus einem 
Sakralwirbel besteht, mit dem der erste Caudalwirbel verwachsen ist. Wenn es sich um 
die Unterscheidung der verschiedenen Genera einer Ordnung handelt, da dürfte man dann 
auch darauf achten, ob das Hüftbein sich nur an den ersten Sakralwirbel oder auch noch 



— 4* — 

-ir cder weiü^er an den zweiten anfügt, ferner ob die Dornfort>ätze von einander gi 
tre:^::. oder ob sie mit einander in einen Kamm verschmolzen sind. Aach die relative Höbe* 
*:.d Läng* der einzelnen iKrafortsätze kirne hier in Betracht, wenn uns da> f«*>sile >acrum 
iierulwr Vergleiche g*>tattrte. 

Beim Zu^immensuchen von Kreuzbeinen zum Zwecke des Vergleiches kam ich auf 
e::i lVssi>s Sacmm von Arc^<my< aus dem Sandlöfs von Eppelsheim. Dasselbe scheint nun 
die Vermu:ur-g. das tertiär* Saeruui aus dem Frankfurter Hafen möchte einem Nagetiere 
angehören, völlig zu bestätigen. Nicht allein, dafe dasselbe sich auch nach hinten beträchtlich 
verjüngt und in manchem anderen eine nicht zu verkennende Ähnlichkeit zeigt, sondern es gehen 
auch ähnliche, wenn auch kürzere, stielfonnige Fortsätze von den schmalen Itiapophvsen des 
letzten, bei A^.t-.m^s dritten Sakralwirbels nach hinten ab und endigen, ganz wie beim 
tertiären Sacmm. mit einer ebenen Fläche, die ebenfalls nur wenig die Hinterdache des 
letzten Centralis des Kreuzbeins nach hinten überragt. Die Diapophysen des letzten Sakral- 
wirbeis sind auch von ganz ähnlicher Gestalt — nach aufsen kantig, auf der Oberseite dach» 
auf der Unterseite walzig — wie die beim tertiären Sacrum. Wegen der Bildung der stiel- 
fvmü^vn Forsatz*- weise ich noch auf das Sacmm von Lepns cmhicuIhs hin, von dem Giebel 
in Broun's Klassen und t Ordnungen. Mammalia. Taf. LXV. Fig. 6 u. 6 a Abbildungen giebt. 
In beiden Kreuzbeinen sind auch die Dorafort*ätze des ersten und zweiten Sakralwirbels 
d^rch eine tit*fe Einsrnkung getrennt. Dafs das diluviale Kreuzhein von Anrtom** beträcht- 
lieh länger i-t als das tertiär*, liest nur daran, dafs es aus drei Wirbeln besteht- 

Ein Unterschied in der Bildung dieser beiden Sacra besteht dagegen darin, dafs sich 
Wi A**~ -'>- die HüfrWine auch an die Diapophysen des zweiten Sakrale irbels ansetzen, so 
d.t.s die Ansatzdäche hri Arri^wt* wesentlich länger ist. als Wim tertiären Sacmm. Die 
An>atzdäche ist aivr nicht aliein länger, sondern auch schmäler, überhaupt recht verschieden 
in d^r <i*stalt. 

Auch auf der Unterseite sind die beiden Kreuzbeine wesentlich verschieden: während 
nämlich in der Mediane de> Kreuzbeins von AtTtom** eine schmale Kante entlang läuft, 
tritt an d^ren Stelle Wim tertiären Sacmm eine nicht schmale, sehr seichte Einrenkung. 
Die>e unterscheidenden Charaktere scheinen mir nur generische /u sein, 

Na^h den Dimensionen der ersten Sakralwirbel zu urteilen, hat der tertiär* Xager 
die ungefähre firöke des Murmeltieres gehabt; er war sicher nicht wesentlich grofser. 

Sehen wir uns nun nach den Nagern um. die man ans dein mittleren Tertiär des 
Mainzer IWkens kennt. >o konnte wohl nur S^wi^'Vr (C/mi.7cm»i«/<; in Betracht kommen. 



— 47 — 

Derselbe ist u. a. auch im Hydrobienkalk vom Hefsler bei Mosbach durch Zähne erkannt. 
Titanomys, Brachymys und Sciurus (Spermophilus speciosus) sind wesentlich kleinere Tiere. 

Leider fehlt uns im Senckenbergischen Museum das Skelett von Castor; er ist das 
«dem Steneofiber nächststehende Genus. So notiere ich hier, was Giebel in Bromfs Klassen 
und Ordnungen, Mammalia, p. 345 sagt, soweit das hierbei Mitgeteilte beim Vergleiche mit 
unserem tertiären Sacrum Wert hat : Der erste Dornfortsatz ist völlig isoliert. Die Gelenk- 
fortsätze sind vollkommen selbständig entwickelt, die Querfortsätze verhältnismäfsig schwach : 
der erste ist nicht gerade beträchtlich erweitert, völlig von den folgenden getrennt und 
dieser noch in seiner ganzen Breite mit dem Hüftbein verbunden, auch mit dem dritten ver- 
wachsen, welcher mit dem vierten etwas an Länge zunimmt. Die Körper sind dick und an 
der Unterseite gerundet. 

Beim Vergleiche möchte besonders auf folgende Umstände hinzuweisen sein: Der 
erste Sakralwirbel des tertiären Sacrums ist in der äufseren Randpartie der Diapophysen 
durch eine Rinne vom zweiten Sakralwirbel getrennt. Die Diapophysen sind auch bei Castor 
als schwach bezeichnet. Die Körper sind auf der Unterseite nicht gekantet, sondern eher 
gerundet. Ein wesentlicher Unterschied dagegen scheint mir besonders in der Notiz zu 
liegen, dafs der erste Sakralwirbel nicht beträchtlich erweiterter ist im Vergleiche zu den 
anderen. Die Verschiedenheit in der Zahl der Wirbel scheint mir nicht wesentlich. Auch 
«die Ausdehnung des Ansatzes des Hüftbeines auf den zweiten Sakralwirbel stellt eine 
Differenz dar. 

Da es besonders nach den Schlosser 'sehen Studien feststeht, dafs die Nager im 
Skelettbau seit der Tertiärzeit keine beträchtliche Umgestaltung erlitten haben, so scheint 
.sich aus obigem Vergleiche zu ergeben, dafs wir kaum annehmen dürfen, dafs das vorliegende 
fossile Sacrum dem Genus Steneofiber zugehöre. Es müfste demnach das Sacrum eines 
Nagers sein, den man aus den mitteltertiären Schichten des Mainzer Beckens noch nicht 
kennt, von dem also andere Teile noch nicht bekannt geworden sind. Der Umstand, dafs 
aufser dem fraglichen Sacrum keine Säugetierreste in der grofsen Baugrube des Frankfurter 
Hafens, dessen Schichten in ein paar Lagen eine grofse Zahl von Fischskeletten enthielten, 
beobachtet worden sind, dann auch der totale Mangel von Spuren eines Transportes möchten 
«darauf deuten, dafs der ehemalige Besitzer des Kreuzbeins, bez. seine Leiche nicht ein- 
-geschwemmt ist, sondern in dem See, in dessen Absätzen das Sacrum gefunden worden ist, 
und in dessen Absätzen wohl auch die übrigen Skeletteile eingebettet lagen, ohne gefunden 
:zu werden, gelebt hat. 



— 48 — 

Den Herren, die 1885 und 1886 auf meine briefliche Anfrage betr. des tertiärerr 
Sacrums die Freundlichkeit hatten, dem fraglichen Kreuzbein, an der Hand von Photographie» 
desselben, ihre Beobachtung zu widmen, den Herren: Professor Dr. Oscar Fr aas in Stutt- 
gart, Dr. E. Koken vom Mineralogischen Museum in Berlin, Dr. 0. Meyer am Yale College 
Museum in New-Haven, Conn., Professor Dr. A. Nehring in Berlin und Dr. Max Schlos-ser^ 
an der paläontologischen Staats-Sammlung in München, spreche ich auch hier meinen ver- 
bindlichsten Dank aus für ihre mir mitgeteilten Winke, besonders Herrn Professor Dr. E. 
Koken, der mir die Untersuchung des Kreuzbeines eines jungen Kaninchens anriet und 
auf die ähnliche Gestalt der Sakralrippen bei den Leporiden hinwies. 

Da auch die Ansicht geäufsert worden ist, dafs das tertiäre Kreuzbein einem Raub- 
tier, speziell einem Lutra ähnlichen Tiere, z. B. Lutra valetoni oder auch Stephanodon 
mombachensis, angehören möchte, so füge ich hier noch die Charaktere der Raubtier- Sacra 
bei, welche gegen diese Deutung sprechen. Eine ganz frappante Ähnlichkeit findet mai* 
zwischen dem Lttfra-Sacrum und dem tertiären Kreuzbein in der Gestalt der Ansatzfläche 
der Diapophysen an das Hüftbein. Abgesehen aber davon, dafs das Kreuzbein des Otters 
dreiwirbelig ist, ist bei Lutra, wie überhaupt bei allen Raubtieren, die Gesamtgestalt eine 
völlig verschiedene von der des tertiären Sacrums. 

Die Verjüngung der Sakralwirbel bei den Raubtieren und speziell bei Lutra ist näm- 
lich ganz unbedeutend, 1 dann ist die Entwicklung der Diapophysen der Sakralwirbel bei 
den Räubern eine sehr bedeutende, so dafs aus ihnen eine breite, dünne Seitenplatte hervor- 
geht; die äufseren Ränder der Diapophysen sind demnach zur Mediane fast völlig parallel. 
Das Kreuzbein der Räuber ist also in seiner ganzen Länge von fast gleicher Breite. Über 
die Gestalt der Sakralrippen, in welchen sich die Diapophysen des letzten Sakralwirbels 
fortsetzen, habe ich mich schon oben geäufsert; sie sind platt, nach hinten divergent und 
am Ende abgerundet, also ganz verschieden von den stielförmigen Fortsätzen (Sakralrippen) 
des tertiären Kreuzbeines und der Nagetiere. Von ähnlicher Gestalt wie das Kreuzbein der 
Raubtiere ist auch das der Insectivora z. B. bei Talpa. 2 



Lutra tertiäres Sacrum Arctomys 
III. Wirbel II. Wirbel III. WirbeJ 

1 Breite der Vorderfläcbc des Sacrums 15,5 mm . . 14,5 mm . . 14,0 mm 

Breite der Hinterfläche des Sacrums 12,5 mm . . 10,5 mm . . 6,75 mm 

* Von Talpa sind, wie von einem Lutra ähnlichen Tiere, Reste in den mitteltertiären Schichten des? 
Mainzer Beckens bekannt. 



— 49 - 

In Rücksicht auf die Gröfse des fossilen Sacrums könnten auch artiodactyle Ungulaten, 
von denen in den mittleren Tertiärschichten hiesiger Gegend schon zahlreiche Reste auf- 
gefunden worden sind, in Frage kommen. Es ist daher auch an das bunodonte Hyotherium 
gedacht worden. Dicotyles, das in der heutigen Lebewelt dem Hyotlierium am nächsten 
steht, hat aber auch wie die Carnivoren breite, flache Diapophysen : die Aufsenseiten der- 
selben konvergieren nur wenig nach hinten; eine stärkere Konvergenz zeigt dagegen der 
Verlauf der Gelenkfortsätze der vier Sakralwirbel, welche das Sacrum zusammensetzen. Die 
selenodonten Artiodoctylen (Caenotherium und Palaeomeryx) sind schon dadurch ausgeschlossen, 
dafs bei ihnen die Diapophysen des ersten Sakralwirbels ungemein erweitert sind, um eine 
grofse Fläche zur Aufnahme der fast unter einem rechten Winkel gegeneinander, also sehr 
schief zum Kreuzbein gerichteten Darmbeine zu bilden, dann u. a. auch durch die Eigen- 
tümlichkeit, dafs die unteren Nervenlöcher am Kreuzbein viel gröfser sind als die oberen. 
Die Sacra bestehen bei den recenten Wiederkäuern fast immer aus mehreren (4 — 5) Wirbeln, 
bei Moschus, das dem Palaeomeryx nahe steht, sogar aus sieben (Giebel 1. c. p. 342). 

Bei der Untersuchung des tertiären Kreuzbeines bin ich nach obigem nicht weiter 
gekommen, als dafs es einem mittelgrofsen Nagetier angehört. 



AbiitimU. <l. Senrkrtth n/iimf. Gesettseh . Kinkelm 7hfl 



Fig. 1 . Bison priscus Boj 
Fig. 2. Bison americanus g^ 



fc#.2. 




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Sütister 






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Scllx tura'ca 






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Unterseite des Schädelausgusses eines Bison americanus Gm. Nat. Gr. 



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Bison nriscusBoi 



Fig./. 




Elefikas/irimiffe/iiusßiumvii 



Erslirfraemolar 



Fig. 2. 



-MdgoU ä&s dritten J>rae>*ioiar\ 




Fig. 1. 

Ansicht des natürlichen Schädelausgusses eines Bison prrcus Boj. von hinten, 

aus den diluvialen Sauden am Hessler bei Biebnch-M'.'sbach. Nat. Gr. 



Fig. 2. 
■rastes eines sehr jungen Elephas primigenius Blumenbg. 
iluvialen £ Mosbach-Biebrich. Nat. Gr. 



. \btumdl d. Senekenh rutiiu-f Gesellseh , KinMui Ttf IV. 




Fi g.l. Bison priscus 
Fig. 2. Elephas primigenius 



Fig.i. 



Bison 




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iFomrJurv ocei/titäie 



Fig. 2. 



Elephas /irünzffenius £Uiutj 



rj£K 



"\. .),. ford&ms 



desdj'tlten Pracm*jLar,'>..- 




JOBtiivftnemoiar J JfM 



Fig. 1. 

Ansicht des natürlichen Schädelausgusses eines Bison prrcus Boj. von hinten, 

aus den diluvialen Sanden am Hessler bei Biebrich-M .-sbach. Nat, Gr. 

Fig. 2. 

Ansicht des linken Uiiterkieferastes eines sehr jungen Elephas primigenius Blumenbg. 

von hinten, aus dem diluvialen Sand von Mosbach-Biebrieh. Nat. Gr. 



Abtumdt. ä. Smckenh nattvf Gesellsck . 



KinJreÜn TbfM 




*?.(.- »iwiiii/rV 



Fig. 1 . Bison priscus Boj. 
Fig. 2. Elephas prirmgeruus a\\iTYve^\>. 



Abha/hU. d.Srnekenh nefu/f 'foseliseh. jänkelm Tqf V. 




Elephas primigenius Biumenb. 



Abhanw. &Senckenä naturfüescllsch.. 

Fig. 7. Fig.S 


Minkelui Taf VI. 
Fig9. 


Fi ff./. Fig. 2. 

Fig.lO. 


Fif.ll. 


m 


m 


Fig. 3 




n,.i. "*'. 


Fi, II- 



J 






Das Skelett der Pleuracanthiden 



und ihre systematischen Beziehungen 



von 



Dr. Otto M. Reis, München. 



Mit einer Tafel. 



/SS^/Ä/ 




FRANKFURT a. M. 

IN KOKMISSION BEI MOBITZ DIESTEBWEO. 

1897. 



I» 



V 



Das Skelett der Pleuracanthiden 

und ihre systematischen Beziehungen 



von 



Dr. Otto M. Reis*), München. 

Mit einer Tafel. 



Der erst vor 12 Jahren bekannt gewordene Chlamydoselachus atujuinem Garman hat 
mit seiner auffallenden Zahnbildung von Anfang an lebhafte Vergleichsversuche mit fossilen, 
nur oder fast nur nach den Zähnen bekannten Haifischen hervorgerufen: Garman, Cope, 
Gi 11, v. Zittel haben ihn sowohl mit Cladurfus als mit Pleuracunthus verglichen. Letzterer 
Haifisch, der vorzüglich in Betracht kam, hat umgekehrt nach dem Bekanntwerden einzelner 
zuverlässiger Organisationsverhältnisse auch zoologische Kreise lebhaft erregt. Im Zoolog. 
Anzeiger war zweimal von ihm die Rede: A. Fritsch hat hier seine Feststellung über den 
archipterygialen Bau der Peetoralis publiziert und besonders hat L. Poederlein (Zoolog. 
Anzeiger XII, 1889, No. 301) nach einer nicht in jeder Hinsicht glücklichen, restaurierenden 
Darstellung der gesamten Skelettverhältnisse von Flmmcanthus durch Ch. Brongniart diese 



* Die nachfolgende Abhandlung enthält eine kritische Prüfung und restaurierende Darstellung fast sämt- 
licher über das Skelett der Pleuracanthiden und deren systematische Beziehungen ausgesprochenen Ansichten 
und gegebenen Daten (besonders zum Schlufs eine Besprechung des Archipterygiutns), welche durch ein Studium 
von Materialen der bekannten Sammlungen in Frankfurt a. M., Leipzig, München und Strassburg unterstützt 
wurden. An allen diesen Materialen wurde mir auch Gelegenheit gegeben histologische Untersuchungen an- 
zustellen, welche im Folgenden als die eigentliche Grundlage der Entwickelungsgeschichte der Pleuracanthiden 
aufgestellt wurden. Ich spreche hiermit Herrn Prof. Dr. Benecke, Herrn Geheimrat Prof. Dr. von Zittel und 
besonders den Herren Prof. Dr. Felix in Leipzig und Prof. Dr. Kinkelin in Frankfurt a. M. meinen herzlichsten 
Dank für die freundliche Überlassung der benutzten Exemplare aus. Die Abhandlung enthält am Schlufs eine 
übersichtliche Zusammenstellung der gewonnenen Resultate. 

Abliandl. d. Senckenh. naturf. «es. P.<t. XX. ^ 



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* Die nachfolgende AMwtKdiu>'£ «-nth.iU \ «u- kui^vho r\»h«i»vi \\su\ \\ \ i\\\w\>**s\\ \ K *\ ^ Mhhh \\ \ \w\\ 
h:htrr aber da^ Skelett der riear»eaut«uvlen und deivw ^\Mem»M \\\v \l\ *\v\\\\\\\\\ w \\\ v\-yw*\\\\\w\\ \\k \\\\\\\\ 
utA gegebeoen Daten be^nder^ «um Solilut* ou\e lV^|Mvoh»n^; d%« \u \\\\*\\ »\»num v y\\ \\ \\\ \\\\\\ \\ \ \\\ \\\M\\\\\ 
von Materialen der bekaunten Snmmlun^vn tu Kv^nkluU w M, lo\^.^;, \\\\\\\ \ww \\\w\ in «\\\\\i\ \\\\\\\ >\\\\>A 
wurden. An allen diesen Materialen wuHe mir tiueh tivl^oithoit m«^^^^^ IU"l\*loo*-vlu- \ s\\\>\«\\v\\\\\\kw\\ tu« 
zustellen, welche im Folgenden al* die ei^ntlieho UnuidluM^ doi Vn\\\ U\\ \\\\\^\ •».» *\As\\ bh» \\\>\ \%\\sm m\\\\\\\\ u 
aufgestellt wurden. Ich spreche hiermit Hrmi rrol' \h \\v\\w\w\ \\\\\\s \i\\w\\\\\^\ V\u\ I'» \\<\\ IMtl uml 
besonders den Herren Prof. Dr. Felix in l-oip/.l« tttttl Prüf, IM' KlnUlht hi KhiiiUml n M hm du h In i-lb \w\\ ii 
Dank für die freundliche OberlaMHung der benutKlou l'!\cui|ilitiii hiim I Mi \l«litiiul!HH|t Milliilll mim » j i hliib* i>Imi> 
übersichtliche Zusammenstellung der ^cwonnonon 1(iihu1(uIi< 

Abliandl. d. Senckcnb. imturf (Sah, IM X\ j ( 



— 58 — 

zum ersten Male in kurzer, aber sachgemftfser Weise behandelt. Arbeiten von Koken, 
Fritsch und Ja ekel sind dieser Studie sowohl in Detailuntersuchungen als auch in Ver- 
suchen von Gesamtdarstellungen gefolgt, ohne dafs über den systematischen Anschluß dieser 
merkwürdigen Knorpeltische Abschliefsendes erbracht wurde. Die letzte Arbeit von 0. Ja ekel 
(Sitzungsber. der Gesellseh. naturf. Freunde zu Berlin, 1895. Xo. 4). welche nur betreffs der 
Morphologie des Axenskeletts kein abschliefsendes Urteil zu bringen vorgiebt, hat nun den merk- 
würdigen lebenden Chhnnyrfonvlachu* mit den alten IMeuracant luden in engste Beziehung 
zubringen gesucht; Aufsere Ähnlichkeiten in der Zahnbildung, welche schon v. Zittel, 
Handbuch III, S. 88 besprach, sind ja vorhanden und da der Körper für den ersten Blick 
gar keine bietet, so wurden von Ja ekel gewisse innere Verhältnisse betont, welche beide 
Typen miteinander gemeinsam haben sollen. Wie diese sehr r vermeintliche" Gemeinschaft 
zustande kommt, mufs ich kurz als Ausgangspunkt jeder ferneren Erörterung zeigen. 

Skelettverhaltnisse, welche zeitlich so weit auseinander liegende Elasmobranchier mit 
sonst ganz geringer ftufserer Ähnlichkeit verbinden, müssen außergewöhnliche und auffüllige 
sein; demgemafs sollen nach Ja ekel beide in Rede stehende Typen darin übereinkommen, 
dafs der vorderste wirkliche Kiemenbogen bei Clihntit/fJosrhichu* neben seinem Copular- 
Apparat ein ventrales, überzahl ige s Verbindungsstück mit dem Hvoidbogen habe, welches 
auch bei P/eimtcanthus vorhanden sein soll ; hierselbst sei indessen der Bogen selbst ausge- 
fallen, d. h. vor den fünf Kiemenbogen der Pleuracanthiden sei bei Chknuydowlachu* noch ein 
sechster nach dem Hyoid zu. welcher bei ersteren durch das ventrale unpaare Rudiment 
vertreten ist. 

(i arm an 1 , der erste Autor über Chlamydonplachm, beschreibt nun die fragliche Stelle 
des vordersten Kiemengerüstes folgendermafscn ; „Das dicke frontale Ende des Hvoids 
artikuliert am Basihyale (der lingualen Copula); dieses Basihyale ist aber so beschaffen, dafs 
es sich mit einer oberen dreieckigen Scheibe über den Aufseren, dünnen Artikularteil des 
anstofsenden Hvoids nach hinten fortsetzt, um sich vermittelst zweier lateraler Ecken mit 
dem Ceratobranchialteil des I. Kiemenbogens zu verbinden/ Da nun bei Elasmobranchiern im 
Allgemeinen die Hypobranchialteile selbst mit den nach hinten gerichteten Copulis eine seit- 
liche Verbindung der aufeinanderfogenden Bogenpaare herstellen, so nennt er diese Eckenteile 
der lingualen Copula (Basihyale) „hypohyals to , ohne sie indessen als separate Stücke zu be- 



■» *• » *— 



1 Bull, of the Mus. of Comp. Zool. Harvard Coli. Cambridge. Vol. XII, 1885—86, P. 1—37. 



— 59 — 

zeichnen l ; sie sind nur .the hinder angles of tbe basihyal cartilage. u In (rarmans 
Tafel IX ist nun das Kiemenskelett von unten gezeichnet; da die letzterwähnten Teile des 
Basihyale über den breiten frontalen Vorderrand des Hvoids sich von der Schlundseite her 
nach hinten hinüberschieben, so konnte ihre obere Ausdehnung im Bereich der Hyoidenden in 
der Zeichnung nur punktiert angedeutet werden. Bei flüchtigem Anschauen der 
Figur scheint sich hier vom ersten Kiemenbogen eine Knorpelplatte auf 
das Basihyale heraufzulegen. 

Dies hat nun 0. Jaekel in der That so gesehen; „unzweifelhaft vergleichbar" (!) 
mit der, wie Jaekel meint," überzähligen Platte bei Pletirncantlms legt sich nach seiner 
Versicherung auch bei Chtami/doselachus eine „einfache 4 ventrale Platte von einem ersten 
Kiemenbogen nach dem Hyoid und dieser erste Kiemenbogen von Chlamydoselachus und die 
Platte bei P/euracanthus sind Rudimente des vordersten Branchialbogens primitiver Haie 
(0. Jaekel). Demnach müfste also bei allen Haien mit fünf Kiemenbogen der vorderste 
Kiemenbogen hinter dem Hyoid ausgefallen sein. Ich habe nun eigentlich nicht nötig zu 
wiederholen, dafs die „einfache" Platte bei Chlamydoselachtts gar nichts anderes ist, als 
der erwähnte dreieckige plattige Fortsatz des Basihyale. welcher ein integrierender, nicht 
abgetrennter Teil des Basihyale ist! - Bisher glaubte man allgemein und mit Berechtigung, 
dafs das hintere Ende des Kiemengerüstes die Kegion sei, wo die Glieder desselben reduziert 
werden; nach Jaekel soll sich aber auch hinter dem Hyoid eine ähnliche Region befinden, 
in welchem die Branchialsegmente verschwinden! Hiermit sind aber auch noch andere 
Mißdeutungen verbunden, die wir nun einzeln vorführen müssen, um zu einer klaren An- 
schauung vom Kiemengerüst zukommen. 

Schon in seiner Abhandlung über Pristiophoru* (Zeitschr. d. d. geol. Ges. 1890, S. 108) 
verwechselt Jaekel die Copularia (= Hypobranchialiar mit den (Jopulae (= Basibranchialia) ; 
aus dieser Vermengung feststehender Begriffe der Skelettlehre entspringen 



1 Echte, separate Hypohyalia giebt es bei lebenden Elasuiobranchiern nicht und es wäre ausserdem 
mehr als fraglich, ob die Hypobrancbialia sich von den Copularelementen ableiten lassen. 

* Copulare bedeutet das Verbindungsstück jedes Ceratobranchiale mit seiner Copula und ist identisch 
mit dem Terminus Hypobranchiale (vergl. besonders Bronn, Klassen u. Ordn., Fische, Tafel VIII, Erklärung 
zu Fig. 4 u. 5); erstcre sind paarig, letztere unpaar. Bei Pristiopliorus 1. c. S. 108 sagt dagegen Jaekel: 
die ventralen Verbindungsstücke oder Copularia bestehen aus einer grossen Endplatte und drei paarigen 
Spangen; darnach ist ihm also Copulare = Copula. Das Verhängnisvolle dieser Identifizierung ganz wesentlich 
verschiedener Gebilde zeigt sich bei Pieuracanthu$. 



— 60 — 

bei Phuraranthus neue Irrtümer. An den beiden hintersten Bogen ist eine einzige mediane 
Platte zu erkennen, an den drei vorderen Bogen bemerkt man je paarige, nach hinten 
gerichtete Knorpelspangen, die sich median zusammenlegen und mit den folgenden direkt 
verbinden. Piin vorurteilsloser Kenner der elementaren Branchialverhältnisse lebender 
Haitische würde die Diagnose so stellen : an den drei vorderen Bogen sind Hvpobranchialia 
ohne ihre Copulae vorhanden, wie dies bei lebenden Haien häufiger vorkommt, bei den 
zwei hintersten fehlen die Hypobranchialia. wie dies ebenda sehr oft der Fall ist. Die 
Notidaniden und Holocephalen beweisen aber, dafs jedem Bogen ursprünglich je zwei 
Hvpobranchialia (= Copulare) und je eine Copula zukommen,- welche bei den Plagiostomen 
von jedem vorhergehenden Bogen sich nach hinten zu dem folgenden richten. Obige Deutung 
hat nun in der That schon Koken ausgesprochen; aber Ja ekel geht über dieselbe 
hinaus, wie folgt : Copulare und Copula sind, wie erwähnt, eins und dasselbe und so fiirdet 
er bei Pleuraeanthu* einen neuen „primitiven Zustand", in welchen die bei lebenden Haien 
unpaaren Copulae noch aus zwei Theilstücken bestehen!! Dafs bei einer grofsen Anzahl 
lebender Klasmobranchier neben den unpaaren Copulae noch die paarigen „Copularia^ an 
denselben Bogen bestehen, wird nicht beachtet und Ja ekel schliefst mit dem umwälzenden 
Gesichtspunkt: „Damit ändert sich aber auch die Auffassung der Visceralbogen überhaupt: 
dieselben sind dann primär jederseits aus drei Stücken zusammengesetzt, eine Auffassung, 
die wie wir sehen werden, auch durch die gleiche Gliederung des Schultergürtels bei 
Pleuravtnühus bestätigt wird/' - J aekel übersieht hierbei auch, dafs nebenbei noch 
eine Gliedeiung in Epi- und Keratobranchiale vorliegt, welche auch den ganz alten Acantho- 
dinen eigen ist. 

Der Hyoidbogen von Pfouravanthtin besteht nach Jaekel jederseits aus drei Teilen: 
der Hyomandibel, dem Hvoid und den Hvpohyalien ; l von letzteren heifst es kurzer Hand : 
„Ventral wird der Hyoidbogen geschlossen durch zwei vollkommen getrennte dreieckige Stücke, 
welche als Hypohyalia zu bezeichnen sind und der einheitlichen Copula der jüngeren Selachier 
entsprechen." Wenn also diese ich will mich einstweilen nur adjektivisch ausdrücken — 
„hypohyalen" Gebilde einem Vorstadium der einheitlichen lingualen Copula entsprechen 



1 Die Gebilde, welche bei Jaekel Hypohyalia sind, werden bei Koken (Sitzungsber. d. Ges. naturf. 
Freunde zu Berlin 1889, S. 86) zur Copula; was ich als Copula auffasse, ist bei Koken das Verschmelzungs- 
produkt von zwei Hypohyalien und bei Jaekel die merkwürdige Illusion von dem gar nicht existierenden 
Verbindungsknorpcl des Hyoidbogens mit dem ersten Kiemenbogen bei Chlamydoselochus. Jaekel übergeht 
die diametral entgegengesetzt geäusserte Ansicht Kokens ohne jede Diskussion. 



— 61 — 

(sollen), so ist allerdings die oben besprochene eigentümliche Knorpelplatte, welche sich nach 
Ja ekel bei Pleuracanthus vom ersten Kiemenbogen nach dem Hyoid hinüberlegen soll, ein 
rätselhaftes, im Plan des Kiemenbogenskeletts ganz überflüssiges Gebilde. Da aber die 
Hypobranchialia sehr wohl von den Copulis unterschiedene und unterscheidbare Gebilde sind, 
so könnte und sollte neben den von Jaekel als Hypohyalia bezeichneten Knorpeln auch 
noch eine Copula vorhanden sein und man kann sie leicht in der fraglichen nledianen Platte 
erkennen. Es sucht ja bei fast allen Haien der erste Kiemenbogen mit seinem keratobran- 
dualen Glied (meist ist das Hypobranchiale hier sehr reduziert) eine enge Verbindung mit 
dem Hyoidbogen und besonders mit der lingualen Copula, warum nicht vielleicht auch hier? 
Das einzig Unregelmäfsige wäre, dafs „hypohyale* Gebilde hier zu einer selbständigen 
jugularen Symphyse kommen und der Lingualknorpel etwas hinter diese Symphyse gerückt 
wäre (abgesehen davon, dafs Hypohyalia bei Elasmobranchiern noch nicht beobachtet sind). — 
Aber sind nicht bei Pleuracanthus selbst die Copulae der drei ersten Branchialbogen durch 
die mediane Längsvereinigung der Hypobranchialia ganz verdrängt? Ist nicht eine solche 
Verdrängung bei Chlamydoselachus vom ersten zum zweiten und dritten Bogen stadienweise 
zu beobachten; ist nicht ähnliches am vorderen Kiemengerüst bei den Spinaciden sehr 
deutlich? Ist nicht bei Chlamydoselachus selbst infolge der sehr geringen Kehlbreite die 
basibyale i. e. linguale Copula sehr in die Länge gezogen und teilweise so sehr nach oben 
gedrängt, dafs die Keratohyalia selbst hinten unten (postlingual) nahezu zu einer ventralen 
Symphyse gelangen. Bewirkt dies nicht, dafs die Verbindung des ersten Branchialbogens mit 
der lingualen Copula nur durch die Entwicklung jener etwas aufsergewöhnlichen, weit nach 
hinten vorspringenden lateromedialen „angles of that cartilage" (basihyal), welche Jaekel 
so eigentümlich verwechselt und obendrein theoretisch zu verwerten gesucht hat — , möglich 
wurde? Es könnten hier grofse prinzipielle Ähnlichkeiten bei immerhin grofser morpho- 
logischer Verschiedenheit vorliegen, wenn wirklich, was mir sehr zweifelhaft ist, die in Rede 
stellenden Gebilde überhaupt zum Hyoidbogen gehören. Hypohyalia sind bei Selachiern, 
wie erwähnt, noch nie beobachtet und wir haben allen Grund, sie anders zu deuten. Es 
liegen zu ihrer Interpretation nun noch zwei Möglichkeiten vor, von welchen wir die eine 
gleich besprechen wollen. Schon Koken hat das in Rede stehende Gebilde vor dem Hyoidhorn 
beobachtet, hat aber nichts Rechtes damit anzufangen gewurst. Ähnlich nun wie die Hyoid- 
hörner bei Chlamydoselachus sich hinter der Copula nahezu berühren, ähnlich wäre eine 
Symphysenbildung derselben vor der lingualen Copula keine Unmöglichkeit, sobald an dritter 
Stelle Gründe vorhanden sind, dafs die Copula nach hinten rückt; es würden in diesem 



— 02 — 

Falle die Hyoidhörner in die Funktion der lingualen Copula rücken und es wäre eine 
endliche Abgliederung zweier symphysealer Stücke nur eine weitere Konsequenz. Eine 
solche Abgliederung könnte aber nur eine ursprünglich pathologische Bildung sein und als 
solche ist sie mir so lange verdächtig, bis gar keine andere Ursache zur Erklärung ausfindig 
zu machen ist. Es bleibt uns aber noch eine Möglichkeit, die der ^Angliederung", auf 
welche wir aber erst unten zurückkommen können. Zunächst möchte ich nur diesbezüglich 
betonen, dafs mir die Lagerung der fraglichen Gebilde, wie sie Koken und J aekel nach 
dem berühmten Prachtstück der Jordanschen Sammlung (vergl. Kner, Tafel VI, Fig. 1) 
angeben, durchaus nicht so sicher gestellt scheint. 1 Darnach richtet sich die frontale 
Diaphyse der Ceratohyale nur nach dem sogenannten Hypohyale. Eine ausgezeichnete Figur 
bei Fritsch (Fauna der Gaskohle, Band III, Heft 1, Tafel 96, Fig. 1), welche ich in 
Fig. 3 mit Fig. 2 (nach Koken und Jaekel) zu vergleichen bitte, zeigt das Hyoid mit 
seinem frontalen Ende nach der Mitte, d. h. nach dem Linguale umgebogen und setzt an 
diesem breit an ! Das sogenannte „Hypohyale" ist auch da, aber scheinbar normal mit seiner 
hinteren Spitze deutlich in den Winkel zwischen Hyoid und Mandibel eingeschaltet; ein 
Stück der Sammlung des Herrn Professor Felix zeigt auch die Hyoidea in einer mehr der 
Fritschschen Figur entsprechenden Lage, die mir viel natürlicher dünkt. Auch ist zu 
bedenken, dafs das Jordansche Prachtstück, das eine direkte diaphyseale Angliederung von 
Hyoid und dem fraglichen Hypohyale auf der rechten Seite zeigt, gerade da die stärkste 
Zerstörung aller Teile aufweist; auf der linken Seite der Figur scheint einerseits das Hyoid 
sich mehr an die Copula anzuschliefsen und das fragliche Hypohyale mehr die Lage zu haben, 
wie es Fig. 3 darstellt. Auf die weitere Deutung kommen wir unten zurück. 

Was also in dem Verhalten des Hyoid- und Kiemenbogenskeletts Verwandtschaftliches 
zwischen Pleuracanthus und Chlamydoselachus gefunden werden kann, ist nicht mehr und nicht 
weniger, als dafs man behaupten kann, beide seien Elasmobranohier. Chlamydoselachus 
steht hierin den Xotidaniden viel näher als Pleuracanthus beiden. Pleuracanthus hat indessen 
das Gegenteil von primitiven Eigenschaften, die ihm Jaekel zuerkennen möchte: er ist 
ziemlich stark reduziert und vereinfacht, er steht, wenn die Restaurationen sachlich richtig 
sind, im allgemeinen fast auf dem Heduktionsstadium der Spina ei den. 



1 Es wäre zur Entscheidung dieser Frage wichtig, dafs das alte Jordansche Material in guten 
Abbildungen nochmals publiziert wurde. 



— 63 — 

Ein anderer Punkt der Jaek eischen Studie über Pleuracanthiden verlangt eine 
kurze Besprechung, sowohl um kritisch die Reihe der morphologischen Auffassungen, 
auf welche dieser Autor seine Systematik gründet, durchzugehen, als auch, weil man 
ihn mit demselben Recht wie die eben besprochenen hinsichtlich der Verbindung 
von Pleuracanthus mit Chlamydoselachux als Gemeinschaft primitiver Merkmale anführen 
könnte : es betrifft das Fehlen von Labialknorpeln, welche man bei Phuracanthus gemäfs 
der starken Verkalkung aller Knorpel, wenn sie vorhanden gewesen waren, auch verkalkt 
und fossilisationsfähig vorgebildet voraussetzen mufs. Auf Grund dieses Fehlens bei Pleura- 
canthus polemisiert Ja ekel gegen die Auffassung, dafs diese Knorpel primäre viscerale 
Bogenelcmente darstellen. Die Sache hat aber noch eine andere Seite, von der sie sich anders 
ausnimmt, als von dem Verhalten bei Pteuracanthus. das uns kein Paradigma werden darf. 

Bekanntlich haben die Holocephalen reich entwickelte Lippenknorpel. Diese Lippen- 
knorpel, welche Hubrecht (vgl. Bronn. Class. u. Ordn., Pisces, Taf. VIII) nicht ganz richtig 
deutete, hat B. Vetter schon früher (Jenaische Zeitschr. Bd. XII) nebenher, aber im wesent- 
lichen richtig dargestellt; besonders wurde ihren Nerven und Muskeln nach die volle 
Identität mit dem Labialsystem der Plagiostomen festgestellt. Verfasser 
dieses hat im Geolog. Magazine 1895, S. 38tf bei der Besprechung der Lippenknorpel 
von Squaloruja auch die der Holocephalen nochmals einer detailierteren Darstellung 
unterzogen. Die Holocephalen sind nun zweifelsohne ältere Typen als die Pleura- 
canthiden, sie sind jedenfalls devonisch (bezüglich sonstiger Alterskennzeichen verweise 
ich 0. Jaekel auf die Ausführungen von E. Koken in Zeitschr. d. d. geolog. Ges. 1891, 
S. 156). Haben nun die Holocephalen mit den vielen lebenden Plagiostomen das gleiche 
Lippenknorpelsystem gemeinsam, so kann ihr Fehlen bei Pleuracanthm nicht von vorneherein 
primär sein. Die Lippenknorpel sind jedenfalls Rudimente und bei solchen genügen geringe 
I'rsachen, um sie ganz zu unterdrücken. Diesbezüglich läfst sich folgende Erscheinung leicht 
erkennen: bei sonst normaler Körper- und Kopfform sind die Lippenknorpel bei denjenigen 
Haien am stärksten entwickelt, bei denen die Kiefer einer entschiedenen „Plagiostomie" 
entsprechend ventral ziemlich quer zu der Längsaxe des Kopfes gestellt sind. Es scheint dies 
natürlich, weil die Labialgebilde bei solcher Stellung in ihrer in gewisser Hinsicht fixierten Lage 
an den Kieferknorpeln nach der Seite des Rostrums zu am wenigsten im Wachstum und in der 
Wirkung gehindert sind. Sie sind daher bei den Rochen noch stark entfaltet, wo sie aber 
allmählich (auch umgekehrt gegen das Rostrum gedrängt) mehr und mehr in die Nasenklappe 
aufgenommen werden, woselbst sie dann erst versehwinden. Bei den Plagiostomen werden 



— 64 — 

sie bei mehr deutlicher rostrolateraler Kieferstellung nach dem Quadratgelenk zu gedrängt. 
Das Verschwinden derselben von Hexanchns zu Heptanchus ist hiefür ganz charakteristisch. 
Chlamydoselachus mit seiner fast ganz teleostomen Kieferstellung (an elongate body, . . . . 
an anterior mouth, a most extensive gap give it a remote resemblance to certain ophidia : 
(iarntan 1. c. p. 1) hat keine Lippenknorpel, sie sind nach meiner Ansicht nach hinten 
verdrängt. Schon Doederlein erwähnt bei Plmvacanthus die teleostomenartige Stellung 
der Kiefer und so kann auch von dieser Seite aus dein Fehlen der Lippenknorpel keine 
unbedingt primitive Bedeutung zuerkannt werden. Wir sehen in Unterstützung dieser An- 
sicht, den infraorbitalen Teil des Palatoquadratums in einer Weise, wie es sonst bei keinem 
lebenden Elasmobranchier der Fall ist, das Auge von hinten her nach aufsen unterschieben : 
jedenfalls bedeutet dies eine stark lateral-externe Stellung, welche notwendig auf die Ver- 
drängung der Labialbildungen zurückwirken inufs. Dafs ein Arrangement und eine Funktions- 
änderung, wie wir sie bei Acanthwlrs letzthin dargestellt haben, das Fehlen von Labial- 
knorpeln bei diesem alten Typus von vornherein verständlich macht, braucht wohl nicht 
weiter betont zu werden. 

In ähnlicher Weise, wie in dieser Frage giebt (). .1 aekel auch in Bezug auf das 
Problem der „subinentalen" Knorpel (vgl. Terminus bei Gegenbaur. Untersuch., 
Heft III, S. 209) sein Urteil, freilich ohne jede Benutzung zoologischer Litteratur, ab. 
Plmraranthm besitzt nach seiner Meinung suhnientalc Radien nicht und so macht ihn 
sowohl dies, als auch der Umstand an ihrer Deutung als primitive Elemente stutzig, dafs 
sie gerade bei so hoch entwickelten Selachieru (Scylliiden) und bei diesen allein unter 
den lebenden Vertretern bewahrt sein sollen. 

Und dennoch gehören diese Knorpel dem Urhauplan des Kieferskeletts an und müssen 
auch von den primitiven Bauelementen, seien es nun radiale oder arcuale Kleinente des 
Kiefer- Kiemenbogenskeletts, abgeleitet werden: wir wollten hierbei nur vergleiehend- 
phylogenetisch vorgehen und die physiologische Erwägung nur kurz pointieren, nach der 
einer Neuentstehung eines solchen Knorpels wichtige Veränderungen in den Weichteilen und 
deren Funktionen vorhergehen sollten. Die Ansicht von einem pilzartigen Aufschielsen 
eines Knorpels, für den im weiteren Umkreis keine Funktion, keine physiologische 
Beziehung zu erkennen ist, enthält zu viel Phantastisches, und wir sind daher gewohnt. 
Knorpelgebilde dieser Charakteristik mit Beeilt als funktionslos gewordene Rudimente 
anzusehen. 



— 65 — 

Auch hier sind wieder die lebenden und fossilen Holocephalen wichtig, dieJaekel 
nicht oder nur wenig berücksichtigt. Auch diese besitzen in der That die submentalen 
Knorpel und es gilt hier derselbe Schlufs wie oben: sind dieselben den Sc vi lüden (die 
trotz ihrer „hohen Entwickelung* noch mehrere andere recht primitive Merkmale zum Teil 
sogar mit den Holocephalen bewahrt haben) gemeinsam, so kommen sie ebenfalls deren 
Vorfahren zu, wenngleich sie bei denselben sehr selten in das Reifestadium aus der Ontogenese 
hinübergerettet werden. 

Dafs die Holocephalen wirklich die submentalen Knorpel besitzen, das hat Solger, 
Morphol. Jahrb. 1875, dargestellt. Verfasser dieses ist in Geogn. Jahreshefte, 1890, S. 3— 4, 
hierauf kurz eingegangen; auch ist die Solgersche Deutung in Bronn, Kl. u. Ordn. d. Th., 
Pisces S. 56. aufgenommen. Es genügt das in letzterem Werke über das Skelett der Elasmo- 
branchier Vorgebrachte vollständig für einen Paläontologen, dem es nicht möglich sein 
sollte, die übrige zoologische Original- und Speziallitteratur in ausreichender Weise zu benutzen. 

Warum erscheinen aber nun diese Knorpel, wenn sie primitive Elemente sein sollen, 
bei den Elasmobranchiern so selten? Wir müssen hierauf kurz eingehen! Ein primitives 
branchiales Element ist nicht nur durch einen Skelettteil angedeutet, sondern auch durch 
die segmental mit ihm angelegten Muskeln, Nerven und Blutgefäfse: so scheint auch die 
submentale Region bei den Fischen nicht nur diese „submentalen" Knorpel als Kennzeichen 
alter Teile des oralen Planes zu besitzen. B. Vetter hat bei den Ganoiden und Knochen- 
fischen einen Muskel zwischen den vordersten Unterkiefern (den M. intermandibularis) be- 
schrieben, der zur visceralen, ursprünglich segmental (branchiomer) entstehenden Ring- 
muskulatur gehört und hier völlig selbständig bleibt. Vetter hat weiterhin festgestellt, 
dafs dieser Muskel bei den Elasmobranchiern mit der oberflächlichen , am Unterkiefer 
inserierenden Partie der ventralen Hyoid-Ringmuskulatur verschmilzt, trotzdem er von Zweigen 
der Kiefernerven versorgt wird; Vetter, der den Kieferadduktor noch für homolog 
dem Kiemenbogenadduktor ansah, hielt ihn für den Rest eines Kiefer- Ringmuskels. A. Dohrn 
hat nun aber festgestellt, dafs die dem Palatoquadratum und der Mandibel branchiomer 
zugehörigen Ringmuskeln allein durch den grofsen Add. mandibularis repräsentiert sind; also 
wird darnach der „Intermandibularis* ein überzähliges Element. Nun hat Parker auch bei 
Amphibien nachgewiesen, dafs in der Ontogenese praemandibular ein Knorpelchen entsteht, 
welches im Laufe der Entwickelung zwischen die Unterkiefer in die Symphyse eingeschaltet 
wird und als sogenanntes Mento-Meckelianuni verknöchert. Dieses Mento-Meckelianum, 
dessen Entstehung der eines praeoralen Elements gleicht, haben aber auch Ganoiden, 

Abband, d. Fenckenb. natarf Ges. ltd. XX. o 



— 66 — 

z. B. Amia und damit scheint auch für den bei ihnen auftretenden Muse, intermandibularis 
das segmental zugehörige Knorpelelement gegeben zu sein. Dieser Muskel ist bei Ganoiden 
und Teleostieren frei, wohl weil die eigentliche, am Unterkiefer inserierende oberflächliche 
Hyoid-Ringmuskelschicht eine grofse Umgestaltung erfährt. Bei Elasmobranchiern ist der 
Intermandibularis mit dieser letzteren eingeschmolzen zur Beherrschung des in gewaltigem 
Übergewicht entwickelten knorpeligen Kiefers; daher werden auch die submentalen Knorpel 
ganz bedeutungslos und verschwinden in den meisten Fällen. 

Dafs nun diese Knorpel bei den Holocephalen so stark entwickelt sind, 1 das hat 
dieselbe Ursache, wie die reiche Labialknorpel-Entwickelung derselben: die Zahnbildung ist 
reduziert (wenn auch die einzeln vorhandenen Zähne relativ grofs sind), die Kiefer sind sehr 
verkürzt, die Autostylie ist eingetreten und die praeoralen Elemente haben daher nach vorn 
und aufsen den freiesten Spielraum. Ob Ähnliches vielleicht auch für die Sc vi lüden mit 
breit auseinander stehenden Kiefern mit kleinen, nach vorn gelegenen und vor den Kiemen- 
öffnungen relativ weit entfernter Mundspalte gilt, wage ich nicht zu sagen, glaube aber 
platzschafFende Momente zu kennen, welche in ähnlicher Weise wirken könnten (vgl. S. 88), 
wie bei den Holocephalen. Bei den Tele ostomen endlich tritt der Mandibularknorpel als 
Meckelscher Knorpel sehr zurück, da die Kieferfunktion von den selbständig bewegten dermalen 
Knochen besorgt wird: infolge davon können auch praemandibulare Knorpelelemente wieder 
zu einer höheren Bedeutung gelangen, welche bei Elasmobranchiern eben durch die substantielle 
und dynamische Praevalenz der Mandibularknorpel funktionslos wurden. Andererseits wird 
bei Teleostomen durch die Entstehung des ganz neuen dermalen Opercular- und Branchio- 
stegalapparates das Hyoid mit seiner Muskulatur nach hinten gezogen, letztere in ihrem 
Ansatz und Fasernverlauf sehr geändert und so die Verbindung mit dem Intermandibularis 
gelöst, wodurch weiterhin die Selbständigkeit intermandibularer (= submentaler) Elemente 
erhöht werden konnte. 

Wenn wir nun bei Pleuracanthus das ein/ige Gebilde, das ohne Vorurteil als linguale 
Copula gedeutet wird, auch als solches deuten und in normaler Weise hier auch das frontale 
Hyoidende annehmen, so müssen wir bemerken, dafs hier aus irgend einem Grunde (vergl. 
unten) die Lingualregion sehr weit aboralwärts gerückt ist und hierdurch auch die Möglichkeit 
stärkerer Reifeentwickelung intermandibularer Gebilde gegeben ist. 



1 Bei den fossilen holocephalen Mjriac an thiden bilden die submentalen Knorpel die starke Stütze 
eines im Gewebe der Unterlippe zunächst den distalen Enden dieser Knorpel auf der Aufsenseite des Mandibular- 
knorpels befestigten medianen Stachelzahnes (vergl. Geological Magazine 1895, S. 388, Tafel XII, Fig. 3). 



— 67 — 

Ich glaube daher, dafs die Knorpel, welche Ja ekel Hypohyalia nennt und welche,, 
wie wir oben ausgeführt haben, bei Elasmobranchiern ein ganz fremdartiges Element imr 
Hyoidbogen darstellen, dafs diese Knorpel den submentalen Knorpel der Scyl lüden und 
Holocephalen entsprechen. Sehr spricht dafür die Lage dieser Knorpel bei dem Exem- 
plar von A. Fritsch, vgl. Fig. 3, Taf. I unten. 

Wenn nun unsere Ansicht richtig ist, dafs der M. intermandibularis ein diesen sub- 
mentalen Knorpeln segmental zugehöriger Ringmuskel ist und wenn dieser Muskel bei den 
Elasmobranchiern mit der äufseren mandibularen Schicht der Hyoidmuskulatur verschmilzt,, 
so ist eine engere Anlagerung der dem ünterkieferunterrand sonst angelagerten Submentalia 
und der gleichartig gelagerten Hyoidea durchaus nichts Überraschendes. Nach dieser Auf- 
fassung ist auch die von Ja ekel so sehr verkannte linguale Copula an ihrer richtigen Stelle 
und unser obiger Rechtfertigungsversuch einer Deutung der vor dem Zungenbeinbogen 
liegenden Knorpel als von der lingualen Copula verschiedene „Hypohyalia" ganz überflüssig. 

Unter gar keinen Umständen können aber die erwähnten „intermandibularen" Bildungen, 
mögen sie sein, was sie wollen, in stammesgeschichtlicher Hinsicht für die Pleuracanthiden 
ausgebeutet werden. 

Einer weiteren primitiven Eigenschaft bei Pleuracanthiden, welche J aekel gefunden 
zu haben glaubt, mufs mit grofsen Zweifeln entgegengetreten werden. Er glaubt am Pala- 
toquadratum Kiemenradien entdeckt zu haben, welche abweichend von dem Verhalten 
der sog. Spitzlochknorpel, als Träger einer äufseren Membran, am äufseren 
Hinterrand des oberen Teils des Quadratkiels ansitzen und über das Hyo- 
mandibulare hinübergreifen sollen. Diese Gebilde wurden von ihm an einem ein- 
zigen Exemplar von der Innenseite der Kiefer aus durch Präparation nach dem Gestein zu 
blofsgelegt, wobei die Lage der Skelettteile verhinderte, den ganzen Hinterrand des Ober- 
kiefers frei zu machen! Dies ist eine sehr prekäre Sache; weifs man ja nie, ob unter den 
Skelettteilen (also hier unter dem Oberkiefer) noch andere Teile unterlagern (vielleicht die Hyo- 
mandibel, vielleicht Kiemenbogen), deren Radien unter dem Hinterrand des Palatoquadratum 
hervor schauend, demselben anzusitzen scheinen. Es ist sogar die wichtige Möglichkeit in 
Betracht zu ziehen, ob nicht die Hyoid- und Hyomandibularradien, wie sie bei 
Notidaniden (vgl. Gegenbaur, Unters., Heft III, 179) an die Mandibel bezw. an 
das Palatoquadratum rücken und ihren Zusammenhang mit dem Hyoidbogen 
verlieren, auch hier am Hinderrand des Palatoquadratums ihre Befesti- 
gung finden, was sich vielleicht auch durch das Verschwinden des oberen Hyomandibularendes 

9* 



— fc8 — 

unter «lein Ralatotpiadratum rechtfertigen liefse. I>iese Erscheinung der Yerrückung der 
Hyo-Radien vom |*>storaleii iVijren zum oralen hat seine tiefere Begründung darin, dafs der 
ganze Riugmiiskel (dem die Hyo-Radien zur Stütze dienen) am I'alato(|uadrathinterrand nnd 
Mandibeluntcrrand seinen l'rspmng hat. was bei Notidaniden in besonders starkem Mafse 
der Fall ist. Nun hat A. Fritsch mit Recht betont. dafs die Hvomandibel von Www- 
mnthu* von der Seite gesehen >tet> unter dem Pala toqnadra tum liege: an 
keinem der bisher veröffentlichten Kxemplare \>x die Hvomandibel deutlich zu erkennen und 
nur an einzelnen der von mir untersuchten Stücke sah ich de*>en Fnterende wie auch bei 
Amnthwlc* hinter dem unteren Quadratabschnitt des I'alatoquadratums auftauchen. Nirgends 
ist da> Lageverhaltnis m\. wie e- Jaekel in >einer Restauration darstellt, wie es allerdings 
auch >ein müFste. wenn seine in Rede stehende Hypothese möglich wäre. 

Abgesehen hiervon i-t es ganz undenkbar, dafs bei einer dem gewöhnlichen Verhalten 
bei so vielen Klasmobranchiern ganz entsprechenden, engen Anlagerung des Hyoidbogens an 
den Kieferbogen und bei einer Kntwickelung der Hvoid-Hyomandibularfalte mit ihren Radien 
zu einer immerhin bemerkbaren Opercularfalte ein Bestehen des Spritzlochs in solcher 
höchst primitiven Ausdehnung und in solcher ursprünglichen (Gestaltung von Regleitmomenten 
bestehen bleiben kann. Aufserdem möchte ich noch meinen, dafs bei dem so voluminös 
entwickelten Quadratteil und der stark lateralen Kieferstellung, deren Wirkung sich hinten 
am meisten äufsert. eine so ausgedehnte Spritzlochspalte gar nicht erhalten bleiben kann. 
Bei den Ratoiden und typischeren Quennäulern ist das Spritzloch mit seinen Knorpeln wohl 
entwickelt. Wenn bei den Rochen die von der degenerierenden Xahnbildung ausgehende 
Reduktion in Lange und in Stellung der Kiefer nicht eine bessere Entfaltung der Spritz- 
löcher gestattete, wäre die Art ihrer Lebensweise ganz unmöglich. Merkwürdiger Weise 
verschwinden bei den Notidaniden wo die Labialknorpel ganz gradweise verschwinden) auch 
die Spritzlochknorpel und die Spritzlöcher werden klein. Pleuracanthm hat nun mit den 
Notidaniden nahezu deckende Form, (Jröfse und Stellung des Oberkiefers und trotzdem 
sollten hier die ursprünglichsten Verhältnisse vorliegen? Hier, wo alles so gebildet ist, dafs 
es bei den bekannten lebenden Formen gerade die Bedingung zur Reduktion schon eines nur 
durchschnittlich entwickelten Spritzlochbestandes darstellt? 

Auch bei ('hlantydoselachu* ist das Spritzloch klein und der Knorpel fehlt ganz, wie 
auch die Lippenknorpcl nicht vorhanden sind. Trotzdem der Quadratteil des Palatoquadratums 
hier nicht so voluminös vorliegt, verengert doch die sehr laterale Kieferstellung mit der 
außerordentlich langen Mundspalte und dem starken Schlundraum bei dorso ventraler Koni- 



— <>9 — 

pression der Teile die hintere Ausdehnung der skelettären Partieen: dabei ist zu bedenken, 
dafs wenn auch die geringere Starke des Palatoquadrats an jüngere Haie (von den Spinaciden 
abwärts) erinnert, doch hier noch etwas vorliegt, was auf das Verhalten bei den Notidaniden 
hinweifst, nämlich die sehr schief nach vorne gerichtete Lage der Hyomandibel, die bei den 
erwähnten lebenden Haien vom jüngeren Typus seltener einfach senkrecht, aber meist auf- 
wärts und etwas nach hinten gerichtet ist l . Auch ein anderes Moment könnte hier noch 
zur Reduktion des Spritzlochs einwirken, worüber Gar man eine feine Bemerkung macht 
(1. c. p. 2) : as is to be expccted in connection with large branchial apertures, the spiracles 
are verv small. 

ich will hier noch kurz bemerken, dafs mir sehr wohl bekannt ist, dafs nach den 
ontogenetischen Untersuchungen von Dohrn u. a. die Spritzlochknorpel gar nicht als Radien 
des Oberkiefers entstehen, sondern als Teile eines selbständigen Branchialsegments : auch 
aus diesem Grunde ist ein Verhalten wie es Jaekel bei Pleuracanthus annimmt, von vorne 
herein höchst unwahrscheinlich. 

Wie Jaekel übrigens die deutlichen Kienienradieii bei Pleuracanthus mifsverstehen 
kann und sagt, dafs sie „mehr den Kindruck von Verbindungsstücken der Bogen als eigent- 
licher Kiemenradien machen u ist ebenso an und für sich unverständlich, als die neue 
Deutung selbst morphologisch und physiologisch jeder Begründung entbehrt. 

„Äussere Kiemenbogen fehlen bei Pleuracanthus: dieselben können wohl auch bei 
jüngeren Haien nur als sekundäre Bildung in der Haut entstanden sein, nachdem der oben 
besprochene Deckel verkümmert war" (Jaekel, 1. c. 75). 

Was das entwicklungsgeschichtliche Alter dieser extrabranchialen Knorpel betrifft, so 
läfst sich daraus ein Schlufs ziehen, dafs der lebende Notidanus einerseits und Cestraclon 
andererseits äulsere Bogen besitzen. Not Manu* ist nun schon jurassisch und die Cestra- 
ci oni den sind in ihren typischsten Vertretern jurassisch und triassisch : die Notidaniden 
stammen nun sicher von Hybodontiden und haben mit den ('estracioniden im engeren 
Sinne nichts unmittelbar gemein; die Hybodontiden sind aber auch überwiegend triassisch, 
also älter 2 ; die Vorfahren beider letzten Gruppen (der Cestracioniden in weiterem 



1 Diese primitive Stellung: des Hyom. zeigen auch unter den Teleostomen die Acipenseroiden gegen- 
über den Lepidosteiden. 

* Dafs die Extrabranchialknorpel bei Hybodus noch nicht beobachtet sind, beweist nichts; sie sind 
eben nicht verkalkt; gerade so wie auch die Kiemenradien bei Hybodus, welche mit den Extrabranchialknorpeln 
dieselbe Entstehung und ähnliche Funktion haben und doch sicher vorhanden waren, nicht verkalkt sind. 



— 70 - 

Sinne) müssen also schon die äufseren Bogen besessen haben, es waren vortriassische Selachier 
und mindestens permisch, standen also zeitlich den Pleuracanthiden sehr nahe. Welche 
Bedeutung hat nun das Fehlen dieser Bildungen bei Pleuracanthiden? Gar keine, wenigstens 
keine in dem Sinne wie Jaekel meint. 

Was die Ontogenese der äufseren Bogen betrifft so muss ich »1 aekel auf die Mit- 
teilungen der Zoologischen Station in Neapel verweisen ; es sind die zwei am meisten dorsal 
bezw. ventral stehenden Radien nach 1) o h r n um die distalen Enden der intermediären Radien 
einfach herumgewachsen; sie sind durchaus nicht, wie Jaekel meint, „in der Haut* ent- 
standen; „in der Haut" entstehen überhaupt nur die sexuellen Knorpel. Die extrabran- 
chialen Knorpel sind wahrscheinlich schon so alt als die Ringmuskulatur alt ist, deren 
wichtigste Stütze sie bilden; also wohl so alt als die Elasmobranchier selbst. 

Nach oben zitierter Äufserung nimmt nun Jaekel an, dafs diese äufseren Bogen erst 
entstanden seien, nachdem der „Deckel" verkümmert war. Also die alteren primitive» 
Elasmobranchier haben darnach Kiemendeckel etwa nach Art der Holocephalen besessen? 
So grofs müfste der Deckel ja jedenfalls sein; er müfste in seinen Wirkungen bis zum 
letzten Bogen reichen, wenn sein Verschwinden eine Ersatzbildung in den extrabranchialen 
Knorpeln an sämtlichen Bogen verursachen sollte. Da die Aktionsfähigkeit am Hyomandibulare 
eine relativ geringe und seine Wirkung in die Ferne unbedeutend ist, so müfste die Wirkung 
von einem flächenhaft und substanziell bis zum Schultergürtel ausgedehnten, wirklichen Deckel 
ausgeübt werden; eine etwas vorstehende Hyoidfalte, wie bei Chlamydoselachus und anderen 
Haien, reicht dazu nicht aus und diese „anderen Haie" haben auch alle extrabranchiale- 
Knorpel ; wie kann da das Verschwinden der Falte Ursache der letzteren sein ? Eine anatomisch- 
physiologische ürundanschauung, welche nur eine schwache Berechtigung hätte, kann also 
für diese Behauptung Jaekel s nicht angeführt werden. 

Wie entstehen nun überhaupt solche „Deckel" ? Was sind die Begleiterscheinungen 
ihrer Entstehung? Eine Ausbreitung der Hyoidfalte über den ersten Bogen und eine Stütze 
derselben durch gröfsere, oft verschmolzene Radien ist bei Elasmobranchiern nicht zu selten ; 
hierfür ist festzustellen, dafs die Formen, die ein normales Kiemengerüste haben, am 
geringsten diese etwas vorstehende Falte zeigen, wo aber die Hyoidfalten und ihre Stützen 
etwas gröfser und stärker werden, da zeigt es sich, wenigstens bei den Plagiostomen, dafs. 
auch das Kiemengerüst Reduktionen erfahren hat, dafs ein nicht primitives Zusammenrücken 
der Bogen stattgefunden hat, was sich besonders in Eliminationen und Verschmelzungen im 
System der Hypohyalia und Copulae darstellt. Sehr wohl bemerkbar ist dies gerade bei 



- 72 - 

Ob nun ein vollständig gleiches Moment wie bei Holocephalen. auch bei Pleuracanthu* 
in geringerem Mafse vorliegt, das ist mir sehr zweifelhaft ; denn es ist durchaus nicht so sicher, 
ob der mit dem Kopf verbundene Stachel, wie Ja ekel meint, ursprünglich Flossen- 
stachel war. Ein Flossenstachel als solcher kann niemals an den Schädel rücken, sondern 
nur in Verbindung mit einem Flossenknorpel und dies scheint hier nicht der Fall zu sein. 
Die Stellung der ersten üorsalis ist bei den Fischen die z w i s c h e n der Pectoralis und 
Ventralis: wenn sie sich auch dem Schultergürtel nähert, so tritt sie doch erst bei solchen 
Typen auf den Kopf selbst über, bei welchen auch die Ventralis ihre abdominale Stellung 
verla Ist, gleichfalls nach vorne rückt und einesteils thoracal oder gar jugular steht. Bei 
Holocephalen stehen Schultergürtel und Dorsalflosse neben- oder übereinander: ebenso 
stehen bei denjenigen Acanthodiern. bei denen die Dorsalis am weitesten vorrückt. Schulter- 
gürtel und Dorsalis nur senkrecht übereinander. Hei hochdifferenzierten Teleostomen ist solche 
Bildung auch nur unter der gleichzeitigen innigsten Verbindung des Schultergürtels mit dem 
Schädel möglich, welche in gewisser Beziehung schon bei allen Teleostomen existiert. Bei 
Elasmobranchiern zeigten die Pleuracanthiden den einzigen Fall, welcher eine weit vor dem 
Scapulare stehende Dorsalis demonstrierte, wenn (V) ein Beweis vorläge, dafs ihr Stachel 
wirklich ein Flossenstachel wäre. Eine gewisse Strukturähnlichkeit mit Flossenstacheln allein 
ist nicht beweisend, da gleiche Schieb t differenzierungen wie an den Flossen- 
stacheln auch bei den an Knorpel teilen fläch enhaft anliegenden Oracanthus- 
Kopf stäche In und sogar Holocephalenzähnen vorkommen. — Es ist indessen 
merkwürdig, dafs »I aekel diesen Stacheln auch dadurch zu einem Flossenstachel stempeln 
will, dafs er ihn zu den als Stachel modifizierten Hautschuppen der Centrobatiden in 

• • 

Gegensatz setzt und sagt, dafs sich „etwas" Ahnliches nirgends bei Haien und Rochen wieder- 
findet." Was sind aber die vielgenannten lateralen Cranialstacheln von Menaspis; sie sind 
morphologisch viel flossenstachelähnlicher als der Heuracanthidenstachel und man wird sie 
doch nicht etwa von Stacheln der paarigen Brustflossen ableiten sollen (vcrgl. unten über 
die Struktur des Hautskeletts )V 

Fm dieser Frage bei Pleuracanthu* näher zu treten, müssen wir festzustellen suchen, 
in welcher Weise der Cranialstachel zur Wirkung kommt. Ein Grundcharakter aller 
Flossenstacheln ist ihre Fähigkeit als Kiel für die Vorwärtsbewegung zu wirken; eine scharfe 
vordere Schneide fehlt nie. weil dieselbe in natürlicher Weise dem vorderen Flossenknorpel 
eigen ist, durch dessen Gestalt und Querschnitt auch die Gestalt und der Querschnitt des 
ihm aufsitzenden und sich anschmiegenden Stachels bedingt ist. Dieser Querschnitt des 



— 73 — 

Knorpels bedingt auch die hintere Area der dermalen Stacheln: dies entspricht der trans- 
versalen Knorpelabplattung an dem Kontakt des vordersten „ Stachelknorpels u mit dem darauf- 
folgenden Flossenknorpel. Die beiden seitlichen Kanten der hinteren Area sind meist mit 
Seitenstachelchen bewehrt, welche aber wegen der (infolge des Anschlusses an die hinteren 
Flossenknorpel) auch im Stachel herrschenden Einbiegung der hinteren Kante nach hinten 
innen und nicht nach aufsen gerichtet sind, demgemftfs in der Entwickelungsfolge die Ten- 
denz zeigen, nach der Medianlinie der Area zu rücken und daselbst unpaare Stachehreihen 
oder Skulpturkanten zu bilden. 

Beim Kopfstachel der Pleuracanthidenist nun dieser Querschnitt nicht vorhanden; 
es sind bei Ortliacanthus zwar zwei hintere Stachelreihen vorhanden, diese zeigen aber die 
umgekehrte Entwickelungsrichtung, sie kehren bei den dorsoventral flachen und auch in ihren 
Wanden dünner werdenden Stacheln von Pleuracanthus und Xenacanthm mehr und mehr auf 
die Seitenkante. Es zeigt sich hier auch im Querschnitt die umgekehrte Entwickelungs- 
richtung von der bei den Flossenstacheln, deren Extrem die scharf bilateral komprimierte Form 
ist (vgl. Acanthodes) ; bei Pleuracanthus ist es das entgegengesetzte Extrem : die dorsoventral 
komprimierte Form. Hiermit reiht sich diese Stachelform von Pleuracanthiden der Form der 
Centrobatidenstacheln an, d. h. den nicht als Kiel brauchbaren, sondern zu seitlicher Wirkung 
gebrauchten Waffenstacheln. 

Es ist zu bedenken, dafs die Flossenstachelform keine selbständige mor- 
phologische Gestaltung des Dermalskeletts, sondern durchaus von der Gestalt der 
Knorpelanlagerungsfläche abhängig ist. Dies mufs aber für alle Stacheln gelten, welche sich 
an Knorpelzapfen anlegen und eigentlich nichts anderes sind, als in Anlagerung an ein Zapfen- 
wachstum stark konisch gewordene Hautplatten. Dadurch, dafs sie nun stärker in die Länge 
wachsen als die zugehörigen Knorpelzapfen, entsteht distal eine Höhle, welche der jeweiligen 
älteren Anlagerungshöhle entspricht. Stacheln wie der von Pleuracanthus bedingen einen 
Kjiorpelzapfen, auf weichein sie basal aufsitzen und sei er noch so kurz. Ein solcher Zapfen, 
der auf dem Schädel unter dem Winkel aufsitzt, den (vgl. unten) die gewöhnlich bei Pleura- 
canthus zu beobachtende Stachel läge angiebt, mufs dorsoventral oder k a n n wenigstens nicht 
bilateral komprimiert sein; dabei ist hier die Bildung einer hinteren Area ebenso natürlich, 
wie die einer schmalen hinteren Area entsprechende starke Dornenreihe an der hinteren 
Konkavseite der sehr flossenstachelähnlichen lateralen Cranialstacheln von Menaspis. Ganz aufser- 
ordentlich grofs ist die Konvergenz in Querschnitt, Form und Bewehrung mit den Stacheln 
der Myliobatiden, welche eben beweist, dafs die äufsere Form des Kopfstachels nicht für 

Abhandl. d. Senckenb. naturf. Oet. Bd. XX. iq 



- 74 — 

eine« Flossenstachel sprechen mnfs; die innere Höhlung allein kann aber ebenso nicht aus- 
schliefslich einen Flossenstachel andeuten, sondern kann nur für ein Aufsitzen auf einem 
Knorpelzapfen angeführt werden. 

Fritsch hat nun in der That einen solchen kleinen Zapfen hei XentuviathH* entdeckt 
und ihn als integrierenden Teil des Schädels erkannt: wir werden über seinen Aufbau 
unten noch Näheres nachtragen. Wenn diese Tbatsache selbst nicht beobachtet wäre. 
so müsste doch die i'berlegnng hierzu führen. Nach den von Davis (Scientific Trans- 
actions. Roy. Dublin Soc. 1892. Vol. IV, S. 21 abgebildeten unteren Enden der Kopf- 
stacheln von l'leiiracanthiden ist dieses fast quer abgestutzt nud hat hie und da nur 
hinten einen schwachen, ganz kurz aufwärts gehenden Schlitz, nicht stärker, wie ihn 
die bilateral komprimierten Oracanthusstacheln besitzen, ohne dafs sie Flossenstacheln 
sind. Wirkliche Flossenstacheln sitzen auf beweglichen Flosscuknorpeln und werden nur 
durch Muskeln bewegt, welche an diesen Knorpeln wirken: nur diese Knorpel bilden auch 
die etwaigen lielenkuugen. Angenommen, letzteres wäre hier der Fall, so könnte ein Knorpel, 
der wie hier vom Stachel rings bis zum lielenk umschlossen war. gar keine äufsere Flache 
darbieten, wo Muskeln inserieren könnten. An dem Flosse nstachel seihst sind weder (lelenk- 
noch Muskelansat /stellen ausgebildet, wie letzteres hei Phikoidgebilden selbst überhaupt nie 
stattfindet (vgl. (leogn. .Inhrcshefte 18!K). Kap. XIII l. Also sitzt, auch darnach zu urteilen, 
der Stachel unbeweglich auf dem Schädel und ist dann auch kein Flossenstachel. Säfse der 
Stachel aber mit einem Trageknor]H'l beweglich auf dem Occipitalteil des Schädels, so raufst e 
ein (iclenk vorliegen, auch Vorrichtungen da sein, welche das Ausgleiten des Stachels mit seinem 
Knorpel ans dem tielenk unmöglich machten: wenn man beachtet, welche Vorrichtungen zum 
Gebrauch und Schutz des beweglichen Dorsalstachels hei Chiniaeriden vorliegen und dafs alles 
Derartige hei Pteuracanthus fehlt, so wird man nicht an seiner Natur als eines fest mit dein 
Schade! verbundenen Cranialstaehels zweifeln >cf. Menanpi* und Oramnthu,<). — Zum ("ber- 
flufs ist der craniale Knorpelznpfen von F r 1 1 so h beobachtet (vgl. auch unsere Fj-gSn- 
zungen unten l Y 

' Wenn nun ein Flossenst*cbel an dem Flossenknorpel seine haupt-sti-hlichsie. Befestigung bat. so gik 
dies für den PleuinranlhiJensUcbel nicht. Seine Befestigung geschieht offenbar dadurch, dafs die Cutis sich 
auf die frontale StacbeiflÄcbe fortsetzt and nie bei den Holocephalenstacheln iah mit dem Dentin verwachsen 
ist; andererseits zeigt eine Abbildung bei Dut-w (Trans. R. Dubl. St«. X. S. Vol IV, Taf. LXXIl, Fig. l\ 
dafs auf der proximalen Unterseite des Stachels eine Are» vorhanden ist, welche eine sehr feste Faser- 
rerwacbsung mit der tii-feren Cntis kennzeichnet. Diese kann nie!» mit der Insertionsbasis eines Flossen- 
stachels verwechselt werden. Auf Andeutungen einer sehr starken inneren Befestigung iin proximalen Teile 
d*i Slacbelhöhlung kommen wir unten zurück. 



— 75 — 

J aekel meint nun auch, dal's die starke Vorbiegung der vordersten Dornfort- 
sätze darauf hinweise, dafs hinter dem Stachel eine Haut ausgespannt war. wie dies schorr 
Brongniart annahm! Es giebt aber noch eine andere, mehr von thatsächlichen Befundetr 
ausgehende Erklärung der Vorbiegung der Dornfortsatze. Der Stachel liegt in den meisten 
fossil zu beobachtenden Fällen den Dornfortsätzen fast direkt auf! Da diese nun nicht bis 
an die äufsere Rückenkante hinaufreichen, so bedeutet das gar nichts anderes, als dafs der 
(ranialstachel bei normaler Stellung des Hauptes gar nicht in ganzer Länge frei aus dem 
Körper hervorragte, sondern offenbar in einer Einfaltung der Haut geborgen, 
ähnlich dem Flossenstachel von Chbnaera, fast auf den Neurapophysen auf- 
lag. In der That liegt der Stachel stets so, dafs unmittelbar hinter seiner Spitze die Träger 
der Rückenflosse sich mindestens noch einmal so hoch erheben als der Stachel d. h. seine 
Spitze über dem Chordalumen liegt. Ja! durch die Erstreckung einer solchen, den Stachel voll- 
ständig in der Medianebene zwischen den Seitenrumpfmuskeln aufnehmenden, tiefen Falte 
scheint überhaupt die Erstreckung der Rückenflosse nach vorne bestimmt zu sein, da hier 
gerade der Raum für etwaige Interspinalknorpel durch den Stachel oder seine Falte ein- 
genommen ist (vgl. Taf. I. Fig. 1). 

Eine solche Bergung des Kopfstachels, dessen Lage und Haltung man bis jetzt ver- 
kannte \ bedingte, dafs er nur bei genügendem Abbiegen des Kopfes als Waffe 
gebraucht werden konnte. Diese Bewegung konnte in ausgedehntester Weise gemäfs der Form 
des nur dazu vorhandenen und so stark entwickelten Occipitalcondylas stattfinden 2 ; 
der Schädel mufste aber hierbei jedenfalls durch aufsergewöhnliche Entwickelungen in der 
Rumpf-Nackenmuskulatur bewegt und für den Stofs mit dem Stachel selbst fixirt werden, was 
im allgemeinen in Aktion und Gegenaktion auf eine Verkürzung der Entfernung zwischen 



1 Alle hisherigen Restaurationen zeichnen den Stachel in einer Lage und Stellung, in welcher er 
notwendig Kielform haben oder, da er jedenfalls ein grofses Hindernis der Bewegung böte, ganz unver- 
hältnismäfsig stärker befestigt gewesen sein müfste, als er es thatsächlich ist. 

* Wie diese Gelenkbildung nur zum Gebrauche des fest mit dem Cranium verbundenen Stachels da 
ist, ebenso müfste sie fehlen, wenn der Stachel ein Flossenstachel wäre und sich dahinter (wie Brongniart 
und Ja ekel meinen) eine Flossenhaut befände, welche sogar nach Jaekel auf die Richtung der Dornfortsätze 
einwirken, also eine mechanisch bedeutsame Beziehung gehabt haben soll. In diesem Falle wäre das Cranium 
wie bei Notidaniden zweifellos mit der Wirbelsäule starr verbunden; man vergleiche die gewaltigen Ver- 
schmelzungen in der Wirbelsäule der Holocephalen, welche blos dazu da sind, dem hier beweglichen Flossen- 
skelett und seinem Stachel eine fixe Unterlage zu geben, um seine Beweglichkeit und seinen Schutz zu sichern. 
Die Konkreszenzen der Radien der Flossenstachelflossen überhaupt, ihre entschiedene Verbindung mit der 
Wirbelsäule unter Reduktion der oberen Schlui'sstücke u. A. verfolgen dieselbe Tendenz. 

10* 



— 76 — 

Schultergürtel und Cranium hinarbeitet. Das ist nun ein Umstand, welcher ähnlich wie 
bei den Holocephalen auf die Verringerung des Branchialraums und eine relative Vergröfse- 
rung der Hyoidfalte hinwirken könnte, weshalb wir noch naher auf die Mechanik des 
Stachelgebrauchs eingehen. 

Lateral kann der Stachel durch die lateralen Hälften der Bumpf-Rückenmuskulatur 
bewegt und fixiert werden ; rückwärts gebogen und in die hypothetische Medianfalte zurück- 
gelegt werden, konnte er jedenfalls auch nur durch eine Differenzierung dieser thorakalen 
Längsmuskeln, welche nahezu in der Medianebene der Dornfortsätze wirkten und, wie ich 
ineine, im Verein mit den ersteren Muskeln und ihrer Hauptwirkung die eigenartige 
Vorbiegung derselben bewirkte. (Was eine äufsere Flossenmembran, welche eine 
cutane Faltenbildung ist. mit einer Umbiegung der Dornfortsätze in der Tiefe der Medianebene 
der Myomere zu thun haben soll, wie Jaekel meint, das verstehe ich nicht). Aus der 
Falte emporgehoben und zum Stofs freigemacht wird er durch starkes Beugen des Kopfes; 
solche Bewegungen besorgt die mediane Längsmuskulatur der Kehle, hauptsächlich der 
Korakohyoideus und Korakomandibularis. Diese gleichartig und bei der Schluckthätigkeit 
gleichzeitig wirkenden Glieder der ventralen Läiigsmuskulatur werden in ihren Wirkungen 
modifiziert durch die aufserodentlich wichtige, eng substanzielle Verbindung, welche Unter- 
kiefer und Hyoid nahe dem I mt erkiefergelenk miteinander haben ; die gleiche Verbindung 
gilt auch für die Hyomandibel und das Palatoquadratum vieler Plagiostomen. Die erwähnten 
Muskeln ziehen bei sich kontrahierenden Kieferadduktoren die dem Kinn und der Zunge ent- 
sprechenden ventralen oralen und postoralen Bogen - Symphysen zurück, bei kontrahierten 
ventralen Ringfasermuskeln öffnen sie den Unterkiefer, bei der Kontraktion sämtlicher zum 
oralen und postoralen Bogen gehörigen (besonders deren am Schädel inserierenden) Muskeln 
müssen sie auf den Schädel beugend wirken. Dies ist der Fall bei den Plagiostomen, 
bei welchen geringe occipitale Gelenkbildungen oder nur Anfänge dazu vorliegen. Bei 
Notidaniden ist daher, um den Nachteilen einer solchen, immerhin einmal möglichen Wirkung* 
bei fehlendem Occipitalgelenk zu begegnen, der Schädel mit der Wirbelsäule durch sehr 
straffe Bander verbunden. 

Bei den Kochen ist die occipitale Gelenkentwickelung am stärksten fast unter allen 
Elasmobranchiern. Trotzdem nun hier der Hyoidbogen selbst in Hyomandibel und Hyoid 
auseinander gerissen ist und eine wesentlich andere Beziehung der Teile desslben zu den 
oralen Bogenteilen und indirekt zu dem Cranium vorliegt, so dafs die ventrale Längsmusku- 
latur des Hyoids und der Mandibel nicht mehr durch Vermittelung von Skelettteilen auf den 



— 77 — 

.Schädel zu wirken vermögen, so sind hier doch Teile der Muskulatur desHyoid- 
segments zum Heben und Beugen des Kopfes resp. Rostrums verwandt, und zwar 
sind die Teile desselben Muskels, durch dessen Vermittelung bei Plagiostomen hauptsächlich 
die Beugung des Kopfes möglich werden kann, der vorderste zum Hyoidbogen gehörige 
Kingmuskel bei Kochen in Teilen zum Depressor und Levator rostri (vgl. Sagemehl in 
Bronn, Klassen und Ordn. Pisces S. 102) umgewandelt, wobei die dorsale Längsmuskulatur 
nicht nur fixierend auf die Schädelhaltung wirkt, sondern in ganz eigenartigen Differenzierungen 
als ein zweiter Levator rostri von der Occipitalregion her einspringt. Ein Ausdruck 
•der letzteren Aktion, die sehr energisch wirken mufs, ist die höchst merkwürdige Ver- 
schmelzungserscheinung im vordersten Wirbelsäulenabschnitt der Batoiden, nämlich die die 
Wirbelgliederung und deren Bewegungsmöglichkeit rückbildende, aus den oberen und unteren 
Bogen verschmolzene einheitliche und starre Knorpelröhre; sie bildet das feste Widerlager, 
die starre Axe der Bewegungsmöglichkeit des ungeschlachten Schädels. Hiermit sind die 
einzigen und wichtigsten muskulösen und skeletären Faktoren für eine Beugung und Hebung 
des Kopfes gegeben. Schreiber dieses wird anderwärts ausführlich auf diese Umstände bei 
den Rochen eingehen und darstellen, dafs in 0. Jaekels Ableitung der Rajo-somatie 
sich eine Anzahl unsachlicher Behauptungen und Mifsverständnisse vorlinden ; in der Behand- 
lung der gleichen Fragen bei Pleuracanthiden begegnen wir durchaus Ähnlichem. 

Ich glaube nun, dafs bei den Pleuracanthiden dem Gebrauch des Stachels gemäfs die 
laterale Bewegung des Kopfes vorwiegt und dafs diese vor allem endlich auf die weitere 
Ausbildung der starken bilateralen Kompression ihres Körpers hinwirkte. Jedenfalls war 
aber auch eine bemerkenswerte Möglichkeit der Hebung und Senkung des Kopfes vorhanden. 
Die Bewegung des Kopfes nach unten durch die ventrale Längsmuskulatur konnte aber nur 
durch Vermittelung der in ihrer Wirkung jedenfalls vereinigten Hyomandibel und des Qua- 
dratkiels des Oberkiefers stattfinden; als dem Stachel zunächst liegende Beuger können vor 
allem der M. Coracohyo'ideus und Coracomandibularis in Betracht kommen, 
welcher bei den zuletzt erwähnten Muskelkontraktionen und den auch bei Pleuracanthiden 
sehr engen substanziellen Verbindung des Hyoids und der Hyomandibel je mit Mandibel und 
Palatoquadratum (vgl. unten) die beugende Wirkung auf den Schädel übertrug. Eine solche 
Funktion, deren primärer Ausdruck am hinteren Schädelende und am vordersten Wirbel- 
säulenabschnitt recht bemerkenswerte Veränderungen hervorgerufen hat, konnte nun auch 
an dem einzig möglichen Punkt der notwendigen antagonistischen Ausgleichung nicht ohne 
morphologische Folgen bleiben. Aus diesem Grunde glaube ich, dafs das Hyoid derart 



— 78 — 

verkürzt ist und aus diesem Grunde das symphyseale Basihyale als Inser- 
tionsstück des Coracohy oideus so weit hinten liegt, dafs eine so breite 
Lücke nach derMandibular-Symphyse zu entsteht, die daher zur Unterstütz- 
ung der Schluckthätigkeit durch praehyale oder intermandibulare Neu- 
bildungen oder auch Metamorphosen ausgefüllt werden konnte oder musste. 

Auch eine weitere aufserordentlich wichtige Bildung im oralen-postoralen Skelett, das 
Auftreten der Hyostylie kommen wir unten zurück; wir können ihre wichtigen Beziehungen 
zu den eben besprochenen Thatsachen nicht sogleich anfügen, weil die Besprechung der 
Sache selbst einen zu grofsen Raum beausprucht und hier nicht ohne starke Diversion vom 
Zusammenhang berücksichtigt werden kann. 

Wenn nun die ventrale Längsmuskulatur in ihren wichtigsten Zweigen vom Coracoid- 
teil des Schultergürtels nach dem Basihyoid und der Mandibularsymphyse, so erheblich neue 
Funktionen in Zusammenhang mit Skelettumwandlungen eingeht, so ist die Frage, ob auch 
die Verbindung dieser Muskelgruppe mit dem Schultergürtel so ganz ohne alle Modifikation 
stattgefunden hat. Ich halte es nun nicht für ausgeschlossen, dafs das von Doederlein 
als unteres Schultergürtelsegment aufgefafste prae- oder infrascapulare Knorpelstück 
seine Entstehung (-■■ oder Wiederauftreten?) den neuen Funktionen im System der coraco- 
arcualen Längsmuskeln verdankt; ob hier eine Abgliederung vom Scapulare oder eine An- 
gliederung eines VI. branchialen Elements vom Kiemenbogenskelett her vorliegt, dafür 
sprechen leider keine besonderen Anzeichen. Ich halte wenigstens die letztere Ansicht für 
mindestens ebenso berechtigt, als die Ansicht A. Fritschs, dafs hier eine der Gliederung 
der Kiemenbogen ähnliche branchiale Gliederung in ein Pharyngo-, (Epi-)Cerato- und Hypo- 
Scapulare vorliege 1 : diese Deutung sucht J aekel, ohne A. Fritsch zu erwähnen, durch 
Hinweis auf seine Auflassung der ventralen Kiemenbogengliederung zu begründen und sieht 
darin einen „weiteren und wichtigen Beleg für die viscerale Natur des Schultergürtels u ! 

Wenn nun diese im Vorhergehenden unter weitester Berücksichtigung aller hieher 
zu beziehenden Thatsachen begründeten Momente, welche den oralen und postoralen Bogen 
dem Skapulare zu nähern streben, als die wahren Ursachen einer schwachen sekundären 



1 Die Terminologie, welche Fritsch für den Schultergürtel vorgeschlagen, ist zu tendenziös; das 
untere Stück habe ich schon vor Fritsch — analog der Infraclavicula — Infrascapula genannt (Geogn. 
Jahresh. 1890). Das obere Stück, das in seiner Länge so wechselnd ist, dafs man, wenn es nicht auch bei 
lebenden Selachiern aufträte, fast glauben könnte, es sei durch Bruch an der dorsalen Fläche numbiegung 
des Scapulare entstanden, kann man füglich Suprascapulare nennen. 



— 79 — 

Deckelbildung bei Plmmcmdhiis gelten können, so ist die Ableitung, welche Jaekel ver- 
sucht, um die Bildung der äufseren Bogen mit der Reduktion des Deckels am Hyoid in 
Abhängigkeit zu setzen, auch von anderer Seite her leicht aus dem Feld zu schlagen. In 
diesem Falle könnte bei dem Hyoid bogen selbst nie „ein äufserer Bogen u beobachtet 
werden und dennoch kommen sie den Radien des Zungenbeinbogens einiger Selachier z. B. 
Centrophorus und Ithynchobatus 1 zu (vgl. Gegenbau r, Unters. Taf. XVI, Fig. 1, ßy und S. 166 
und Bronn Klassen und Ordn. Pisces S. 52). Man müfste dann die Bildung eines üufseren 
Bogens am Hyoid wieder auf die Reduktion einer „ Deckelfalte u am Palatoquadratum bei 
Pleuracanthus setzen, wenn nicht die Annahme einer Hyoidfalte an und für sich schon ge- 
eignet wäre, diese hypothetischen Radien ganz in Frage zu stellen. Wir holen zu dem Zweck 
etwas weiter aus. 

Der Gestaltung der Kiefer nach ist das Verhältnis der Kieferadduktoren bei Pleura- 
canthus genau dasselbe, wie bei lebenden Selachiern (Fig. 1). Auch das Verhalten der beiden 
Hyoid-Ringmuskelscfiichten auf der Kehlseite mufs als gleich angenommen werden, so dafs also 
die oberflächliche Schicht am Unterkieferunterrand, die davon separierte tiefere Portion am 
Hyoidhorn selbst ansetzt. Letztere Insertionsstelle. ein schwacher Kiel mit einer tiefen Furche, 
ist sehr deutlich ausgeprägt, wie ich an einem Exemplar aus der Sammlung von Herrn Prof. 
Felix in Leipzig konstatieren konnte; auch Fig. 3, Taf. I (nach einer Abbildung von A. Fritsch, 
1. c. 1890, Taf. 96, hergestellt) zeigt die Furche. A. Fritsch hielt diese Furche für eine 
Trennungslinie zweier separater Knorpel und machte daraus den ersten und zweiten Kiemen- 
bogen, während er das „Intermandibulare" für das Hyoid hielt 2 . Der Beweis für die Existenz 
der oberflächlichen Schicht liegt in der engen Anlagerung und offenbar sehr starken ligamen- 
tösen Befestigung des hinteren Hyoids an der Mandibel. Jaekel hat dies nicht richtig 
dargestellt; Hyoid und Hyomandibel sind dem Palatoquadratum engst ens angelagert, be- 
sonders gilt dies für die Hyomandibel, welche mit ihrem oberen Ende das Palatoquadrat noch 
stets unterlagert. Diese Lagerung, die Fritsch mehrfach betont. Jaekel aber übersehen 

1 Der Umstand, dafs Centrophorus und Rhynchobatus auf der Ventralseite des Hyoidbogens noch 
extrabranchiale Knorpel besitzen, beweist, dafs auch vorjurassische Vorfahren beider Gruppenrepräsentanten 
diesen Knorpel am Hyoidbogcn besessen haben, dafs er also wahrscheinlich bei fossilen Cestracioniden eine 
gröfsere Verbreitung hatte, als jetzt ; sein sporadisches Auftreten bei lebenden Formen hat durchaus dasselbe 
Kriterium eines mehr rudimentären und durch geringfügige andere Ursachen leicht aus seiner Funktion und 
in seinem Auftreten selbst zu verdrängenden Gebildes. 

* A. Fritsch kam darnach — da hinten noch fünf Bogen folgten — naturgemäfs zu der Siebenzahl 
der Kiemenbogen; es läfst sich also auch aus diesem Material sicher folgern, dafs Kok ens Zählung richtig 
ist, das heifst, dass die Pleuracanthiden nur fünf Kiemenbogen besassen. 



— 80 — 

hat, ißt vergleichend anatomisch ein sehr wichtiger Umstand und typisch für viele lebenden* 
Plagiostomen : sie beweist, dafs auch hier die dorsale Partie des Hyoidringmuskels f nicht au 
der Hyomandibel selbst, sondern am Hinterrand des Palatoquadratums inseriert und 
so auch ganz der oberflächlichen Schicht des ventralen Muskels des postoralen Bogenkomplexes 
entspricht, welche an der Mandibel inseriert. Dieser Ringmuskel ist der eigentliche 
Deck elfalten muskel; wir müssen annehmen, dafs er bei Heuracanthus wohl ent- 
wickelt war und nicht von dem unter das Palatoquadrat (wie bei Notidaniden) unter- 
geschobenen Hyomandibulare entspringen konnte. Als etwas höher als gewöhnlich 
entwickelter Kiemendeckelmuskel müfste er ganz besonders das bei lebenden Plagiostomen* 
selbst bei nicht starker Hyoidfalte bestehende Verhältnis zeigen, d. h. seinen Ursprung* 
an dem kräftigen, vorragenden Quadratkiel haben, dessen Form ja keine selb- 
ständig morphologische, sondern eine von seinen Muskelbeziehungen abhängige ist; dies 

zugegeben, kann daneben natürlich eine Kiemenspalte zwischen Palatoquadrat und 

« 

Hyomandibel nicht existieren, am allerwenigsten eine solche, deren pri- 
mitive Radien mit ihrer Membran das Hvomandibulare von aufsen bedecken! 
Wie oben erwähnt, können indessen die Hvoidradien im oberen Teile sehr wohl an dem 
Palatoquadrat selbst ansitzen (vgl. Heptsmchus), was wohl zu der Täuschung von Palato- 
quadratradien Anlafs gab. Im übrigen ist nochmals zu betonen, dafs die Hyoidfalte nicht 
im entferntesten die Funktion und Form hatte, die ihr J aekel beilegt, d. h. einen Deckel 
oder ül>erhaupt eine Deckelfalte für die eigentlichen Kiemen bildete; die Falte konnte kaum 
etwas stärker sein, als bei Cldamydosetochus ; die Kiemenöffnungen waren immer noch äufsere. 
Die fehlenden äul'seren Kiemenbogen wurden durch besonders starre kürzere Radien ersetzt, 
welche Jaekel in der oben (S. 69) erwähnten Weise mifsdeutet hat. Es zeigt sich hierin vielleicht 
ein ähnliches Verhalten wie bei Chlximydoselachus, welcher auch seine äufseren Kiemenbogem 



1 Was die Berechtigung der Anwendung der bei lebenden Elasmobranchiern beobachteten Muskel- 
verhältnisse auf die fossilen Vertreter betrifft, so ist vor allem zu betonen, dafs es solche Muskeln giebt, 
welche nicht sowohl allen Plagiostomen, sondern auch Holocephalen und Teleostomen eigen sind; diese 
müssen also auch allen fossilen Zwischentypeu eigen gewesen sein. Andere Muskel Verhältnisse lassen sieb 
zwar für verschiedene Gruppen als spezifische erkennen, aber auch unschwer auf gewisse Durchschnitts- 
Verhältnisse bei Plagiostomen zurückführen, sobald man die skeletären Umwandlungen berücksichtigt; ein 
DtrehschnittsYerhalten der Muskulatur für einen allgemeineren Fischtypus läfst sich daher sehr wekl 
abstrahieren und als Grundlage des sehr wichtigen Verständnisses der Art der Funktionen der Skelettteile für 
eine sich nicht mehr mit Beschreibung den Knochen begnügende Palaeo-Osteologie aufstellen. Nur eine* 
durch Kenntnis der Muskel Verhältnisse unterstützte Deutung ermöglicht auch tiefer in fremdartige Gebilde- 
einzudringen; vor diesem Versuch kann nur der stehen bleiben, dem die wahren Ziele der Entwicklungs- 
geschichte gleichgültig sind. 



— 81 - 

ebenso wie die Lippen- und ISpiracularknorpel verloren hat. Dafs das Verhalten eirr 
primäres sein soll, dagegen spricht auch sehr die geringe Zahl der Kiemenradien, welche 
ontogenetisch und physiologisch den extrabranchialen Knorpeln nahe stehen; bei lebenden 
Selachiern hat nach Gegen bau r Scymnus ungefähr ebensoviel : ihm fehlt auch der hinterste 
extrabranchiale Knorpel, sonst sind stets bedeutend mehr Kiemenradien vorhanden, als bei 
Chlamydoselachus. — Auch die Verhaltnisse der Körperform sprechen hier mit. Die Batoiden 
besitzen die extrabranchialen Knorpel in sehr reduzierter oder metamorphosierter Form, 
dabei ist die Kiemenradienzahl noch eine grofse geblieben; wenn daher aus dem Verhalten 
der Plagiostomen geschlossen werden kann, dafs bei Abnahme der Kiemenradien auch die 
extrabranchialen Knorpel reduziert werden, so ist das Verschwinden derselben bei den Rochen 
offenbar auf die Körperabplattung zurückzuführen. Wir wollen nun noch die übrigen Skelett- 
verhältnisse berühren. 

Wir haben oben S. 78 das Lagenverhältnis der Hyomandibel zum Palatoquadratum 
berührt, und haben hierzu noch einen wichtigen Umstand nachzutragen, nämlich deutliche 
Anzeichen der Hyostylie bei Pleuracanthiden, welche von den bisherigen Autoren nicht 
genügend gewürdigt oder erkannt wurde. 1 

Nicht nur Exemplare der Sammlung von Prof. Felix, sondern auch die Abbildungen 
von Kner, Cope und Fr it seh lassen erkennen, dafs der Quadratkiel des Palatoquadratums 
(besonders nach dem Gelenk zu) eine zur Längsaxe der Kiefer senkrechte Kielentwickelung 
erfährt, wonach er von aufsen (in sagittaler Richtung) sehr schmal erscheint, aber in die 
Tiefe hinein (in transversaler Richtung) stärker wird. Die Gelenkgrube an der Mandibel er- 
scheint daher äufserlich sehr schmal, ist aber eine transversal verlängerte Grube. Diese 
bezeichnet aber nicht das Hinterende der Mandibel, denn es erscheint hinter ihr, aber 
von aufsen etwas in die Tiefe gerückt, zuerst eine bemerkbare Vertiefung, welche hinten einen 
Fortsatz mit einer breiteren knopfartigen Verdickung trägt. Dieselbe ist auch deutlich auf 
den Abbildungen enthalten, welche Davis (Transactions of the Roy. Dublin Society, Vol. IV, 
Ser. II, XIV, PI. LXVIII, Fig. 2 u. 3) giebt; der Fortsatz liegt hinter der deutlichen Ge- 
lenkgrube und ist nach Davis der „articulating process." Da aber nach den Dr. Felixschen 
Exemplaren dieser Fortsatz frei hinter dem eigentlichen Gelenk liegt, welches am Unterkiefer 



1 Koken spricht kurz von einer Verbindung des Unterkiefers mit Palatoquadratum, Hyomandibulare 
und Ceratohyoid durch echte Gelenke; Ja ekel übergeht die Erscheinung ganz, in seiner Zeichnung über- 
wiegt die jedenfalls untergeordnete Gelenkung mit dem Hyoid. 

Abhandl. d. Senckenb. natnrf. Ges. Bd. XX. 11 



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hier, wie gewöhnlich, eine Grube bildet, so gilt diese „ Artikulation u jedenfalls nicht für einen 
oralen Bestandteil. 

Ein Exemplar (Coli. Felix), das mir vorliegt, zeigt, dafs auf diesen Artikulations- 
fortsatz das Unterende der Hyomandibel anstöfst, welches auch stets sein mufs, wenn die 
Hyomandibel die gewöhnlich aufgefundene Lage besitzt. Da dieser ganze Abschnitt am Unter- 
kiefer nun von dessen Aufsenfläche etwas in die Tiefe gerückt ist, so ist hierdurch auch an- 
gedeutet, dafs zwichen beiden, oralen und postoralen Gebilden eine wirkliche Artikulation statt- 
fand, und die davorgelegene kleinere Grube einer begleitenden Sehnenverbindung entsprach. In 
etwas wird diese Thatsache auch dadurch gestützt, dafs nämlich an dem 2. Exemplar der Coli. Felix, 
welches diese Verhältnisse zeigt, das Hyoid selbst nicht bis zur Höhe der Unterkiefergelenke 
hinaufreicht sondern weit von denselben endet, so dafs die Hyoradien am Unterkiefer selbst 
anzusitzen scheinen (was freilich an weiteren Materalien nochmals kontrolliert werden mufs). 

Die Bedeutung dieser Hyostylie ist sehr vorsichtig abzuwägen; ich halte sie für eine 
ganz aufser der Reihe der Entwicklungen unabhängig auftretende, aber natürlich anatomisch 
zu begründende Erscheinung. Der Begriff der Hyostylie behauptet die Trägerfunktion der 
Hyomandibel gegenüber dem Kieferapparat; dieser Begriff bedarf aber sicher einer Läuterung. 
Dem wahren Sachverhalt nach werden die Skelettteile nicht allein durch andere Skelettteile 
„getragen 4 *, sondern durch die Muskulatur; so die Kiemenbogen durch die Ringmuskulatur, 
welche sich an der Längsmuskulatur befestigt. Bei den Kiefern ist die Ringmuskulatur durch 
die Kaufunktionen ganz in Anspruch genommen und es tritt daher von dem funktionsarmen 
postoralen Bogen diese Muskulatur in sehr konstante Beziehungen zum oralen Bogen. Am 
umfassendsten ist diese Verbindung einer oberflächlicheren Schicht des Hydoidringmuskels bei 
den Notidaniden, es sind daher der orale und postorale Bogenapparat zur Stütze der Wirkung 
des erstem förmlich zu einem einzigen Bogen substantiell wie verschmolzen, 1 indem beide eine 

1 Es ist hier die Stelle daran zu erinnern, dafs nach A. D o h r n s Untersuchungen die vier Hauptab- 
schnitte des oralen und postoralen Bogens vier getrennten, den Kiemenbogenanlagen aequivalenten Branchialanlagen 
entsprechen, dafs die epi- und ceratobranchiale Gliederung der Kiemenbogen eine sekundäre Abgliederung nach 
der wichtigen Artikulations-Angliederung der beiden oralen Bogen ist, der sich die beiden postoralen gleich- 
sinnig anschließen; Hyomandibel und Palatoquadratum sind also nicht einem Epibranchiale, Hyoid und 
Mandibel nicht dem Ceratobranchiale homolog, sondern nur analog; die der Branchialgliederung voraus- 
gegangene Kiefer a n gliederung entspricht einer Summierung branchialer Elemente, daher auch das dynamische 
Übergewicht derselben viel erklärlicher wird. Das Hervortreten der Hyoidfalte ist daher ebenso natürlich, 
wie die Beziehung der Hyoidglieder zum oralen Bogen im allgemeinen und die Möglichkeit raschen Wechsels 
dieser Beziehung bei verwandten Formen. Da das Hyoid der dem Branchialapparat zunächst stehende Ab- 
schnitt ist, so ist auch die stets innigere Beziehung der Hyomandibel zum oralen Bogen von vorneherein 
natürlich und die Hyostylie eine schon embryonal in gewisser Ausdehnung praestabilierte Erscheinung. 



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Langsanlagerung und eine Rinnenbefestigung an einander eingehen und sogar die Radien des 
postoralen Bogens auf den oralen übertreten. Lokalisierteren Beziehungen der oberflächlichen 
postoralen Schicht mit dem oralen Bogen entsprechen dann auch mehr lokalisierte Verbindungen 
der beiderseitigen Skelettteile, welche zuletzt sich auf den wichtigsten Punkt konzentrieren 
und reduzieren, nämlich das Kiefergelenk. An dieser Stelle bleibt der postorale Bogen mit 
dem oralen verbunden, nicht allein als skelettarer Träger der Skelettteile des oralen Bogens 
(wie dies besonders bei skelettierten Exemplaren auffällig ist), sondern auch entweder als 
Kommunikationspunkt zur Vereinigung der Wirkungen beider zum Zwecke der Kauthätigkeit, 
oder auch zur Bildung eines postoralen Widerlagers der oralen Bewegungen und hiermit zur 
Fixierung des Kiefergelenks selbst bei den Kaubewegungen. 

Es kann daher eine hyostyle Verbindung des postoralen und oralen Bogens sehr wohl 
ganz aufser der Reihe der bekannten Entwickelungen in dieser Hinsicht auch dann sporadisch 
auftreten, wenn besondere Anforderungen von Vereinheitlichungen und Übertragungen der 
Bewegungen der beiden Bogen an sie gestellt werden. Dafs bei IM. von einer thatsächlichen 
„Hyostylie", von einer Tragefunktion des Hyomandibel nicht die Rede sein kann, ist klar, da 
der dorsale Kieferteil praeorbital und postorbital sehr deutliche und kräftige Befestigungs- 
anzeichen am Cranium zeigt. Jedenfalls sind diese Befestigungen genügend gegen etwaige 
gewaltsame Zerrungen und Verschiebungen des Palatoquadratums am Cranium; die Zähne, 
so aufserordentlich zahlreich sie sind, wurden jedenfalls zu gewaltsamen Aktionen nicht ge- 
braucht, demgemäfs ist auch der subcraniale (vomerale) Symphysealteil, der sonst häufig die 
starken Reifszähne trägt, so klein und schwach. Es können also vom Zahn-Kieferskelett als 
zahntragenden Skelettteilen die Ursachen dieser Hyostylie nicht ausgegangen sein ; es ist aber 
kein Zweifel, dafs andere wichtige Umänderungen in der Organisation des Visceral- und 
Cranialskeietts hiermit engstens zusammenhängen müssen. 

Wir werden hierdurch wieder auf jenen Ausgangspunkt unserer früheren Überlegungen 
hingewiesen, nämlich die Notwendigkeit des Gebrauchs des Cranialstachels, welche 
als erste grundlegende Folge das Occipitalgelenk bildete. Betrachtungen über die Möglich- 
keit der bewegenden Faktoren — (die Bewegung aus der Ruhelage des Stachels auf der Körper- 
kante mufs eine Kombination aus einer seitlich ausschlagenden und einer emporhebenden Aktion 
sein) — führte uns auf die Annahme der Beteiligung der den Kopf beugenden ventralen 
Längsmuskulatur, welche, wie in anderen Fällen, durch die Muskeln des postoralen und oralen 
Bogens vermittelt wird. Wenn wir so bei PI. das Hyoid und seine Copula nicht sehr stark 
entwickelt und eng an die starke Mandibel angelegt finden, so glauben wir, dafs der Cora- 

11* 



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comandibularis hier überwiegt, die Mandibel die Wirkungen der ventralen Längsmuskulatur 
sammelt und durch den hyostylen Kommunikationspunkt energisch auf den Schädel überträgt ; 
diese Übertragung kann ja nur bei Kontraktion besonders des grofsen Kieferadduktoren 
und Levatoren stattfinden, weshalb die hyostyle Verbindung als einziger nächster Kommuni- 
kationspunkt besonders wichtig ist. Möglich ist, dafs auch hier wie bei den Rochen ein Teil 
des ventralen Hyoidconstrictors zur Beugung des Schädels mithilft und hierdurch das Hvoid 
von der Hyomandibel selbständig wird. Wie hierdurch der intermandibulare Raum freier 
wird, so können auch submentale Gebilde als eine intermandibulare Verbindung von Hyoid 
und Mandibel eine besondere Bedeutung erlangen. Ich wiederhole auch, dafs bei besonderen 
Funktionen des foracomandibularis auch die das (-oracoid vertretenden Infrascapularia als 
sekundäre Entwickelungen aufgefafst werden können. 

Was die unpaaren Flossen betrifft, so sagt J aekel, dafs namentlich primitive 
Charaktere darin zu sehen seien, dafs dieselben „sehr ausgedehnt und noch ganz indifferent 
sind". Es mufs dies wunder nehmen, wenn Jaekel dagegen die Brustflossen als hoch spe- 
zialisierte Bildungen ansieht: aber es haben freilich unpaare und paarige Flossen nach der 
Hypothese, der er beitritt, keinen inneren Zusammenhang und die Anpassung an den 
schlammigen Untergrund, welches Moment Jaekel zu vielseitig — sogar für die Entwickelung 
eines grofsplattigen Dermalskeletts bei den Menaspiden! — verwendet, ist auch ein- 
seitige Ursache des Archipterygiums. Auch ich halte das Archipterygium für spezialisiert; 
und habe dies schon in meiner Dissertation: Zur Osteologie der Coelacanthinen S. 13 aus- 
geführt: ich glaube, dafs ein solche Gestaltung eine interne Angelegenheit der sämtlichen Flossen 
untereinander ist und nur durch eine innere Anpassung an die Wandlungen des ungleich 
wichtigeren Bewegungsorgans der unpaaren Flossen zu verstehen ist. An der gleichen Stelle ( Diss. 
S. IS) habe ich auch erwähnt, dafs die sog. zweite Analis der Pleuracanthiden eigentlich der 
Caudalis, d. h. dem ventralen C'audallappen vor dem ventralen Einschnitt angehöre, der nach 
hinten vorrücke und am hintersten Schwanzende verschwinde. Dieser Einschnitt fehlt den 
meisten Elasmobranchiern, denen auch die Analis fehlt und sein Verschwinden giebt sich 
daher als ein Reduktionsvorgang, sein Auftreten daher nicht als fortschreitende 
Differenzierung in den ventralen unpaaren Flossen kund. 1 

1 Jaekel nennt in seinen „Selachiern vom Monte Bolca" den vor dem Einschnitt liegenden Teil die 
,Schwanzsteuer u ; ich finde die Bezeichnung überflüssig, da hiefur der Ausdruck ventraler Caudallappen 
schon lange im Qebrauch ist. Für das hinter dem Einschnitt liegende Flossengebilde habe ich schon (vgl. 
Osteol. d. Coel. Diss. S. 19) mit einer vergleichend anatomischen Begründung die Bezeichnung „Schlufsflosse* 
eingeführt; man sollte die Bezeichnungen nicht ohne Not vermehren. 



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Ein gewisser Parallelismus zwischen der Analis und einer individualisierten Caudalis 
ventralis zeigt sich auch bei Pleuracanthiden, wo beide Flossenelemente bei grofser Reduk- 
tion der Zahl der beteiligten Segmente eine aufsergewöhnliche Längenentwickelung und dabei 
fast ganz gleichartige Verschmelzung und Gliederung zeigen, welche bei der Analis fast 
archipterygial genannt werden mufs; die Caudalis verhält sich natürlich etwas weniger 
selbständig. 1 Die Bildung dieser Flossen zeigt also im allgemeinen eine starke Reduktion 
in der Radienzahl, welche durch die Längenentwickelung und Spezialisierung in ihrer Ver- 
schmelzung und Gliederung innerhalb der beteiligten Flossensegmente bei weitem nicht wett 
gemacht wird. Hinter dem kleinen Caudalflöfschen folgt nun der hinter dem Caudaleinschnitt 
liegende Teil der Flosse, ohne distale Knorpelradien nur mit Hornstrahlen versehen; dies 
ist eine Spezialisierung der hier sehr grofsen „Schlufsflosse" gegenüber dem Flösselabschnitt 
vor dem Einschnitt. Da mit seiner Bildung eine Unterdrückung der Flossenträger vor sich 
gegangen ist. kann er also auch nicht primitiv genannt werden. 

Xun bleibt nur als „ problematischer primitiver Charakter" die lange Rückenflosse; 
für diese ist nun von vornherein schon auszusagen, dafs sie keine primitive Flosse 
sein kann. Die Dorsalflossen bilden das Gegengewicht und eine Ergänzung der ventralen 
Flossen in Gesamtheit. Das Gleichgewicht der sämtlichen Flossen ist eine der elementarsten 
und selbstverständlichsten Forderungen; wo die ventralen Flossen alle eine höchste Speziali- 
sierung aufweisen, kann der Zustand der Dorsalflossen unmöglich ein primitiver bleiben. 
Hierfür sprechen noch andere Umstände; die Dorsalis der Pleuracanthiden hat eine verdacht- 
erregende Ähnlichkeit mit der 2ten Caudalis der Holocephalen, welche jedenfalls ursprünglich 
eine Stachelflosse von viel gedrungenerem Bau war und nach Verlust des die Radien kon- 
zentrierenden Stachelbesitzes (entsprechend der Tendenz zur Längenentwickelung im hinteren 
Körper) sich nach vorne und hinten ausdehnte. Dollo hat nun (Bulletin de la Soc. Belg. de 
Geologie 1895, S. 79—128), zum Teil nach Traquairs Vorgang, überzeugend für den Stamm- 
baum der Dipneusten klar gelegt, wie aus einer ursprünglich „dipteren" Bildung der Rücken- 
flosse und heterocerken Caudalis in Begleitung mit einer außerordentlichen Streckung des 
Körpers eine langzeilige „monoptere* Dorsalis und eine gephvrocerke Caudalis hervorgehe, 
welche endlich auch zu einer einzigen kontinuierlichen, auch die Analis umfassenden, scheinbar 

1 Wood ward war sieber berechtigt (Natural Science Vol. I, S 31) die Bildung dieser Flossen zum 
Vergleich mit dem Archipterygium berbei zu ziehen; hingegen spricht die Existenz dieser fast archiptery- 
gialen unpaaren Flöfschen niebt für eine Anpassungserscbeinung der Pleuracanthiden an den Aufenthalt auf 
schlammigen Boden, wie es Ja ekel annahm. 



ganz embryonalen Flosse aus wachst. Auch der Verfasser des Vorliegenden hat diesen 
Standpunkt schon einige Jahre froher mit voller Bestimmtheit ausgesprochen, soweit die Auf- 
fassung der Diphyocerkie (und das Archipterygium) in Betracht kamen; sein Ausgangspunkt 
war der morphologische Nachweis, dafs die Schwanzflosse der Coelacanthinen eine 
sekundäre Diphyocerkie zeige und aus einer ursprünglich heterocerken ( 'audalis hervor- 
gegangen sein müsse. 

Beides gilt nun mit der gröfsten Wahrscheinlichkeit auch von den Holocephalen und 
IMeurneanthiden, woselbst wie bei den Dipneusten eine außergewöhnliche Streckung des 
Körpers und Schwanzes mit der Bildung der langzeiligen monopteren Dorsalis und der nahezu 
diphyocrrken ('audalis mit fast nicht aufgebogener ('hordal-Axe in irgend einem hier nicht 
naher zu definierendem Kansalverhältnis steht. 

Diese langzeilige Kückenflosse hei I'leuracanthiden ist also eine ebenso spezialisierte, 
zum Teil mit Reduktionen, zum Teil mit Neubildungen zusammenhängende Umwandlung und 
durchaus kein primitives Merkmal zu nennen. Werfen wir nun einen Seitenblick 
auf Chlamydoseiachus. so finden wir total verschiedene Verhältnisse. Der ventrale Einschnitt 
der deutlich und einfach heterocerken (audalis ist am hinteren Schwänzende ganz ver- 
schwunden. Eine sehr bemerkbare Körperstreckung bewirkt auch in Analis und Dorsalis 
gewisse Begleiterscheinungen. Diese Flossen sind relativ klein und zeigen als einen Beweis 
eintretender Degeneration eine auch für die unpaare Dorsalis bei Pleuracanthus und Chimaera 
geltende sehr reduzierte, hezw. ganz mangelnde Verbindung der Angliedernng an die Wirbel- 
säule. Die Entwickelungs- oder Reduktionstendenz ist aber bei Chlamydoseiachus gänzlich ver- 
schieden von der bei I'leuracanthiden. Ganz eigenartig ist dies bei dem Becken und der 
Vcntralis von Chlamydoseiachus der Fall, welche einen der Dorsalis von Pleuracanthus ana- 
logen, aber nur scheinbar primitiven Zustand darstellt. 

Eine andere kurze Erörterung über die Zahl der Kiemenbogen mag hier an die 
Betrachtung der F'lossen von Chlamydoseiachus angeschlossen werden; weil Chlamydoseiachus 
äußerlich eine den Notidaniden sehr ähnliche Reduktion und Stellung der unpaaren Flossen 
besitzt und aufserdem der einzige Elasmobranchier ist, welcher ti Kiemenbogen, wie Hexanckus 
zeigt, so wurde hieraus auf eine nähere Verwandtschaft geschlossen. 

Es ist nun eine merkwürdige Thatsache, dafs die Notidaniden mit 6 und mehr 
Kiemenbogen in dem fossilen Hybodm mit 2 dorsalen Stachelflossen einen Vorfahren mit 
5 Kienienhogpu (nach Wood ward» Feststellung) besitzen. Andererseits ist es auffällig, 
dafs (Chlamydoseiachus, der mit den Notidaniden, wie mir scheint, nicht unmittelbar verwandt 



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ist, keine vordere Dorsalis und eine Flossenstellung hat, die derjenigen der Notidaniden 
nicht unähnlich ist. ebenso 6 Kiemenbogen hat. Nun ist es im allgemeinen sehr deutlich, 
dafs die Fische mit 2 Dorsales, von denen die vordere thoracal steht, sämtlich einen 
sagittal gedrungeneren Rumpf und meist auch einen zusammengedrängten, bei älteren Typen 
stark aufgebogenen Schwanz haben. Der Konzentrationsprozess („the crowding of the fin 
supports" Wood ward), welcher die Dorsalflossen schafft, wirkt, wie es scheint, auch zusammen- 
drängend auf die Metainerie des Rumpfes, ganz besonders aber scheint dies der Fall zu sein, 
wenn die Dorsales als Kielflossen stacheltragend sind; die Kontraktion der Flossenträger, 
zeigt sich sodann in den übrigen unpaaren Flossen und im Schwanz. Sie wirkt auch auf die 
paarigen Flossen, den Schultergürtel und soweit sich die Längsmuskulatur erstreckt nicht 
nur infolge der Homodynamie ihrer Muskelsegmente, welche ja alle der Bewegung dienen, 
sondern auch nach mechanischem Prinzip zur Verkürzung der Hebelarme a) zwischen Kopf 
und Schultergürtel (zur Fixierung des letzteren und der Fundamentierung der emporhebenden 
Funktionen der Pectoralis), b) zwischen Scapulare, Pectoralis und erster Dorsalis, c) zwischen 
dieser und der Ventralis, endlich zwischen diesem ganzen Apparat und dem propulsierenden 
Schwanz mit der ('audalis. Besonders ist dies bei stacheltragenden Dorsales wichtig, die 
nicht nur als Kiele wirken (und so in Funktions-( Korrelationen zu den paarigen Flossen stehen), 
sondern auch sehr wichtige Waffen sind, welche nur von unten nach oben wirken ; die Stacheln 
sind öfters giftig, was ihre Bedeutung als Waffe spezialisiert, und werden häufig so stark 
und heftig gebraucht, dafs man nicht nur an vielen Stacheln auf Zerreissungen der Haut 
zurückzuführende Wachstums-I T nregelmäfsigkeiten der Stacheln selbst, sondern auch patho- 
logische Erscheinungen in der Wirbelsäule unmittelbar unter der Flossenknorpeln findet. 1 
Derartigen Funktionen, welche kurze und energische Propulsationen und Emporschnellungen 
zum Zweck haben, kann nur durch durchgängig eintretende Hebelarmverkürzungen zwischen 
den einzelnen Propulsationsorganen und deren Trägern von der Occipitalregion des Kopfes 
an bis zur Taudalspitze die richtige Grundlage gewährt werden. Da nun die Metamerie des 
Branchialapparats und die Metamerie der Längsmuskulatur des Rumpfes von durchaus ver- 
schiedenen Einwirkungen beeinflufst sind, so müssen sie nicht unbedingt mit einander parallel 

1 Abgesehen von den Acanthodiern, wo auch die paarigen Flossen und die Analis Stachel tragend 
wurden, ist daher die Stellung der zwei Stachelflossen thoracal bis abdominal, niemals abdominal bis caudal ; 
ein Beweis, wie wichtig der Bereich der paarigen Flossen zur Funktion dieser Stachelflossen ist; bei einigen 
Acanthodiern verschwindet die thoracale I Stacheldorsalis und es bleibt ausnahmsweise eine abdominale 
Flosse, welche aber einer gleichfalls stacheltragenden Analis entspricht, aber wie die phosphoritisierte Mus- 
. Iralatur erkennen lädst, mehrere Segmente vor derselben steht. 



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laufen, sondern es kann eines das andere im Wachstum beeinflussen. So ist es auch möglich, 
dafs das Vorhandensein einer thoracalen (besonders einer stacheltragenden) I. Dorsalis 
mit allen ihren Folgen die Zahl der Kiemenbögen von hinten her beschrankt, dafs anderer- 
seits eine nach hinten rückende I. Dorsalis oder gar das Schwinden derselben, (sobald keine 
anderen, den Kiemenkorb verkürzenden Wirkungen eintreten) etwa vorhandene Spannungen, 
unter denen die Entwickelung des Kiemenkorbs steht, auslöst und die Zahl der Bogen sich 
atavistisch auf 6 und 7 vermehren kann. Unter diesem Gesichtspunkt müssen, wie mir 
scheint, die Kiemenbogenverhältnisse der Notidaniden und Chlamydoselachiden betrachtet 
werden, welche leicht auch im Zusammenhang mit Körperform und Flossenstellung zur Auf- 
stellung von Verwandtschaftsbeziehungen dienen könnten. Andererseits verstehen sich hie- 
durch die Kiemenbogenverhältnisse der älteren Hybodontiden und der Cestracioniden besser. 1 

Schon allein aus dem Grunde, dafs sehr wesentliche, den Kiemenkorb beengende Ver- 
hältnisse bei Pleuracanthus vorliegen, ist mir Kokens Feststellung, dafs diese nur 5 Kiemen- 
bögen besitzen, überzeugend (vgl. oben S. 79 u. s. Anm.). 

Ebensowenig also, wie irgend ein Punkt des Visceralskeletts eine Brücke von Chlamy- 
doselachus zu Pleuracanthus schlägt, ebensowenig gilt dies für das Axen- und Flossenskelett; 
beide lassen zwar bedeutende Metamorphosen erkennen, welche aber an ganz verschiedenen 
Punkten in verschiedener Art und Gröfse eingewirkt haben. 

Was die von A. Fritsch betonten Unterschiede im Vorhandensein und in der lokalen 
Abwesenheit der Hornstrahlen bezw. bei Orthacanthus, Pleuracanthus und Xenacanthus be- 



1 Ein umgekehrter Fall liegt bei den Rochen vor, wo der Kiemenkorb durch Auslösung von vor dem 
Hyoidkomplex liegenden Spannungen im Kieferskelett von vorne und oben her Luft bekommt; infolgedessen 
tritt das Hyoid aus den Verbindungen, welche der konzentrierten Kieferwirkung entsprechen, aus und erscheint 
seiner ontogenetisch selbständigen Entstehung gemäfs, abgetrennt von der Hyomandibel an der Spitze des 
Kiemenkorbes, sozusagen als selbständiger 1. Kiemenbögen. Durch einen ähnlichen Vorgang vor dem Hyoid 
scheint bei Pleuracanthus eine freiere Entwickelung und teleologische Verwertung der submentalen (inter- 
mandibularen) Knorpel ermöglicht zu werden (vergl. S. 78). Vielleicht ist in einer Art Vereinigung beider 
erwähnten Fälle auch das Auftreten der submentalen Knorpel bei Scyl lüden zu verstehen; wenn wir bedenken, 
dafs auch bei ihnen die Dorsalflossen sehr weit nach hinten gerückt sind und annehmen, dafs es auch Um- 
stände giebt t welche eine Lockerung des branchialen Apparates an der vorderen Grenze, also zwischen 
Mandibel und Hyoid, statt an der hinteren verursachen können, so kann die Verschiebung der Dorsalflonen 
nach hinten (welche sich auch in einer sehr deutlichen Abplattung des vorderen Rumpfabschnitts ämfsert} 
sehr wohl in weiterer Ferne als unmittelbar vor der Scapula, auf die postoralen Eudimente einwirken. Wir 
erwähnen dies, um vermuthungsweise den Kreis der Möglichkeiten zu betonen, welche allein durch den innerem. 
Skelettconnex gegeben sind, um Skelettänderungen zu verstehen (S. 66). 



89 

trifft, so habe ich schon Geogn. Jahresh. 1893. S. 51. darauf hingewiesen, dafs dies nur als 
ein Unterschied in der Verkalkung angesehen werden dürfe, wonach eine ganz andere syste- 
matische Verwertung einzutreten habe. J aekel (Neues Jahrb. f. Min. 1891. Bd. II. S. 1(51 
u. 1. c. S. 82) spricht auch gegen Fritschs Deutung, ohne indessen den Kern der Sache 
zu treffen. 1 

Wenn Fr i t seh und Ja ekel weiterhin die sichelförmigen Krallen an den Kopu- 
lationsorganen für Modifikationen der Hornstrahlen ansehen, so ist dem zu widersprechen ; 
alle derartig sexuell umgebildeten Hilfsorgane der sexuellen Knorpel stammen aus dem echten, 
rechten Plakoidskelett. Hornfäden werden ebensowenig zu deu sexuellen Organen hinzu- 
gezogen, als die sexuellen Knorpel aus dem Radialskelett der Flossen abzuleiten sind: die 
Untersuchung der Struktur bestätigt dies (vgl. unten). 

Von allen Kennzeichen, welche von Pleuruauithn* auf Chlamtßloteluchus hinweisen 
sollen oder könnten, bleiben so schliefslich nur noch die Zähne. Vergleichen wir sie kurz: 
Die Pleuraeanthiden haben dreispitzige Zähne mit zwei grofsen Lateralspitzen und einer 
kleinen inneren medialen: Chla*)it/(hst>Iachns hat fünfspitzige Zähne mit zwei den Lateralspitzen 
von PlrHravaiithttx ähnlichen Lateralspitzen, dann zwei mediolaterale kleinere (je eines eben- 

9 

falls den medialen Spitzchen von PUuruatnthua ähnlich), endlich eine gröfste Medialspitze, 
die auf Pleimicantlnt* sich nicht zurückführen läfst. 

Kine nahe Abstammung der Zahnbildungen beider Typen mit einer ..Zerlegung der 
Krone in mehrere Spitzen 44 , wie Ja ekel meint, könnte nun in einem gelegentlichen Auf- 
treten von drei kleinen Mittelspitzen an Stelle von einer bei ürthucunthu* (Taf. So 1. c. 
Fritsch. Bd. IL Heft 4) eine fürsprechende Thatsache tinden: es mül'ste aber dann die 
mittlere, gröfsere von den drei kleineren Mittelspitzen zu der gröfsten Hauptspitze aus- 
wachsen. während die grofsen Seitenspitzen sich gleichbleiben, wenn man daraus den Zahn- 
typus von Chl(tim/<1o$el(H'lu(* ableiten wollte. Dies ist sehr unwahrscheinlich. Umgekehrt 
macht die Zahnbildung von (!hla»iy<lo*elachu* mehr den Eindruck, als ob ein Zahn mit einer 
medial stärksten Spitze und unregelmäfsig seitlich abfallenden Lateralspitzen ihr ürtypus 
gewesen sei: dies bemerkt ganz richtig schon A. Fritsch und es fiele dann Pletiracanthm 
ganz und gar aufser Betracht. 



1 Übrigens sind die Hornfäden keine „cuticularen* Ausscheidungen, sondern eutane, obwohl ersterer 
Ausdruck hie und da gebraucht wird (vergl. Bronn Cl. u. Ord. Pisces S. 33). Cuticulare Ausscheidungen 
bezeichnen in der Zoologie eigentlich Ausscheidungen auf der Aufsenfläche eines epithelialen Stratums. 

Abhand). d. Senckenl». naturf. <i«*f. B.l. XX. ^ 



— 90 - 

Wenn so in der Form der Zähne bei Chlamydoselachus nichts vorliegt, was auf eine, 
wie J aekel annimmt, einfache Vervielfältigung der Krone der Pleuracanthidenzähne 
um zwei weitere spitzen hinweist, so ist doch der morphologische Allgemeincharakter ein 
sehr ähnlicher. Selbst wenn man die Zähne von Chlamydoselachus auf eine einfache drei- 
spitzige Zahnform (z. B. den Lamnidcntypus unter Annahme einer Vervielfältigung der Spitzen 
in seitlicher Anfügung zweier gröfserer Spitzen) zurückführen könnte, so wäre die eigenartige 
Ähnlichkeit der Form immer noch nicht da. Das beruht auf einem histologischen Grund: 
bei beiden Zahntypen bestehen, wie Ja ekel schon erwähnt, die Zahnspitzen nicht aus 
Vasodentin, welches nur auf die Wurzel beschränkt ist; es gehen daher die Seitenflächen 
der Zahnteile nicht allmählich in die Wurzel über, sondern entspringen aus ihr mit schärferem 
Absatz gegen sie. Ohne diesen (.'instand und seine morphologisch leichtverständliche Begleit- 
erscheinung würde man die Zähne von Chlamydoselachus überhaupt gar nicht mit dem Diplo- 
dontentypus verglichen haben, wie A. Fritsch thatsächlich eine Vergleichbarkeit leugnet. 

Wenn nun diese gewebige Reduktionserscheinung auch sehr wohl bei durchaus nicht 
verwandten Haien auftreten kann (man vergleiche nur die bekannte Struktur der Zähne von 
Carchariden, v. Zittel Handbuch III, S. 86 und Doederlein 1. c. S. 532, Fig. 639), so 
könnte doch noch eine andere Betrachtung für die Verwandtschaft beider Typen ins F'eld 
geführt werden. 

Die Bezahnung von Chlamydoselachiis wurde zuerst von G arm an nach der äufseren 
Form morphologisch richtig als cladodont bezeichnet. Die Art der Bezahnung von Cladodus 
scheint (?) mehreren fossilen Elasmobranchiern mit ziemlich verschiedener Organisation 
anzugehören und ein allgemeinerer Typus zu sein (vgl. ßashford Dean, Ciadoselache), 
dessen Variationen verschiedene Skeletttypen zukommen. Von einem dieser Variationen ist 
oifenbar die Bezahnung von Pleuracanthiden dadurch abzuleiten, dafs eine Lateralhälfte bis 
zur Mittelspitze degenerierte. In ähnlicher Weise leitet A. S. Wo od ward (Natural Science 
Vol. I, No. 9, 1892, S. 674) aus dem symmetrischen Hybodontentypus durch Vermittelung 
von Ilyhodus poh/prioii den einseitig entwickelten Notidanidenzahn ab. Auch die Zähne von 
Pleuravuuthus sind im Grunde .einseitig und berechtigen zu obiger Ableitung. Ist nun hypo- 
thetisch Chlamydoselachus ein Nachkomme von Pleuracanthus, so könnte eine Entwickelung 
der Zahnkrone sehr wohl in einem Bückschlag nach dem Cladodontentypus gedacht w r erden. 
Ein solcher Rückschlag würde, was das Nächstliegende wäre, in den Grenzen der schon bei 
Pleuracanthiden neuerworbenen histologischen Eigentümlichkeiten stattfinden, welche wie oben 
erwähnt (vgl. auch Ja ekel 1. c. S. 78) für Pleuracanthiden charakteristisch sind und jeden- 



— 91 — 

falls Begleitmomente der unilateralen Degeneration des „CWw/ws"typus zum .„Diphtlw*"- 
tvpus waren; mit anderen Worten: der Rückschlag müfste kein vollständiger sein und die 
Strukturverhältnisse blieben zwischen Dipladus- und Chlamydoselachitfi'/Älmou die gleichen. 

Die Annahme der Möglichkeit eines solchen Rückschlags schliefst ein, dafs beide 
Zahntypen sehr nahe verwandt sind. Unter diesem (Jesichtspunkt könnte sogar vielleicht 
von einer sehr unmittelbaren Descendenz: Wnuacaiithus-Clilamt/rfose/aclms gesprochen werden. 

Hierbei müssen wir aber die Bedeutung der /ahne für die Systematik etwas näher ins 
Auge fassen , . Bei den höheren Vertebraten gelten die Zahnverschiedenheiten als die sicher- 
sten Kennzeichen der Gattungen und Arten, die Gröfse ihrer Veränderungen ist viel stärker, 
als die der Teile des Innenskeletts. Änderungen im Zahnskelett sind das Signal zu Andeningen 
im Innenskelett. Man kann sagen, dafs wie im allgemeinen die Variabilität der Zähne eines 
(lebifses unter sich, die Fähigkeit zu (Jröfsen- und Form-Differenzierungen gröfser ist, als 
die unter, homologen Teilen des Innenskeletts, so auch die Zahntypen dem gleichen Gesetz 
gehorchen im Vergleich zu den Einzeltypen der inneren Skelettteile. 

Ähnliches gilt für die niederen Wirbeltiere. Für ihre Zähne selbst ist die Erscheinung 
meist etwas weniger prägnant, sie gilt aber für das gesamte Hautskelett ; es liegen so viel 
mehr Einzelteile des vielfältigen Dennalskeletts vor. dies Gesetz zu bethätigen. Da nun der 
Kreis der Formen kein zu grofser sein kann d. h. die Natur für dieselben Zwecke nicht un- 
endlich viele verschiedenartige Formen zu schaffen vermag, so erscheinen im Zahn- und Haut- 
skelett an ganz verschieden Punkten des Systems Analogieen und Konvergenzbildungen. 
Gerade im Dermalskelett sind diese besonders häufig und es treten fast in allen Stämmen 
mit vollständig eigener Descendenz Hautskelett- und Zahnskeletttypen auf, welche zu anderen 
Stämmen hinüber zu leiten scheinen und so die Anfänge der ichthyologischen Forschungen in 
der Paläontologie verhängnisvoll beeinff nisten. Dies gilt auch nach meiner Ansicht für die 
Pleuraca nt In de n : ebensowenig wie unter den Fischen die plakoiden Pte raspidcn mit 
den teleostomen Cephalaspiden, die Cephalaspiden mit den Siluroiden, die Pla- 
kodermen mit gewissen Acipenseroiden. wie andere Aci pense roiden mit gewissen 
Siluroiden. wie die Acanthodinen mit den Palaeonisciden. wie die Holoce- 
phalen mit den Di p neusten in irgend einem näheren Verwandtschaftsverhältnis stehen. 



1 Hierin nimmt A. F ritsch, über dessen Ausführungen .1 aekel hinweggeht, wie mir scheint, einen 
ganz richtigen Standpunkt ein, wenn auch die Grundlage derselben auf der unrichtigen Annahme basiert, 
dafs die Pleuracanthiden mehr als 5 Kiemenbogen hätten. 

12* 



92 

ebensowig glaubo ich. dals die Zahnbildung bei Chaniydoselarhus mit der bei Pleunicanthu* 
irgend etwas zu thun hat'. Grundsätzlich verschiedene Innenskelettentwickelung. in fast 
allen Punkten vollständig verschiedener Plan und zusammenhanglos divergierende Aus- 
bildungen in allen Skelettsystemen, können sich nicht bei nahezu gleichbleibendem Zahntypus 
herausbilden, wenn sogar ganz hochgradige morphologische Verschiedenheiten bis in die 
Kieferknorpel selbst hineinreichen. Diese Kieferknorpel haben bei Chlamydonelachus einen 
Umbildungsgrad. welcher zum Teil etwa dem des Pafatoquadrats etc. unter jüngeren und ganz 
jungen Selachiern entspricht. 

[ch halte so (hlatnydoselachiia für einen jüngeren Descendenten der normaleren Stamm- 
reihe der Flasmobranchier. für einen Abkömmling vielleicht der Hybodontiden. deren Zähne 
(resp. die Zahnspitzen) dann eine ähnliche histologische Umwandlung erfahren hätten, wie 
die /)//)W//xzähne mit einfacher Pulpa in Bezug auf die CWor///szAhne mit netzförmiger 
Pulpa verwandelt wurden. Die morphologische rmwandlung, welche dieser Hybodontentypus 
erfahren hätte, entspricht dem Typus der fV'/f/w//Mzfthne : letzterer Zahntypus ist jedenfalls 
auch auf Hybodus-artige Irzähne mit einer Hauptmittelspitze und seitlich gradweise kleiner 
werdenden Nebenspitzen zurückzuführen. Dals die Zähne von (lihimydom'UivliH* wirklich von 
einem normaleren Zahnbau abzuleiten sind, dafür spricht auch (der Kinheit des Hautskeletts 
gemäfs) die geringe morphologische Reduktion des dermalen Schuppenskeletts; der 
Charakter der Zahnbildung bei Elasmobranchiern ist am allerwenigsten von dem der gleicher- 

1 Unter den oben angeführten Konvergenzen kann man" auch Menaspis tals ('och 1 iodont iden) und 
die H oloceph a 1 cn nennen: es giebt für mich betreffs Menaspis nur diese Alternative: entweder sind 
Menaspis und einige ihm offenbar eng anzuschließende Cochliodontiden (Oracantliusi Holocephalen, dann ist 
die Konvergenz im Zahn«kelett mit dem anderen Teil der Cochliodontiden eine enorme, oder Menaspis ist ein 
Cochliodontide, dann ist hauptsächlich die Konvergenz im ganzen Hauptskelett mit den Myriacanthiden- 
Holocephalen eim« ausserordentliche. Irgend welche Verwandtschaftsverhältnisse zwischen beiden Gruppen 
(Cochliodontiden und Holocephalen > können (vgl. oben .S. 60) nach der ganz verschiedenen Zeit des geologischen 
Auftretens der viel älteren und differenzierteren Holocephalen und jüngeren, zuerst weniger differenzierten 
Cochliodontiden nicht vorliegen, denn auch die normaleren Ur typen der letzteren, die älteren Cestraciontiden 
treten erst fast gleichzeitig mit den Cochliodontiden auf, so dass die Bestimmung des Zeitunterschieds ihrer 
Erscheinung eine zuverlässige ist. Pas Hautskelett vermag keine Entscheidung zu liefern und wenn Jaekel 
(Sitzner. Natf. Freunde, Berlin 1892, S. Iö8) aus meinem Zeugnis für Chalcoclus - Menaspis als einem Cochlio- 
dontentypus Folgerungen zieht, so hätte er aus demselben Zeugnis entnehmen können, dals ebensowenig, als man 
typische Coehliodontenzähne ohne Nachweis der Autostyl ic des Craniums zu den Holocephalen stellen 
darf, falls man vor dem „Forum der ruhigen Forschung Entschuldigung finden will - «vgl. Koken Neues 
Jahrb.. 1896, S. 482), man ebensowenig auf ein paar abnorme, hauptsächlich nur isoliert bekannte bcrmalbildungen 
hin eine neue, von den Selachiern und Holocephalen getrennte Abteilung aufstellen kanu. besonders wenn 
man von dem ausschlaggebenden Innenskelett dieser neuen Abteilung gar nichts weifs und jene hypothetische 
Zwischenst.«»llun£ nicht auch durch das hiffür einzig in Betracht kommende Tnnenskelett festzustellen vermag 



-- 93 - 

weise, primitiven Hautbedeckung zu trennen, und für den Charakter der Zahne von Ghlumy- 
donffarliHs ist wichtig, dafs auf den hinteren Kiefern eine Zahnregion differenziert ist, 
wo sie nur eine Spitze haben. G arm an will ihnen die Bezeihnung „Zahne u gar nicht zu- 
kommen lassen, sondern nennt sie Schuppen: sie ahnein den Schuppen am äufseren Lippen- 
winkel, von welchen sie aber scharf getrennt sind (vgl. auch Günthers Darstellung der 
Tiefseefische der Challenger Exped.). Dieser Übergang zu dem Schuppenskelett beweist für 
Chlainiftlosrfarhus eine eigene Ableitungsrichtung von einem Haifisch mit normaler entwickeltem 
Dermalskelett, dem auch ein normaleres Zahnskelett entsprechen mufs. als dies beides die 
IMeuracanthiden besitzen. Hierbei können also die IMeuraeanthiden nicht in Betracht kommen, 
deren Zahnbau viel reduzierter, deren Hautskelett aber so extreme Lokalisierung und so 
excessive Spezialisierungen zeigt, dafs beim Fehlen aller besonderen Verwandtschafts-Anzeichen 
im Innenskelett auch nicht von einer Regeneration im Dermalskelett gesprochen werden kann. 

Die immerhin bemerkenswerte Konvergenz beider Zahntypen zeigt sich im Innen- 
skelett, wie mir scheint, nur darin, dafs die Summen der rmwandlungen und Neubildungen 
bei beiden Gattungen, wenn auch lange nicht ein durchaus gleiches, so doch ein ver- 
gleichbares Mals darstellen, deren Summanden sich indessen an ganz verschiedenen Stellen 
des Innenskeletts in verschiedenster Art und Gröfse. ganz unvergleichbar und aufeinander 
unbeziehhar geäufscrt haben. 1 

Abgesehen von diesem Allen scheinen mir die Pleuracanthiden zu den Gruppen zu 
gehören, welche wenig Anhaltspunkte zur Annahme einer lebens- und entwicklungsfähigen 
Descendenz gewahren. Ihre Skelettbildung gehört unter den Fischen zu den Typen, welche 
sich ohne wesentliche Änderungen durch Formationen hindurchschleppen ( Holocephalen. 
Dipnoi). die in geringer Arten- und Individuenzahl auf den Aussterbeetat gesetzt sind oder 
beinahe iwie so manche Typen der gegenwärtigen Ichthyofauna) in so extremer Weise um- 
gebildet sind, dafs eine Rückbildung zu normalerer Körperform einerseits unmöglich scheint, 
andererseits ein Fortschreiten in der ihnen eigenartigen Entwicklungstendenz die rnmög- 
lichkeit (Ws Fortbestehens im Kampf ums Dasein in sich birgt, wobei endlich geringe 
biologische l'inwalzungen in den äulsereu Verhältnissen ihres Daseins genügen, ihnen die 
Möglichkeit ihrer Fxistenz ganz abzuschneiden. Zu diesem morphologischen An- 
zeichen der Degeneration gesellen sich bei Pleuracanthiden noch wichtige histologische 
Erscheinungen im Gewebe ihrer Hartbildungen. 

1 l)as konstantere (iewebe de* Iiuietiskcletts folgt hier dem variableien des I>ermalskeletts bei weitem 
nicht in dem gleichen MalVe nach, wie bei Pleuracanthiden (vgl. unten und die Zusammenfassung etc ). 



ehensowig glaube ich. dafs die /ahnhildung hei Chnniifiimehirhv» mit der hei Pleuracautl 
irgend etwas an fluni hat', lirundsätzlich verschiedene Innenskelettentwickehing. in fa 
allen Punkten vollständig verschiedener Plan und zusammenhanglos divergierende Ai 
hildungen in allen Skelcttsysteinen. können sich nicht hei nahe/u gleichbleibendem Zahntyp 
herausbilden, wenn sogar ganz hochgradige morphologische Verschiedenheiten bis in c 
Kieferknoriiel selbst hineinreichen. Diese K ieferknnrpel haben bei fhlampdanelarhus ein. 
l ; inbildungs£frad. welcher zum Teil etwa dem des Panitoojiadrats etc. unter jüngeren und gai 
jungen Selachiern entspricht. 

Ich halte so ( hJamt/doneloehii» für einen jüngeren Deszendenten der normaleren ^tnrm 
reihe der F.lasmohi an einer, für einen Abkömmling vielleicht der Hybodontiden, deren Zfthi 
(ntsp. die Zalinspitzoii) dann eine ähnliche histologische I'mwandlung erfahren hatten, w 
die />//)/w/iMZflhnp inil einfacher Pulpa in Bezug auf die <'hit/i»lM'7.&\nw mit netzförmig) 
Pulpa verwandelt wurden. Die morphologische ("mwandlung. welche dieser Hyhodoiitentypi 
erfahren hatte, entspricht dem Typus der f.VMiiWw*xahne : letzterer /ahntyptls ist jedenfal 
auch auf rlyhodns-artige l'rzähnc mit einer Hauptmittelspitze und seitlich gradweise kirim 
werdenden Nebenspitzen zurückzuführen. Dafs die Zilline von <'lil'niii/ifw/arliun wirklieb vc 
einem normaleren Zahnbau abzuleiten sind, dafyr spricht auch (der Einheit des Hantskeleti 
genta ist die geringe morphologische Reduktion des dermalen Schuppenskeletts; d< 
Charakter der Zahnbildung bei Elasmobraiichiern ist am allerwenigsten von dein der gleiche: 

1 Unter den oben angeführten Konvergenzen kiimi man auch Mrnaxiii* ,iilg l'ocb I iodontid eil) ni 
iiie Holocephalen nennen; r* cielit für mich herreffs Menanpis nur diese Alternative: entweder ab 
.l/fitiiNjiis und einige ihm offenbar eng an zu sc tili eis «I de l'nctiliudontiden (Oratanthu») Holocephalen, dun i 
die Konvergenz im Znhnskclelt mil dem anderen Teil der ('ochlioduntidcn eine enorme, oder MentupU ist «I 
l'ochliodontide. dann ist hauptsächlich die Konvergenz im ganzen Hauptskelett mil 
Holocephulcn eine uuiVrordent liehe. Irgend welche Verwandtschaft» Verhältnisse zw« 
lOoehliodontideu und Holucephaleii' Kimen (vgl oben .s. 60) nach der ganz verschiedene! 
Auftretens der viel älteren und differenzierteren Holocephalen und jüngeren, zuerst i 
Cochlindoiitidon nicht vorliegen, denn auch die normaleren Urtypen der letzteren, die $ 
treten erst fast gleichzeitig mil den < , ochliodi>ntideB auf, so dass die Bestimmung des 
Erscheinung eine zuverlässige ist. Pas Hnutskelett vermag keine Entscheidung ZU lieft 
(äitsber. N'atf. Freunde. Berlin 1892. S. 1.J8) aus meinem Zeugnis für Chalcodm-Maw», 
dornen typus Folgerungen zieht, s» hatte er aus demselben Zeugnis entnehmen können, dafi 
typische fWhlindnntenznhne nhne Nachweis der Autnstylie des l'raninms zu dci 
darf, falls man vor dem .Forum der ruhigen Forschung Entschuldigung finden will" 
Jahrb., 1896,3.482), man ebensowenig auf ein paar abnorme, hauptsächlich nur isoliert beki 
hin eine neue, von den Selachiern und Holocephalen getrennte Abteilung aufstellen 
man von dem ausschlaggehenden Innenskelett dieser neuen Abteilung gar nichts weißt 
Zwischciist<*lliing nicht auch durch das hiefür einzig in Betracht kommende Innemdtelet) 



.«' 



— 99 — 

\h\> gleiche gilt von dem (Querschnitt: wir haben strukturell 

»h.< die für Flossen- und Cranialstacheln gleicherweise fremde 

<* zunimmt und so der Umril's des Stachels anders wird als 

n t und der Höhlung. Dies zeigt sich auch darin, dafs der 

i<* Feil (wo der Querschnitt der Stachelhöhlung noch mittlem 

•r dorsoventral komprefs erscheint, wenn der distale rund 

distale vorne hufeisenförmig anschwillt. Daher ist der 

* hu s s t a c h e 1 s nur sekundär ein V 1 o s s e n s t a c h e 1 - 

Homologie, sondern nur eine Analogie vor. Es werden 

Kinwände gegen die Auffassung Jaekels, dafs wir einen 

in-li die histologischen Thatsachen in weiterem Umfange 

1 die vonFritsch und Ja ekel fälschlich als umgewandelte 

inten Krallen strahlen der männlichen Geschlechts- 

iueii eine Mittelschicht mit gemeinhin der Axe parallelen 

deren Haverssche Kanäle und Dentinröhrchen senkrecht 

;et sind, sich mit den Kauälen der Innenschicht nicht 

interglobularräumen l geschieden werden. Abgesehen 

■hlung ist also die Struktur wesentlich identisch mit 

weist auch dies, dafs gerade die Schichtenbildung. 

nstachelartige verursacht, auch an durchaus nicht 

iüiiis verschiedenen Gebilden vorkommt, 

"jen Aufsenschicht bei zwei derart verschiedenen 

Kategorieen von Dermalgebilden erlaubt aber eine 

: «mnen wie erwähnt in der Innen- und der Mittel- 



'•ularräuine bei Fieuracanthus schon gelegentlich der 
Miochenzellen gehaltener Räume, welche sich auch bei 

- in ganz gleicher Weise zeigen, zurückgekommen 
.-»n Pleuracanthiden 1. c, Fig. 4, zeigt eine an Inter- 

- Bild so, wie es der Zahndurchschnitt von Ischyodus, 
'Mxlentin stets an die Granulationszone, also an die 

iffäfsen ausstrahlenden Dentinröhrchen sich richten, 
irrenzung ist hier nicht so regelmäfsig, wie im 
• Ich Terminus „Dentin höhlen" nach H. Credner 
nochenhöhlen" andeuten würde. 

13* 



— 94 — 

Der Charakter des Hantskeletts ist nicht einfach der der Spezialisierung, sondern 
der der Degeneration, wenn man den Begriff der Spezialisierung beschränkt auf Vorkommen 
von einzelnen Differenzierungen in einem nach seinem primitiven Allgemeinbestand sonst un- 
veränderten Dermalskelett. Die Pleuracanthiden zeigen eine ziemlich allgemeine Degeneration 
des Schuppenskeletts bis auf ganz vereinzelte Relikte seines früheren Bestandes mit (wie das 
häufig der Fall ist) lokal auftretenden morphologisch extremem Bildungen, dem Kopfstachel. 
Im Zahnskelett spiegelt sich (der Einheit des Hautskeletts gemäfs) diese Degeneration auch. 
Unsere Ableitung der Diplodontenzähne von den Cladodonten kennzeichnet morpho- 
logisch eine einseitige Degeneration der Krone beim Diplodusty\ni$; sie ist hier gepaart mit 
gleichartig einseitigen histologischen Erscheinungen: 1) bei allen primitiven vielspitzigen 
Zähnen ist die Schmelzgrenze gegen die Wurzel für alle Spitzen eine gemeinsame und ist 
nicht nach den Spitzen differenziert; bei dem Lamnidentvpus werden indes die Schmelz- 
bedeckungen der Spitzen separiert und fast ganz getrennt. Diesen Lamnidentvpus besitzen 
hierin auch die Pleuracanthiden zu einer aufserordentlich frühen Zeit der Stammesgeschichte 
der Elasmobranchier. 2) Ist auch das Vasodentin derart differenziert, dafs es nur in der 
Basis und nicht in den Zahnspitzen auftritt, was, wie Ja ekel mit Recht, betont, für die 
primitiveren Selachier durchaus ungewöhnlich ist: es kommt dies erst spät bei den Car- 
ehariden vor. 

Die Mikrostruktur der Stacheln ist von A. Fritsch in sehr unvollständiger Weise 
behandelt worden. Wir betrachten zuerst Pleuracanthw und dann Orthacanthus. 

Man kann vier Schichten unterscheiden: eine innerste mit grofsen unregelmäfsigen 
Hohlräumen zeigt sich nur in den ältesten Stachelteilen ; in den jüngeren und jüngsten Teilen 
fehlt sie und es bildet hier ein Komplex von mehr weniger zahlreichen, koncentrisch ringför- 
migen Lamellen die innerste Schicht, welche einerseits von sehr vielen feinen Dentinröhrchen 
radial durchsetzt wird, andererseits nur wenige radial verlaufende Haverssche Kanäle zeigt. 
Darauf folgt eine ziemlich gleich dicke Schicht mit parallel zur Stachelaxe verlaufenden 
Längskanälen, welche sich verzweigen und anastomosieren ; diese Kanäle treten an dem 
unteren Stachelrand in den Stachel ein und haben keine direkte Verbindung mit der inneren 
Stachelhöhlung. Dentinröhrchen strahlen davon nach allen Seiten aus: zwischen den distalen Enden 
der Röhrchen benachbarter Kanäle zeigt sich eine (Jranulationszone mit kleinen Interglobular- 
räunien: sehr deutlich und stark ist diese Zone zwischen den beiden bis jetzt erwähnten 
Schichten selbst, da wo deren beiderseitige Dentinröhrchen mit ihren distalen Spitzen ein- 
ander entgegen stehen. Auch auf der Aufsenscite der Längskanalschieht zeigt sich eine 



— 95 — 

stärkere Granulationszone mit Interglobularräumen ; diese zeigt auch hier ein ganz anderes 
Wachstums vsteni, das der Aufseren Schicht, an. Wir erkennen in ihr einen meist recht scharf 
getrennten Komplex von dichten gefäfsarmen Lamellen, welche in deutlichen Wellungen sich 
an wellige Biegungen der Mittelschicht anlegen; diese Wellen sind die Querschnitte von 
LAngsleisten auf der Aufsenfläche des proximalsten Teiles, da wo die Aufsenschicht noch ganz 
fehlt. Merkwürdig ist. dafs die D e n t i n r ö h r c h e n in diesen Lamellen von der 
äufseren Oberflüche eintreten und sich nach innen verzweigen; desgleichen 
gehen von den Kanälen die Hauptverzweigungen der Röhrchen nach inneu (nach der Auf seren 
Granulationszone der Mittelschicht) vor. Diese Schicht wächst bis zu einer gewissen Dicke 
und bildet an zwei seitlichen Kanten in regelmAfsig wachsenden AbstAnden die Dornen 
des Stachels Es treten hierbei z. T. Kanäle von aufsen ein, z. T. entspricht den Kanten ein 
innerer Gefäfsstrang. welcher je einen normalen Vasodentinzahn mit geringer Gefäfsverzweigung 
bildet: im ältesten distalen Stachelabschnitt ist der Gefäfsreichtum in der Aufsenschicht 
ein gröfserer. Der Längsschliff zeigt wenigstens dorsal und seitlich, proximal und distal keine 
Spur einer queren Gefäfsverbindung zwischen dieser äufseren und der nächst inneren Schicht; 
das Wachstum alter drei Lagen ist hier ein völlig selbständiges. Die reichlicheren Kanäle 
der oberen und lateralen Seite des Stachels laufen von dem Proximalende des Stachels an 
bis zur Spitze nahezu parallel und haben nur wenig quere Verbindungen untereinander, 
jedenfalls fast keine mit der nächst inneren Schicht. Nur ventral zeigt sich (vgl. Fig. 4 die 
Pfeilrichtung und Fig. 12a den Flächenschliff in dieser Richtung) eine sparsame Kommuni- 
kation der Gefäfsröhrchen der Mittelschicht mit dem in der Stachelnähe gefälsreichen 
Röhrchengeflecht der lateralen Kante. Es ist ganz natürlich, dafs das organisch iMiiheitliche 
des Stachels wenigstens an irgend einer Stelle eine Gefäfskommunikation der äufseren 
Schichten zeigt : dafs dieselbe auf der dem Körper anliegenden Seite und jedesmal in der 
Nähe der Basis der Seitendorne erfolgt, ist nicht weiter merkwürdig; deswegen ist diese 
Aufsenschicht doch so selbständig, wie die Innenschicht, welche bei anderen Ichthyodoruliten 
auch für sich reduziert werden kann, wie auch der geschichtete Teil der Schuppen, die Basalplatte, 
welchem sie zu vergleichen ist. Daraus folgert vor allen Dingen, dafs der Stachel bis zu 
den seitlichen Dornen hinauf mit einer dicken Cutislage gleichmäfsig umgeben war, welche 
allein ein so ausgedehntes Wachstum rein von aufsen her ermöglicht und also proximo- 
distal die äufsere Lage allmählich zu bilden erlaubt ; zugleich ist zu bedenken, dafs das sehr 
regelmäfsige Dornenwachstum hierbei nicht möglich wäre, wenn der Stachel die exponierte, 
vom Kopfe ab und nach hinten in die Höhe gerichtete Stellung gehabt hätte, wie es die bisherigen 



Hestaurationen darstellen, l'nsere Ansicht aber, dafs der basale Teil des Stachels sehr eng 
an der Körperobertläche gelegen war und sich überhaupt nur wenig von derselben entfernen 
mochte, wahrend der mit Dornen besetzte Teil nach rechts und links excedieren konnte, ent- 
spricht viel mehr den Lageverhältnissen, welche durch die histologische Struktur nahegelegt 
werden. Ich glaube daher, dal's die höchst eigenartige Erscheinung, dafs die 
seitlichen (bis hinterein Dornen meistens erst in der distalen Hälfte be- 
ginnen, eben darin ihre l'rsache hat. dafs nur dieser Teil der wirklich ganz freie 
Abschnitt ist und der proximale Abschnitt fast in einer Analogie mit der 
Wurzel der Klossenstacheln. derart mit cutanem Bindegewebe bedeckt ist. 
dafs er gewisser ma fsen als im Körperumfang eingeschlossen betrachtet 
werden kann.' Der vollständig gerade und flache Stachel von PtrttnmuithHs und Xena- 
cantlws hat jedenfalls auch im Zustande des Nichtgebrauchs dem Rumpf fest aufgelegen: 
der von Orthacanthux war mit seinem distalen Teil etwas gekrümmt, und scheint nicht so 
eng aufgelegen zu haben. Vielleicht war dies wegen der hier auf der Hinterseite liegenden 
Seitenstacheln nötig, was übrigens ebensowenig zu Verletzungen l'rsache gegeben haben 
mutete, wie die Stachelchen des Klossenstachels von Chhnaera hei zurückgelegtem, in der 
hinteren Hautfalte geborgenen Lagerung des Stachels. 

Die Struktur des Stachels von Orthacanthus zeigt einige l'nterschiede von dem 
eben skizzierten Verhalten, indes ohne wesentliche Änderungen in der Anordnung der Haupt- 
schichten: in der Mittelschicht zeigen die äuteercn Längskanäle öfters eine mehr radiale 
linbiegung und ihr Verlauf richtet sich stets nach einer von den schon bei Phurnc<nithw 
erwähnten welligen Erhebungen, welche sich also auch hierdurch als von der Auteensehicht be- 
deckte Skulpturleisten zu erkennen geben. Letztere Schicht hat entgegengesetzt, also von auteen 
nach innen verlaufende, kurze Haverssche Kanäle, welche mehr nach den eingebogenen Teilen 
der Wellungen der Mittelschicht sich richten, was auch bei Plennn'ftnthns zu bemerken ist. 
Aber auch hier liegt keine Kanalverbindung der Aufsenschicht mit der Mittelschicht vor und 
beide sind ganz selbständig voneinander wachsende Lagen, die eine mit den Haversschen 
Kanälen und Dentinröhrehen nach innen, die andere von innen nach auteen gerichtet. Der 



1 Deswegen mufs er aber nicht, wie die gewöhnlichen Klossenstacheln zwischen den Rumpf muskel- 
hält ten gesteckt haben; er war jedenfalls ganz frei, der basale Teil lag nur mit dicker Cutisumhüllung 
engstens dem Vorderrumpf auf und war wahrscheinlich einer äufsercn Vertiefung eingebettet. Hier liegt in 
mehreren Punkten eine «ufserliche Ähnlichkeit mit dem Flossenstachel von Chimaertt vor. 



— 97 — 

Aufsenschicht mit den Kanälen gehören auch die Dornen der Stacheln an. deren Dentin- 
verzweigungen aber natürlich nach aul'sen gerichtet sind. 

Charakteristisch ist für Ortlutcant/iits, dafs die Aufsensehicht nicht ringsum die gleiche 
Dicke hat, wie bei Pleumcanthm 7 sondern auf der vorderen res]), oberen Seite die höchste 
Starke erreicht und sehr stark nach den hinteren Dornen zu abnimmt. Wenn so die innere 
Höhlung wie die Innenschicht und Mittelschicht eine regelmäfsige. nahezu kreisförmige Rundung 
hat, so wird durch das Anschwellen der Aufsenschicht der Querschnitt mehr hufeisenförmig. 

Wenn man für diese Struktur Vergleiche sucht, so findet man sie nur für die zwei 
inneren Schichten bei plakoiden Schuppen, Platten und Stacheln im Allgemeinen. Man 
hat bei Schuppen zwischen Wurzel und Zahnteil seitlich und senkrecht durch die Wurzel 
nach oben in die Pulpa eintretende Haverssche Kanüle. Heim Platt en Wachstum, welches 
die auf Knorpeln aufsitzenden Stacheln bildet, findet das seitliche Wachstum selbstverständ- 
lich durch die seitlich eintretenden Kanäle statt, welche dann im Inneren der Stachelplatten 
eine eigene Schicht bilden, da der basale Teil mit senkrecht eintretenden Kanälen vorzüglich 
der Befestigung dient und meist viel weniger vascularisiert ist : die Reduktion der Havers- 
schen Kanäle hinterläfst aber in letzterer radial in die Basis eintretende Dentinröhrchen. 
So treten bei dem metamorphosierten. die Schuppenform äufserlich beibehaltenden plakoiden 
Plattenwachstum der Aeanthodier-Schuppen (wo Pulpa und (iefäfskanäle fehlen) von der Basis 
und von dem Hals der Schuppen zwei völlig von einander getrennte Systeme von Dentin- 
röhrchen ein. Bei Flossenstacheln, welche nur stark konisch ausgewachsene Plakoidplatten 
sind, ist die Stelle des seitlichen Eintritts der Kanäle in den Stachel der Lnterrand und die 
dieser Eintrittszone entsprechende Schicht ist die äufsere Schicht mit jenen der Stachelaxe 
parallel verlaufenden Längskanälen. Es ist natürlich, dafs sich die nach den Dentintuberkeln 
und -leisten der ornamentierten äufseren Oberfläche ! abzweigenden Kanäle äufserlich auch 
etwas radial umwenden. Die öftere Ausmündung von Haversschen Kanälen auf der Aufsen- 
fläche beweist die Persistenz einer (wenn auch schwachen) Lage der ungesehichteten. mit 
Kapillargefäfsen durchsetzten Cutis zwischen den Ornamenten, welche allmählich abstirbt. Eine 
Reduktionsform der tuberkulierten Aufsenschicht ist. dafs sie laulser geringen Resten) nicht 
mehr mit Kanälen verkalkt, also auch keim» oder fast keine Tuberkeln mehr bildet: es hat den 
Anschein, als ob die Kanäle in weichem Zustande auf der Aufsenfläche des Stachels ver- 



1 Bezüglich der Bedeutung der Ornamentierung tur das Platteiiwachstuin vergl. unten die ,Zu- 
j»anuncnstellnng u Anui. 

AMiamll. «I. Senckenl». naturf. lies. Bd. XX. j;-j 



harrten und die Dentinröhrchen. die sonst von den Kanälen allseitig ausstrahlen, nur von einer 
Seite (der Aulsenfläclie) in den Stachel eintreten: die kleinen Höhrchen hilden aber eine 
kontinuierliche Schicht, welche eine Reduktions-Ersatzschicht für die Längskanalschicht be- 
deutet. Dies ist /.. B. bei ('hinmrni Mind Sphut.rj der Fall, wo auch in der That die Flossen- 
stacheln in grofser Ausdehnung mit einer dicken weichen Cutislage bedeckt sind: nur au 
den beiden seitlichen Hinterkanten verharren die I>entintubcrkelu und die sie ernährenden 
Kanäle öffnen sich nach der mit Weichteilen bedeckten Oberfläche. Wie bei Pleumranthu* 
entspricht der Kante und den Seitendornen. welche bei Sphinx noch Schmelz haben, ein Längs- 
röhrchengcflecht. auch ohne dafs irgend eine Verbindung mit einein inneren, hier ja fehlenden 
Gefälsnetz vorläge. Das Kantenröhrengeflecht ist der lokalisierte Rest der früher gleichmäfsig 
verbreiteten Vascularisierungsschicht und der ihr ursprünglich angeschlossenen Ornamen- 
tierung. Das Vorhandensein solcher linear lokalisierter Oefäl'sgeflechte deutet auf der Ober- 
fläche noch vorhandene oder auch schon stark reduzierte Skulpturleisten an ivergl. Aeantho<lt>$). 

Was haben nun die lMcuracanthidenstacheln von diesen Strukturverhältnissen V Sie 
haben die innere Höhlungsschicht mit ringförmiger Lagerung und radialer Anordnung der Dentin- 
elemente, dann die äufsere Schicht mit Längskanälen, welche sich teilweise nach den schwachen 
Leisten der Aulsenfläclie des proximalen Stachelteils radial nach aufsen richten. Im proxi- 
malen Teil stimmen sie also mit der Struktur des distalen Teils der Flossenstacheln und 
der (ranialstacheln (Orai-mitlm*) überein. 

Im distalen Teile tritt aber eine ganz neue Schicht hinzu, eine Differenzierung, welche 
zwar für sich, aber in dieser Verbindung noch nirgends im plakoiden Skelett beobachtet 
wurde. Diese Schicht ist nun der Mutterboden der seitlichen Dornen des Stachels, deren 
linearem Verlauf auch ein inneres, hervorragend entwickeltes (fefäfsgeflecht entspricht. 

Bei Flossenstacheln giebt die innere Höhlung genau den Querschnitt des Flossen- 
knorpels an. der formgebend für den Stachel ist; die bei vollständiger Reduktion der Skulptur 
noch verbleibenden, hinteren seitlichen Stachelreihen sind in erster Hinsicht als Kantenlinien noch 
von dem Knorpelquerschnitt bedingt: nicht so bei Pleuracanthiden. Die Knorpelhöhlung hat 
stets einen a n d e r e n Querschnitt als der Stachelumrifs. da letzterer von dem selbständig 
modellierenden Wachstum der Aufsenschicht gebildet wird; da diese erst in weiter Ent- 
fernung vom Stachelanfang auftritt, so kann der Trageknorpel des Stachels niemals mehr Einflufs 
auf die Anordnung der Dornenreihen gewinnen. Daher sind die seitlichen Dornen - 
reihen der l'leuracan thidenstaehel n denen der Flossenstacheln nur analog 
(ebenso wie die der Cent rohatiden). nicht homolog: sie gehören zu der Kategorie 



— SKI — 

dor Konvergenzbildungen. Das gleiche gilt von dein Querschnitt: wir haben strukturell 
begründet, dafs bei Orthacanthus die für Flossen- und Cranialstaeheln gleicherweise fremde 
Aufsenschicht (frontal) an Dicke zunimmt und so der l'inrifs des Stachels anders wird als 
der (Querschnitt der Innenschicht und der Höhlung. Dies zeigt sich auch darin, dafs der 
proximale, nicht Dornen tragende Teil (wo der Querschnitt der Stachelhöhlung noch mit dem 
Stachelumrifs gleich ist) entweder dorsoventral komprefs erscheint, wenn der distale rund 
wird, oder rund ist. wenn der distale vorne hufeisenförmig anschwillt. Daher ist der 
Querschnitt des ( ) r t h a c a n t h u s s t a c h e 1 s nur seku n d i\ r ein V 1 o s s e n s t a c h e 1 - 
artiger; es liegt auch hier keine Homologie, sondern nur eine Analogie vor. Es werden 
also auch unsere morphologischen EinwAnde gegen die Auffassung .Jaekels. dafs wir einen 
Flossenstachel vor uns hätten, durch die histologischen Thatsachen in weiterem Tmfange 
gestützt. 

Eine ähnliche Struktur zeigen die von Kritsch und Ja ekel fälschlich als umgewandelte 
Hornstrahlen dargestellten . sogenannten K r a 1 1 e n s t r a h 1 e n der männlichen (ieschlechts- 
anhänge an den Bauchtlossen : sie zeigen eine Mittelschicht mit gemeinhin der Axe parallelen 
Lilngskaniilen und eine Aufsenschicht. deren Haverssche Kanäle und Dentinröhrchen senkrecht 
von der Oberfläche nach innen erichtet sind, sich mit den Kanälen der Innenschicht nicht 
verbinden und durch eine Zone von InterglobularriUimen l geschieden werden. Abgesehen 
von der fehlenden zentralen Knorpelhöhlung ist also die Struktur wesentlich identisch mit 
der Struktur des Kopfstachels: es beweist auch dies, dafs gerade die Schichtenbildung. 
welche an dem Cranialstachel das Flossenstachelartige verursacht, auch an durchaus nicht 
Hossenstachel-artigen. morphologisch durchaus verschiedenen (iebildcn vorkommt. 

Das gleiche Auftreten der eigenartigen Aufsenschicht bei zwei derart verschiedenen 
und verschiedenem (iebrauch ausgesetzten Kategorieen von Dermalgebilden erlaubt aber eine 
besondere phylogenetische Verwertung: wir können wie erwähnt in der Innen- und der Mittel- 



1 Ich bin auf das Vorkommen der Interglobularräume bei rieunuiuithus schon gelegentlich der 
Besprechung gleicher, bei Acanthodiern fälschlich für Knochenzellen gehaltener Käume, welche sich auch bei 
Onchus, Gyracnnthtis, Hybodus, Ischyodns, Chiwaera etc. in ganz gleicher Weise zeigen, zurückgekommen 
(vergl. Geogn. .Jahresh. VI 1893 S. t>l). Die Abbildung von IMeuracanthiden 1. c, Fig. 4, zeigt eine an Inter- 
globulurräumcn ausnahmsweise arme Stelle: meist ist das Bild so, wie es der Zahndurchschnitt von hvhyodw*, 
Fig. f>, zeigt. Die Interglobularräume halten sich im Vasodentin stets au die Granulationszone, also an die 
Zone, nach welcher die distalen Verzweigungen der von den Gefällen ausstrahlenden Dentinröhrchen sich richten, 
der Zone mangelhaftester Verkalkung. Die globulare Umgrenzung ist hier nicht so regelmäßig, wie im 
Dentin, das sich unter Schmelz bildet, weshalb man wohl den Terminus Deutinhöhlen" nach H. (redner 
annehmen könnte, wenn er nicht einen Parallelismus mit _ Knochenhöh len" andeuten würde. 

13* 



— 102 — 

auch der im Verhältnis zur sonstigen Reduktion im Haupt ekelet t (ebenso wie im Verhältnis zu 
den Kicmouzähncheii der übrigen bekannten Selachien immerhin sehr starke Zahnhesatz der 
Kiemenbogcn auf diese Iiegenerutionseporhe bezogen werden: dies leitet uns zu der nicht 
unwahrscheinlichen Annahme hinüber, dass der bei I'lenrncant luden nufserordentlich rege und 
regelmässige Zahnersatz in den Kiefern gleicherweise im Verlaufe der Stamm esent Wickelung 
hei ihren Vorfahren eine gewisse l ' nterbrechung erlitten habe und nun hei der Entstehung des 
ricuracanthidciitypns zu einem ursprünglicheren Verhalten wieder hergestellt wurde. Es 
kann ja allgemein als Hegel gelten, dafs jede hochgradige Änderung im Innenskelett. auch 
im Zalmskelett zum Ausdruck kommt : nun hatten wir bei den I'leurncant lüden im Kampf 
und Schwanz Änderungen, welche au die hei Holncophalen erinnern, im Kopf auch au die 
Acauthodier erinnernde Neubildungen, wir hatten hei beiden Vergleichsgruppen auch in der 
That sehr wesentliche Änderungen im Zahnskelett, jedoch bei l'leuracanthiden im Zahnwechsc-I 
scheinbar keine: ich glaube daher, dafs dies in der That nur scheinbar ist und dafs das liild 
welches uns die unmittelbaren Vorfahren der l'leuracanthiden vor dieser regenerativen Epoche 
bieten würden, auch hierin ein sehr verschiedenes wäre. Die regenerativ«! Epoche dürfte 
indessen in sehr kurzer Zeit die Trpitixieriiiig der l'leuracanthiden herausgearbeitet haben: 
es hangt dies mit der Frage zusammen, ob die Iteduktioii des Vasodentius in der l'ulpa eine 
ganz allmnlige ist und somit diese immerhin degenerative gewebige Spezialisierung bestehen 
bleiben konnte bei ganz ungcaiiderteni Modus des Zahnersatzes, oder ob sie im Verhältnis 
zur späteren Lebenszeit des neuen Typus eine plötzliche zu nennen ist. nachdem vorher 
der alte Typus in allen seinen Einzelheiten einen hochgradigen Zerfall erlitten hat. Das 
Kehlen aller Kbergaiigsfnrmcri spricht für das Letztere, wie bei so vielen anderen Lallen, 
in welchen uns auch das am weitesten gespannte Bewufstsein der Mangelhaftigkeit der 
palAontologischen (Überlieferung über den Zweifel au einer ganz allmaligen Kut wic.kelung von 
Stadium zu Stadium durch unzählige Anpassuugsruliepunkte hindurch nicht hinweg zu bringen 
vermag. Ich möchte es nicht für ausgeschlossen halten, dass Typen zu einem ( irade degenerieren 
können, wie ihn die (allerdings etwas weit hierin vorgeschrittenen I l'etromyzonten zeigen, und 
trotzdem in einer regenerativen Epoche mit Anklangen an die selbsteignen l'rfornien wieder 
atavistisch in einer auch neue Können schaffenden Neugebnrt rasch wieder aufleben können. 
Wie nun die geschilderten (mwandlnugscrsrhciitungcii niemals einen (iewebekoiuplex 
für sich umfassen, sondern auch in den nächst verwandten iiewebearten in paralleler Weise 
auftreten, so gilt dies auch für das Knorpelskelett: auch dieses zeigt bcinerkensweite 
Degen erat iunsphä im nie ne. 



103 — 

Das erste davon ist die sehr interessante, tief ins Innere der Knorpelskelettteile hinein- 
reichende, unter der Prismenlage auftretende Körn er Verkalkung. Ja ekel behauptet, dafs 
dies keinen (Jegensatz zu den übrigen Selaehiern bedeute: das Wesen der Verkalkung* sei 
das gleiche, (»inen natürlich irrelevanten Tnterschied gebe nur der Grad der Inkrustation 
des Knorpels ab (1. <\ S. 70): er hält das kurzweg nur für eine Alterserscheinung bei 
Individuen und die entgegengesetzte Meinung als ein Vorurteil, welches darin seine Begründung 
habe, dafs in den zoologischen und anatomischen Sammlungen meist nur junge Exemplare 
mit unvollkommener Verkalkung, in den paläontologischen dagegen auch die älteren in ihren 
Skelettteilen zur Ansicht und rntersuchung kämen. 

Eine reine Alterserscheinung kann ich indessen nur in der auftretenden Verschmelzung 
oder auch in einer relativ aufserordentlichen Dicke der Kalkprismon selbst erkennen. Aber 
in dem Auftreten einer zweiten, ganz neuen, irregulären Verkalkungszone auf der Innenfläche 
der sonst in ihren (im Querschnitt) geradlinigen äufseren und inneren Grenzen so aulser- 
ordentlich regulären und konstanten äufseren Prismenlage kann ich nicht nur einen höheren 
Grad der Verkalkung in Prismen erkennen. ( In diesem Fall erweist sich auch der übrigens 
überflüssige Ausdruck „Inkrustation des Knorpels." den Ja ekel schon früher schatten zu 
müssen glaubte, als ganz unstatthaft.) Ein gradweiser rnterschied wäre, wenn die Kalk- 
konkretionen im Innern des hyalinen Knorpels vorher ganz zerstreut aufgetreten wären und 
sich wie bei Pleuracanthus endlich zu einer dicken Lage schliefsen würden: dies ist aber 
nicht der Fall! Zudem zeigen fossile, sehr grofse Exemplare des Münch. pal. Museums 
von Not ida uns Münxteri, Squatiiia alifera, Sj/titohatis mirubilis, das grofse Kopffraginent von 
Sphtnothts, das Kiesenexemplar von Oxyrhinn Ma atelfi xy*.. 1 alle diese, welche (nach der durch- 
schnittlichen Maximalgröfse der Zähne zu schliefsen) ausgewachsene ältere Exemplare 
darstellen, nur die eine, äufsere I'rismenlage. Dagegen ist die PU-uracantlut* zu- 
gehörige Verkalkung wieder dem Holocephalen lachywhi* im lithographischen Schiefer eigen 
und tritt hier schon bei Exemplaren weit vor der Maximalgröfse auf. zeigt sich also 
als eine spezielle Eigenheit. Wenn wir nun das Hautskelett der I'lcuracanthiden und 
Holocephalen (unter diesen besonders der Chimaeridc n ) vergleichen, so finden sich bei 
beiden sehr ähnliche Degenerationsstadien im äufseren Dermalskelett und autfälligerweise nun 
auch die gleiche innere Verkalkung des Knorpels. Da nun die Verkalkung des Knorpels über- 
haupt ontogenetisch und phylogenetisch eine senile Erscheinung ist. so ist nicht wunderlich, 

4 Vcrgl Oh. R. Eastman I'alaeontographica, Bd. XLI. S. 1H8. 



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— 105 

und demselben Exemplar der Strafsburger Sammlung: verglichen. 1 Der Unterschied ist 
schon $ranz erheblich in der Zellengröfse : die Anordnung der Zellen, die bei den Prismen 
radiär ist. ist bei den Radien-Knorpelzellen aufserdem mehr cirkulftr und Blutgefäfse durch- 
setzen die Masse. 

Eine Stelle des Innenskeletts der Elasmobranchier zeigt indessen vergleichbare Struktur 
und das ist der zentrale Doppelkegel der Elasmobranchier- Wirbel, welche wie bekannt in 
ganz anderer Weise verkalken, als das übrige Knorpelskelett : auf diesen Strukturtypus lassen 
sich auch die histologischen Eigentümlichkeiten des gesaininten Innenskeletts der Aeanthodier 
zurückführen. - 

Eine eigentümliche Erscheinung ist die knollig- kugelige Umgrenzung des Kalknetz- 
werkes nach den Zellenrilunien hin: es wird hierdurch bewiesen, dafs wir es hier mit einer 
Ähnlichen Verkalkuliert zu thun haben, welche Hasse bei den Elasmobranchier- Wirbeln 
als Knollenverkalkung des gemischten Vorknorpels bezeichnet. Dieselbe Verkalkung hat 
Verfasser dieses bei den Acauthodiern nachgewiesen und zwar in der inneren Schicht ihrer 
Skelettteile. Der Unterschied zwischen hier und dort beruht nur darin, dafs bei IMeura- 
canthiden der hyaline Hof um die einzelnen Zellen oder Zellgruppeu ein geringer ist und 
das prochondrale Trabekelwerk ein ganz gleichmftfsiges Intercellularsystem darstellt : die 
Dimensionen sind bei Pleuracanthiden geringer, die hyalinen Inseln sind offenbar nur ein- 
zellig und demgemiU's ist das Intercellularsystem viel gleichmfti'siger als bei Aruntlunhü. Kine 
aulsere Schicht wie bei AruHtluxh* existiert nicht. 

Kine zweite» Stelle, an der ich diese Verkalkungsart bei l'leuiaeanthus beobachtete, 
liegt im Innern des Cranialstachels: bei einem queren Schliff" durch den proximalen Theil 
eines gröfseren Stachels traf ich etwa 1.5 cm entfernt von dem etwas abgebrochenen Unter- 
ende hart an die Innenfläche der Höhlung angelegt eine nur durch Sprünge geborstene, 
continuirliche Kruste der in Fig. 9 dargestellten Verkalkungsbildung: der am Stachel anliegende 
Teil ist zellenlos und hat kugelig lamellöse Struktur, ungefähr wie der ilufsere Teil der 
inneren Schicht der Verkalkungskrusten bei Knorpeln von Acauthodiern: der innere Abschnitt 



1 Ich verdanke die Möglichkeit dieser interes>auten histologischen Untersuchung der Güte des Herrn 
Prof. Dr. Benecke in .Strassburg, welcher mir schon im Sommer 1892 gestattete, von den Radien eines schönen 
Exemplars der Strassburger l T niversitätssanimlung ein mikroskopischem Präparat anzufertigen. 

* In einer fast gleichzeitig erscheinenden Abhandlung über die Wirbeleutwickeluug der ioss. Ganoidcti 
habe ich diese Erscheinungen auf einen allgemeineren Gesichtspunkt zurückgeführt. 

Abhaiul. d. Scncktnb. naturf tief. Kd. XX < • 



^-«/- •'■■•»■ *--.•■ -fiii*'. .:•■■!? ... fir'ir j^-r^ir /.r-drinine i»*>»inii»*!% ni ? T 8ii"'t>*';iiiif. rUr. I 
>-.; . ..*- i,.-.^-.i »■•» iw w V v^firfn-.— »Mri«iit*M um mi^ri^Tn n +nt i> iieiiiH'^m Mai'^r^ii 
■:- i.\j.''uj * .i^ii m/^ Vü-viiii !»-■- *iiN-»r*M A.i^iinirr.». n>on*n " , " ■" liliir d»* i*»tt*iuric«* 
1 •■■.»•.■ •■•"•• .«■'•.litij !•> x ••)ii-t*'ir -»"l a in»-|^s \a\ 9 *\ r: t - » * .vor i-^'i !">*!•" jj : • <-•* "*-*r- 
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f<-;i »;id*r. m*. *.r.e >*r.iSf f*-*r^. kr.irn^.ijr* inu^r- i^ur- ■*:- •=■*•*,* -i:e Lajt»* a>r t"rferkjlkunjr 

Km«- *!'• ■»"! 'I'-. Wir?»^"Mldii r !i' 'j\e-\*\\AT*i2 ioVaii-i*ne VprkulkTinsrvarT w.-ir^ dah^r aach 
^li' ^«Tk^lku'!'/ '!<•» ^j«r»;iUrj F!o--«Tir^H#!n und d*r Spitze d^s Knorpel zapfen* des ("ranial- 
<**Ai-\t<*'.* t \**'] <U*v, f' W'in ^ r-;i rit h i'len. fM*—»*r V^rifleirh gi^br un> auch ein Mittel an die 
lhfi'1 di«- V<-rk^lkMny-/irt -«•Ih-t jf^u;irj*-r zu d^finien-n. We Bildung de< zentralen Doppelkegels 
i.t t-\ii(' \*'rV.;i\}<nii'j *-iii*' ffrnj.'- '.ori Knorpel in weMiem Fa*ere!n<»chlü^e vorhanden sind: s ^>n 
ii*i'-h--t«-- K"» • i''k< ( l?infr--f;idiiirri i-f der ;if)--rjilif^lir|if hyaline Knorj^l. der hei den Wirl>eln 
dl«* •'i^eri;irint<* Aiil'^en/on«'-* ltild«*f. Itei den iihripen Skelettteilen mnfs eine Vorknor|ielzoiie 
/■• i -''lieu d'*in l'eri'-hoiidiiiiiii und dein liv^ilinen Kern liegen und e> wird anrh eine die Prismen 
Iffderl-ende K n o i pe | - r h i r li t [»ej Hen Haien erwähnt i verjrl. u. A. Hronn.. Tl. u. Ord.. IMsces 
M lil ^111 l'ij/. 1 I ;. \f\\ \\,\\>" die-e Srliicht hei der lehenden <*hhmufi in lokaler. 
»her flu deufltrhej Kiituirkelnn(r am änderen Kieferknorpel beobachtet, wo sie auch 
iinriiifrtelb;ir auf den l'ri^men aufliegt; die Zellen haben hier ungefähr dasselbe Fonn- und 
^iioUenveihiiltfiik /u den Zellen des hyalinen Knorpels wie zwischen den Zellen der 



— 107 — 

Kadienhüllen und denen der Prismen bei Pleuracanthm. 1 Die Lokalisation dieser Erscheinung 
auf die Ventralis kann nur in einer Weise erklart werden: wie die vergleichbare Wirbel- 
verkalkung in einem Organsysteni eintrat, welches vorher noch keine Erhärtung zeigte, 
so scheint bei den unmittelbaren Vorfahren der Pleuracanthiden gerade in dieser Kegion 
schon eine Verkalkung des hyalinen Knorpels nicht mehrt?) vorhanden gewesen zu sein. Solches 
lokale Ausbleiben der Verkalkung in hyalinen Knorpelskelettteilen kennt man häutig und hat 
der Verfasser auf ganz ausgezeichnete Beispiele bei den Acanthodiern aufmerksam gemacht 
(Schwalbe's, Morph. Arbeiten 189H, S. 201). Derartige lokale Kegionen müssen ein gewisses 
unentwickeltes, relativ jugendliches Verhalten bewahrt haben, welches allerdings auch in 
einem Zurückbleiben der Entwickeluug, einer Wachstuinsunterbrechung in primitiveren Stadien 
bestehen kann, daher auch bei der Wirbelsäule gänzliche Rückbildungen in den skelett- 
bildendeu Geweben so sehr häutig sind; in solchen Regionen können aber auch etwaige Regene- 
rationserscheinungen am allerkräftigsten auftreten. Dies gilt z. B. für das Innenskelett der 
Acanthodier: wir können diese Erscheinung auch auf die besprochenen Verhältnisse bei 
den Pleuracanthiden anwenden und schliefsen. dafs dies eine im Innenskelett vorgehende 
Parallelerscheinung mit der Regeneration im Dermalskelett darstelle. Dafs auch im Innen- 
skelett dieser Epoche der Regeneration eine der Degeneration vorhergegangen ist. schliefsen 
wir I ) aus der Thatsache des Eintritts von histologischen Skelettünderungen überhaupt, welche 
auf primitivere Eutwickelungsstadien zurückgreifen und dann erst einen Schritt vorwärts 
machen: 2) dafs diese gewebigen Skelettänderungen sofort mit und in einer starken Ver- 
kalkung auftreten und von einer tief ins Innere dringenden Verkalkung des hyalinen Knorpels 
begleitet sind. Wie so die Regeneration im Hautskelett, wenigstens was völlige Neubildung 
anlangt, eine partielle ist. so tritt sie auch im Knorpelskelett immer noch unter Herrschaft 
der Degenerationsepoche auf. Ahnliches gilt von den Acanthodiern und Holoeephalen : 
Degenerations- und Alterserscheinungen. welche im normalen Hauptstamme der Plagiostomen 
erst sehr spät und allmählich eintreten, treten in diesen Seitenstämmen relativ viel früher 
und entschiedener auf: wie rapid ist z. B. die (iefäfsreduktion in Stacheln und l'laviculoid 
bei den zeitlich so nahe stehenden Maclmmtanithus und Antut hat fr.'*: wie auffällig sind die 

1 Die eine Art der Verkalkung schliefst die audere nicht unbedingt aus, beeindulst sie aber jedenfalls, 
wie die Verkalkungsart des hyalinen Knorpels der Aulsenzone der Wirbel und die Verkalkung bei Acanthodes 
beweisen; andererseits ist auch zu bedenken, dal'? da wo die Vorknorpelschicht frühe skelettäre Bedeutung 
erhält und verkalkt, auch der von der ßbergangssebicht abhängige byaliue Knorpel in seiner Art sehr be- 
einflußt und derart raetaiuorphosiert werden kann. dafs eine Verkalkung desselben, wie sie iu der gewöhn- 
lichen hyalinen Ausbildung die Regel ist. überhaupt nicht mehr stattfinden kann. 

14* 



108 - 

gleichzeitigen morphologischen Cmwandlungen hei Varcm* und ('himuthm. gleicherweise in 
Reduktionen und dem Xeuauftreten extremerer Gestaltungen im Dermalskelett : keiner dieser 
Typen geht aber auch über die allerältoste Blüthezeit der Acanthodier hinaus, aufser Acan- 
t1m*le* seihst und hei diesem setzen sich die Reduktionen in der Reihe der jüngeren Arten 
in auffälliger Weise fort. Wenn daher die Vorfahren einer Gruppe lange unter der Wirkung 
einer tiefgreifenden Degeneration gestanden haben, so scheinen sie auch durch eine lebhaftere 
Regenerationsepoche nie zu der Lebensfrohe wiedergeboren zu werden, dafs die Degenerationen 
nicht in unvcrhältnismäfsig kurzer Zeit wieder Macht über die Gestaltung gewannen und 
nicht viele Gestaltungen in statu nascendi schon das Kainszeichen der überlebten Zeit an 
sich trügen. In dieser Weise dürfte das seltsame Verhalten der Beckentlossenradicn bei 
IMeuracanthiden am besten verstanden werden. 

Den Entwiekelungscharakter dieser Verkalkungsart kann man durch folgende Betrach- 
tung begründen. K« scheint natürlicher, dafs die differenzierteste Form der Zwischensub- 
stanz knorpelartiger Gebilde am frühesten verkalkt, daher die Verkalkung des hyalinen 
Knorpels die verbreitetste und bei den typischen Plagiostomen thatsächlich die Alteste ist. 
Weiter ist verständlich, dafs stanimesgeschiehtlich erst sehr spät in der Wirbelsäule, wo der 
proehondrale Knorpelabschnitt eine grofse Rolle spielt, eine Verkalkung zu bemerken ist. 
Wenn nämlich auch schon in prochonralen Gewebelagen Verkalkungen eintreten, so ist zu 
folgern, dafs sich schon in den embryonaleren Formen des Gewebes die senilen Momente 
geltend machen müssen und es kann dies als ein Ausdruck einer vorhergegangenen Degene- 
ration der Gewebe angesehen werden. Besonders iiiuls «lies aber der Fall sein, wenn wie 
bei Acmil 'hnfirs diese Verkalkungsart für das ganze Skelett gilt und nicht viel weniger, wenn 
wie bei den Pleuracanthiden zu einer Zeit, welche weit vor dem Auftreten der gleichartigen 
Verkalkung in der Wirbelsäule liegt, schon lokalisierte proehondrale Verkalkungen besonders 
im Flossenskelett eintreten. 

An Stelle der gröfsten Stärke der Schicht tritt auch bei Chi man-a eine sehr deutliche 
Verkalkung der Bindesuhstanz der Zellen ein. welche eine auch makroskopisch sichtbare 
Oberflächenkruste bildet. Ich verinuthe, dafs die von A. Fritsch bei Orfha<vththH* Kotni- 
oriensiti beschriebene und abgebildete, wie „eine Verknöcherung aussehende Rinde" auf der 
AufsenHäche der verkalkten Cranial- und Kieferknorpel eine ganz homologe Bildung ist. 
Ich werde hierin geleitet durch die oben erwähnten im Innern des Cranial stacheis 
von J'h'i'f'fctnrfliHs aufgefundenen Reste der kontinuierlichen Verkalkung eines gemsichten 
prochondralen Knorpels. Kine solche kann nur dem die Prismen bedeckenden Aufsenknorpel 



109 — 

angehört haben, und da nun der durch die Kalkprismen angedeutete, den Cranialstachel 
tragende Knorpelzapfen bei XmuiviiHthn* und Pfonvitvanthu* recht klein ist und bei weitem 
nicht die Stärke hat. die man für einen Trageknorpel eines so grofsen Stachelgebildes ver- 
langen kann, so wird offenbar ein grofser Teil des Stachelzapfens durch eine Wucherung 
der prochondralen Aufsenlagc gebildet worden sein, welcher nur an dem distalen 
Teile verkalkt und so fossil nachweisbar ist. Ich fasse daher den aus Prismen gebil- 
deten kleinen Zapfen nur als die Basis eines ungleich grölseren. durch 
W u c h e r u n g d e s A u f s e n k n o r p e 1 s e u t s t a n d e n e n ..eigentlichen'* St a c h e 1 - 
zapfens a uf . welche r i n der dieser K norpel läge eigenen Weise, der .,K nollen- 
v e r k a 1 k u n g des g ein i s c li t e n V o r k n o r |i e 1 s " i n a c h H a s s e ) i in distal e n Abschnitt 
teilweise zur Erhärtung gelangt. 

Die Erscheinung dieser eigenartigen Oewebeanderung. im Zusamuienhang mit der 
innerhalb der Prismenschicht auftretenden Verkalkung der hyalinen Knorpels betrachtet, wird 
darthuen. dass Letzteres doch nicht als so ..irrelevant u angesehen werden darf, wie O. Jaekel 
meint. Man kann dabei' die Ilntranuithifim in der That in einen gewissen, wenn auch nicht 
zu starken (legensatz zu den übrigen Selac.hiern stellen : nach unseren obigen Correcturen der 
nicht gelungenen Jaekelschen Deutungsversuche stehen wir ohnehin nicht unter dein EinHufs 
der Annahme einer nahen Verwandtschaft von P/euracunthiden und Chlamyilom'hichu*. wonach 
freilich die erstcrcn von den übrigen Selachiern nicht so scharf zu trennen waren, da 
Ch/ftHiytJowIachus zwar (»in isolierter Typus — doch in keinem Punkt eigentlich eine 

erhebliche Abweichung vom Allgemeintypus der Selachier bezw. deren weniger degenerierten 
Nebenformen aufweist. Jedoch sollte man. wenn man wie Jaekel für Mmuspix und Verwandte 
eine eigene Ordnung errichtet, consequent sein und auch den Ichthyotomen als einer ..Ordnung" 
seine persönliche (iunst zuwenden: denn ebenso wie grosse Stacheln in der Mitte des (raniums 
festsitzen können, ohne dal's wesentliche Organisationsänderungen eintreten müssen, ebenso 
kann es auch bei }[rnt/.<pi.« wohl möglich sein, dass sich am ('ranium ohne wesentliche l'm- 
formungen grosse seitliche Stacheln befestigen. Zwischen dem Pleuracanthidenstachol und 
einfachen Dornzahnen der dorsalen Kückcnkantc. welche so hautig bei Elasmobranchicrn zu 
beobachten sind 'Jaekel erwähnt solche (iebilde auch bei I'himtnttitlmxi. ist eben so wenig 
ein prinzipieller Unterschied wie zwischen den Stacheln von Mvnasjtis und den seitlichen 
Cranialstachcln der Hybodontiden und Ostracionidcn. was Woodward schon richtig betont. 
Jaekel aber in Morph Jahrb. 18^2 I S. 14."*) abzustreiten sucht: der Unterschied besteht nur 
darin, dal's das Hautskelett einerseits mehr zur Iülduug von Platten neigt, wobei grossen» 



- 110 — 

Stachelbildungen hautiger vorkotmiieii und dabei flossenstachelartig auswachsen. auf der anderen 
Seite aber nicht, wenn auch auf dieser vergleichbare Bildungen (eben in den Flossenstacheln 
selbst auftretend) nicht ausgeschlossen sind : der Fnterschied ist durchaus nicht andersartig, als 
der zwischen den kleineren Stacheldornen der dorsalen Kante der Rajiden und den grossen 
Speerstacheln der Trvgoniden ; trotz der nahen Verwaudschaft liegen bedeutsame histologische 
Tut erschiede vor. hier einfache, dort netzförmige Stachelpulpa. welche Verschiedenheiten von 
aufserordentlicheu morphologischen rnterschieden in den I)ermalgebilden begleitet sind, ohne 
dass man darnach berechtigt wäre, die beiden Gruppen in verschiedene „Ordnungen" zu 
verteilen. 

Dieses Heispiel ist besonders instruktiv für die Darstellung der systematischen Valenz 
des Hautskeletts für sich allein ohne Berücksichtigung oder Kenntnis des Innenskeletts. Sind 
die (Wieder des Hautskeletts bei fossilen Typen vollkommen identisch, so kann man freilich 
auf Ähnliche innere Verhaltnisse schliessen. wenn auch hier bei der Möglichkeit der Convergenscn 
eine sehr ernste Prüfung der Identität vorliegen mufs. Es können aber besonders in 
degenerativen Reihen ziemlich verschiedene Struktur- und Forintypen bei nach skeletaren 
Hinsichten unleugbar sehr nahe stehenden Gruppen auftreten, wenn die Gewebeündcrungen 
im Aufsenskelett noch nicht in vollem l'uifang die Gewebe des Innenskeletts erreicht haben 
(die nach manchen Thatsacheu zu schliessen. meist etwas nachhinken): dies scheint bei den 
r>atoidcn-( iruppen. also innerhalb einer ziemlich wohlgerundeten Ordnung, der Fall zu sein. 

Solche grofseu gewebigen und morphologischen Fntcrschiede wie bei Batoiden existieren 
aber nicht einmal zwischen dein Hautskelett der Mtna.yns etc. und dem der Hybodontiden 
und (estracioniden: conische l'lattenhiduiigen besitzen beide, die ersten am- Kopf, die letzteren 
nur au den vordersten Flofsenknorpelu. sie stehen sich allein hierin thatsachlich viel naher 
als Trvgoniden und Rajiden : ein morphologisches und histologisches Bindeglied ist wenigstens 
da. wenn auch die Verbreitung des plattigen Dermaltypus über die ganze Haut Me/ia^is 
strenger isoliert. Fs ist nun die Frage, mufs Meimspin als ein (ilied der degenerativen 
Cochliodontidcu-Reihe aufgefasst werden und sind Degenerationen noch nicht im Gewebe und 
den Gestaltungen des Innenskeletts vorhanden oder sind letztere auch schon vorhanden und 
ist er so von den cestraciontoiden (ochliodonteu auch der Ordnung nach zu trennen. Ähnlich 
steht es mit den Holocephalen. die im Aulsenskelettcharakter mit Mnimpix in so Vielem über- 
einstimmen, aber im Innenskelett neue „Ordnungsrharaktere~ ausgebildet haben. — Das 
Dermalskelett allein thut e> nicht, so lange bleiben Mi-mmpis und die typischen Cochliodontiden 



— 111 

incertac sedis, als nicht entweder Autostvlie, Hvostvlie oder Palatostylie in dem Kieferskelett 
und entsprechende andere Verhältnisse im Kiemenskelett nachgewiesen sind. 

Nun neigt das Dermalskelett der Pleuracanthiden auch etwas zum Plattentypus: die 
Chagrinrelikte sind kleine Plättehen mit sehr zurücktretendem Zahnteil und überwiegender Hasal- 
platte (vgl. die kleineren Menaspisschuppen); die Zähne der Mundhöhle sind eigentlich auch 
solche Platten mit nur stärkerem Spitzenteil : die Reduktion der Netzverkalkung auf der aus- 
nahmsweis starken Basalplatte ist ein Beginn von Plattenbildung der in dem Cranialstachel (man 
bedenke, dass der „Stachelkern" ohne Zahnskulptur ist) sein Extrem erreicht und hier nur 
ohne morphologische Übergänge vorliegt, was bei dem noch viel vollständigeren Hautskelett 
von Memixpi* und auch bei AcanthoiHern der Fall ist. Pleurucanthitn beweist, dass auch (ganz 
abgesehen von den gleichgearteten Flossenstacheln der Plagiostomen) im Auftreten tlossen- 
stachelartiger Bildungen au anderen Stellen als den vordersten Flossenknorpeln kein so wesent- 
liches Moment liegt, dal» es allein zur Charakteristik systematisch selbständiger Gruppen 
dienen könnte. 

Nun weils man aber von Menaspi* weiter nichts, als dafs seine Zähne und sein Dermal- 
skelett plattig ist. von Plrunicunthus kennt man aber eine grofse Zahl sehr sicherer Dinge; 
sein unpaares Flossenskelett ist weit degenerierter und spezificierter als bei den Holoce- 
phalen. sein paariges Flossenskelett zeigt sich mehr von dem der Plagiostomen verschieden, 
als das der Holocephalen, das Schultergürtelskelett zeigt Eigentümlichkeiten in der Segmen- 
tierung, welche Holocephalen und Plagiostomen nicht haben, das vordere Hvoidskelett zeigt 
stärkere und ganz einzige Eigenheiten, vom Kiemenskelett zu schweigen, worin die Holocephalen 
auch normale]* sind. Die innen» Körnerverkalkung des Knorpels von I'leuracanthw erinnert 
mehr an Holocephalen. als an irgend einen Plagiostomen. Die locale Verkalkung der Radien 
der Ventralis und der Spitze des cranialen Stachelzapfens erinnert auch an gewisse Bildungen 
bei Holocephalen und ist histologisch weit merkwürdiger, als die gleich locale Wirbelver- 
kalkung bei Holocephalen. welche doch e t w a s mit den Wirbelbildungen bei Plagiostomen 
gemein hat. Die Holocephalen haben dagegen die Autostvlie und die durch den ausnahms- 
weise beweglichen Dorsalstachel verursachte Wirbelverschmelzung, in welchen beiden Bildungen 
auch die Kiemendeckeleutstehung wurzelt: im Vergleich hiermit hat Pfanracanthus im vorderen 
Wirbelsäulenabschnitt sehr bemerkenswerte l'mbildungen und eine. w r enn auch schwache 
Kiemendeckelent Wickelung. Das Dermalskelett zeigt bei Pleuracanthiden ganz ähnliche Re- 
duktionen in seinem Allgemeinbestand wie das der Holocephalen. Die Zähne zeigen sehr 
bemerkenswerte Degenerationserscheinungen, welche aber bei Holocephalen ein ähnliches Extrem 



■-- 116 — 

halte ich sie für geschlechtliche Wucherungsbtldungen. die zwar bewegt werden, aber wie. 
ich bei Chhnuera gezeigt habe, nur in sehr ungenügender Weise gebraucht werden können. Das 
sexuell Selbständige, der Wucherungscharakter dieser Organe zeigt sich überhaupt auch im 
plakoiden Hautskelett selbst und scheint mir ein weiterer Beweis der Herrschaft selbständiger 
und histologischer (reuerationsantriebe vom (resamtorganismus aus. unter welchem das Dermal- 
skelett ganz besonders unter allen Skelettgeweben steht. 

Mit den Flossenstacheln ist es nun auch eine eigene Sache : sie zu benutzen, sind 
starke Concentrationen der Flosseuknorpel vorhanden und nötig, ja es liegt gegenüber den 
Dorsalflossen ohne Stachel eine Reduktion der eigentlichen Flossenfunktion vor. das Flossen- 
skelett wird zum Trager eines Kiels und einer Watte; letztere bringt sehr häufig die stärksten 
Verletzungen der Wirbelsäule hervor und ersterer ist kein unbedingt nötiges Organ, welches 
zur Existenz gehört: das Fehlen der Flossenstachel bringt zwar jedenfalls (icstaltänderungon 



liegen nun bei dem bis jetzt bekannten Kxemplar nicht ganz gleichsinnig mit «leu parietalen Stacheln, 
sondern kreuzen dieselben, auf der rechten Seite ebenso viel nach hinten verschoben, als sie links nach vorne 
gedreht sind. Diese Ver^hiebung stimmt mit einer auf der rechten Seite des Fossils schon im Rumpf be- 
merkbaren Einkriimmuug. Während also der Kopf mit dem Humpf und die lateralen Stacheln mit dem Cranium 
ein festzusammenhängendes, einheitlich gekrümmtes Ganze bilden (bei dieser Krümmung keine eigentliche 
Verzerrung stattfand) haben sich die parietalen Stacheln (auch im Zusammenhang) gegen dieses Continutim 
verschoben. Dies läl'st. nur die Ansicht zu, dafs das t-ranium mit dem Humpf wahrscheinlich fest und nicht 
mit einem Occipitalgclcnk verbunden war, weiter dafs die Lateralstacheln fest uud nicht beweglich 
an dem Crauium ansalscii, endlich dafs die wichtigste Befestigung der Parietalstacheln durch die bei dem 
Fossil gelockerte und selbständig verlagerte Cutis selbst geschah und dafs diese Stacheln in etwa dem Mafsc, 
wie die sexuellen Hörner der Holocephalen, willkürlich bewegt werden konnten. Diese den Behauptungen 
Jack eis und Kokons diametral entgegengesetzte Anschauung ist die einzige, welche relativ begründet 
werden kann und habe ich sie schon in meiner Menaspisstudie ausgesprochen. Was ist nun die Ursache dieser 
ungeheuren Differenz der Stachelbildungen ? Nach den Behauptungen der erwähnten Autoren hätten die 
sechs parietalen Stacheln, welche sich in Bezug auf Beweglichkeit und Gebrauch nicht von dem übrigen 
ganz indifferenten, passiven Hautskelett unterscheiden sollen, eine starke Differenzierung in Struktur und 
Form angenommen, welche wenigstens die Ansicht nicht ausschliefst, dafs sie histologisch verschiedenen Skelctt- 
systemen angehören könnten. Hingegen habe der willkürlich (!?) bewegliche Lateralstachel sich weder in Form 
noch Struktur der Oberfläche erheblich von den gröfseren der ganz passiven Hautplatten des Rumpfes ent- 
fernt!! Also woher die Differenz? Man kann begierig sein, wie die beiden Autoren ihre widerspruchs- 
vollen Behauptungen zu begründen suchen! Durch den Hinweis auf .Jackeis angebliche histologische 
Untersuchung? Und hat Jacke 1 nicht gerade die in Rede stehenden Gebilde (Vasodentin und sexuellen 
Knorpel der Holo;cphalen) schon irrtümlich vermengt und mehr neuerdings die Krallcnstrahlcn der Geschlechts- 
anhänge von Pleumcanthus als Hornstrahlenabkömmlinge und für strukturlos erklärt, während sie aus Vasodentin 
bestehen? — Während ich also glaube, dafs die Lateralstacheln von Menaspis nicht beweglicher waren, 
als das gesamte Hautskelett, halte ich die Parietalstacheln für beschränkt beweglich. Dies genügt aber 
nicht, ihre sehr merkwürdige Form-Differenzierung zu erklären : es ist dies nur möglich durch die von mir 
urgierte Gesamtauffassung der Gebilde. 



— 117 — 

hervor, sie mülsten aber sehr bedrohlich werden, wenn die ursprüngliche Differenzierung 
dieses grofsen Dermalgebildes unter tortwährender Einwirkung der Selektion stattzufinden hätte, 
d. h. unter stetiger Lebensbedrohung derjenigen Individuen!, welche diese Gebilde in mangel- 
hafter und nicht so zweckdienlicher Ausbildung besassen. Wie ist aber dann die Entstehung 
der Flossenstaeheln zu denken? Wir haben die Pflicht, uns wenigstens kurz darüber zu äufsern. 

Nach Doli ru 's Theorie entstehen die unpaaren Flossen aus ursprünglich paarigen Be- 
wegungsorganen : in der That wenn irgend die Entwicklungsgeschichte des Individuums über 
die Geschichte der Organen zu belehren vermag, so zeigt die Entwicklung der unpaaren Flossen 
nur bilaterale Coniponenten : Muskeln und Hornstrahlen. welche für sich Bewegungsorgane 
darstellen können und sich ursprünglich mit einander verbinden, sind paarig angelegt, be- 
sonders gehören die Muskeln mitogenetisch den wichtigsten bilateralen Organen an. Die 
embryonale unpaare Hautfalte und die unpaaren Flossenradien kann ich in dieser Frage nur für 
ebenso wenig wichtig ansehen, als die unpaaren Dornfortsätze und Schlufsstücke etwas gegen 
die Iirsprünglichkeit der Bilateralität der Myomere hei den Vertebraten sagen: warum ent- 
stehen die funktionell wichtigsten Elemente und primitivsten Stützen der Flossen, die Horn- 
strahlen. nicht in der Medianebene dieser embryonalen sog. Flossenfalte V Warum ist der unpaare 
Bau der Stachelstrahlen erst eine spätere Schlufserscheinung meist sich redimierenden und 
konzentrierenden Flossenwachstums ? 

Die Anlage der unpaaren Flossen ist also paarig: die Flossenstrahlen selbst gehören 
nach H. Klaatsch im weitesten Sinne dem plakoiden Skelett an und entstehen in der der 
Basalplatte nahen Tiefenregion der Cutis. Hiermit ist auch gewebig eine Brücke gebaut nach 
gewissen Gebilden, welche von P. Mayer Parapodialzähne genannt werden. Wenn wir die 
hypothetische Beziehung dieser Gebilde bei Elasmobranchiern mit den Parapodien der Anne- 
liden nicht erörtern, so müssen wir aber vor allein betonen, dals ihn» segmentale Anordnung 
bei dem ganz indifferenten Hautskelett der Plakoidfische als eines der gröfsten Käthscl 
erscheint. Es wird nur dadurch einigermafsen gehoben, dals sie in ihrem Auftreten ein 
strenges Alternieren ihrer bilateral zur Kückenkaute geordneten Stellung mit dem Bereich 
der Flossen zeigen: sie sind daher nicht ohne Beziehung zu den Flossen zu verstehen und 
erscheinen gleichsam als Kepräsentanten derselben an den Segmenten, welche nicht Horn- 
strahlen- d. h. Flossen produzierend sind. Ich stehe daher auch nicht an, diese segmentalen 
Derma lgebilde gewissermafsen als passive und daher in eigentlich plakoider Form auftretende 
Stellvertreter der in allgemeinem Sinne plakoiden und durch ihre Funktion ab origine der speziell 



— 118 - 

plakoideu Ausgestaltung entzogenen Hornstrahlen anzusehen: sie treten nur da auf, wo be- 
sondere Generation*- oder Regeneratiousmomente sowohl das Dennalskelett oder die Flossen 
trifft und müssen durchaus nicht ausnahmslos vorkommen. 

Aus diesem Zusammenhang sind die Flossenstachel an dem vordersten. Hornstrahlen- 
freien Flossenknorpel zu verstehen : ich halte sie einfach für unpaar gewordene Barapodial- 
stacheln an den ihnen segmental zugehörigen Flossenknorpel an der Übergangsstelle zwischen 
Hornstrahlen- und Parapodialskelett ; es ist nicht unwahrscheinlich, dafs hier mehrere Segmente 
zusammenwirken weniger im Sinne einer Verschmelzung als einer Konzentration der Bildungs- 
energie, wobei an einer früheren Stelle der Reduktion der Hornstrahlen und der Muskulatur 
in einer das Flossenskelett treffenden Regenerationsperiode diese anormal plattige IMakoid- 
bildung auftritt. Diese Konzentration ist meiner Ansicht nach nicht von aufsen veranlafst. 
sondern eine Regleiterscheinung der Flossenbildung überhaupt, welche unter dem gleichen 
Zeichen vor sich geht : denn auch die Trennung nach einzelnen Punkten sich konzentrierender 
Dorsalflossen ist durch innere Verhältnisse bedingt und zwar durch die Beziehung zu den 
paarigen Flossen, welche sich bei Entstehung des Fischtypus von ihren ursprünglich segmen- 
talen Anlagen in natürlicher Weise nach den neu entstandenen (Kreuzpunkten der Leibeshöhle 
dem prftcaudalen Anus und dem präthorakalen Ende des Kiemeukorbs konzentrieren etc. etc. 
Nirgends sind wir hierbei genöthigt, die Entstehung der Organe auf wesentlich äufsere Ur- 
sachen zurückzuführen. Die weitere in Beziehung zur Aufsenwelt stattfindende Ausgestaltung 
und teleologische Verwertung der also wesentlich verschiedenen Antrieben zu verdankenden 
Anlage der Flossenstacheln ist erst eine weitere, geringe Zeit und geringen Aufwand be- 
nöthigende Aufgabe des Organismus: die Art der Verwendung der Flossenstacheln ist dem- 
entsprechend eine dem l tnfang und der Umständlichkeit der Ontogenese des Gebildes sehr 
wenig verhältnismäfsige. 

Wenn ich hierauf so ausführlich zurückgekommen bin, so geschah es besonders deshalb, 
weil ich es für sehr möglich halt« 1 , dafs der Cranialstachel von Pleuracanthns eine der Flossen- 
stachelbildung analoge unpaare Bildung parapodialer Provenienz darstellt, dafs er also dem 
freien Baum vor der DorsalHosse angehörig, noch im Bereich der Myomore in der das 
Knorpel- und Dermalskelett (vgl. oben) treffenden Regenerationsepoche bei der Neugestaltung 
des Flossenskeletts als eine regenerative Konzentrationsbildung im Dermalskelett an Stelle 
vorderster paariger Parapodialstaeheln entstanden ist. 

Etwas Ahnliches zeigen auch die in ihrem Dermalskelett regenerative Neubildungen 
zeigenden holocephalen Mvriacanthiden : es sind allerdings keine unpaaren Dermalgebilde. 



— 110 — 



sondern zwei Paar grössere paarige Platten zu Seiten der Rückenkante zwischen Cranium und 
ersten Porsalis: sie vertreten offenbar die sonst bei ( ttlhrhipichus und Inc/u/w/ns an dieser Stelle 
zu beobachtenden segmentalen Parapodialdornen. 



Der arckipterygiale Bau der paarigen Flossen bei Pleuracanthiden ! 

Nachdem wir nun im Vorhergehenden das Wichtigste der Organisation der Pleura- 
canthiden zu einem gewissen Abschlufs gebracht haben, erübrigt es uns. noch einige That- 
sachen und Betrachtungen an das „Archiptervgium* dieser Fische im besonderen und die 
Bildung desselben im allgemeinen beizubringen. 

.In ekel glaubt, das Archiptervgium entstehe bei Fferbewohnern. welche ihre Extre- 
mitäten nicht mehr zum Schwimmen, sondern zur Bewegung auf dem schlammigen Grunde 
gebrauchten. Der Bewegungsdruck (von Ja ekel der „active" Druck genannt) verteile sich 
nicht auf eine breite Flache, sondern auf laterodistal aneinander gereihte Punkte der Extremität: 
statt einer schwimmenden wird nach dieser Meinung die Bewegung eine ausgreifende. J aekel 
hält daher auch das Archiptervgium für einen Übergang zur Extremitätenform der laufenden 
Yertebraten. 

Ohne vorerst diese Ansicht auf ihre innere Haltbarkeit zu prüfen, wollen wir hier nur 
sehen, ob bei Pleurucnnt-hw eine solche Bewegungsart überhaupt statt haben kann: dies 
ermöglicht die Betrachtung des Schultergelenkes, welches in Fig. 1 und 11 darge- 
stellt ist. Das Gelenk ist ein zu den Seitenflächen des lateral stark komprimierten Schultergürtels 
senkrecht stehendes, von der wenig breiten Hinterkante desselben sich fast nicht abhebender 
schmal rollenartiger Gelenkkopf. Die Extremität inseriert also nicht, wie bei den höheren 
Yertebraten mit einem Gelenkkopf in einer Grube des Schultergürtels, sondern typisch tisch- 
artig befindet sich der Gelenkkopf an der Skapula. Die Gelenkrolle ist nun nicht auch nach 
der Längsaxe der Bolle konvex: nur die ilulsere Seite ist ganz schwach gerundet. Für etwa 
mögliche Bewegungen der Flosse folgt daraus dies: es ist nur eine auf und abgehende, 
nicht wesentliche au* einer vertikalen Ebene nach vorn seitlich aus- 
greifend a b w e i c h ende B e w e g u n g der Flosse gestattet . 1 >ie etwaige Abweichung, 
die die sehr schwache ilufsere Gonvexität der Gelenkrolle zuläfst, ist schwach und kann jeden- 
falls nicht einmal den Grad erreichen, dafs die Flosse sich seitlich senkrecht zur Körperober- 
flache stellt. Die Bewegungen sind also dem Gelenk nach entschieden fischartige, 



- 1 2U — 

nur die Amplitude der senkrechten Auf- und Abbewegung ist eine sehr bedeutende. Zu diesem 
Resultat stimmen die vorhandenen Muskel gruben, die bei den in den Lebacher (Jeoden sehr 
wohl erhaltenen reinen Formen der Skelettteile sich deutlich erkenneu lassen. Wir haben 
nur zwei Muskelgruben, eine dorsal und eine ventral von der (ielenkrolle. welche beide 
auf der nur zunächst des (ielenks etwas breiteren Hinterkante des Scapulare liegen. Sie 
liegen gemäfs der Längsaxe der (ielenkrolle und der aus ihrer Bildung zu folgernden Be- 
wegungen genau senkrecht übereinander. Auf den Seitenflachen sind keine Muskel- 
grubcn zu bemerken und wenn irgend ein schwacher Muskel von der äufsercn Seitenfläche die 
Klosse nach vornen zöge, dann mülste auch ein Antagonist von der inneren Seitenfläche 
wirken, diese ist aber gegen das Flossengelenk zu dorsal und ventral von ihm durch eine 
hohe Crista. welche beide Muskelgruben kontinuierlich von innen begrenzt — nach aufsen 
a b gesch losse n. 

Wenn nun nach .laekels Behauptung von vorne nach hinten ausgreifende Bewegungen 
an der so wichtigen Veränderung des Flossenskeletts zur biserialen Form die Trsache bildeten, 
so mufsten sie sich am allerersten und allerentschiedensten im Flossengelenk und den Mus- 
kelgruben ausprägen. Abgesehen davon, dafs die Condylusverhältnisse überhaupt fischartige 
sind, ist auch Stellung und Form des (ondylus und der Muskelgruben nur fisch artig 
und beweist also nur nach hinten auf und abgehende Bewegungen der Flossen. Die Ansicht 
.laekels kann als«» hiermit als begraben gelten. Auch für die lebenden Dipneusten können der- 
artige Momente nicht in Betracht kommen, wie dies Hatschek klar ausgeführt hat: wenn nun 
deren Ventralis wirklich eine gewiss«» schiebende Bewegung ausführt, so ist dies nur ein 
Beweis, dafs eine solche bei der Stellung. Form und der Freiheit der ventralen Flosse noch 
aufser den anderen Bewegungen in gewissem (irade möglich, nicht dafs sie deren Frsache 
ist. Dafs vielmehr die in allen Punkten wichtigere IVctoralis der Sirenoiden diese Bewegungen 
gar nicht ausführen kann und dennoch biserialen Bau hat. das ist ein Beweis, dafs der letztere 
eine andere Frsaehc haben muls. Die IVctoralis zeigt bei Bleuracanthiden diesen Bau auch 
allein und es treten überhaupt an der IVctoralis die grofsen Veränderungen stets zuerst 
auf. Die Ventralis der Sirenoiden führt diese untergeordneten, aecessorischen. immer noch 
etwas hypothetischen und jedenfalls nicht gestaltgebenden Hebe- bezw. Schieb - Bewegungen 
auch nur aus, weil sie dem Boden zunächst liegt! Wenn so bei dem Archipterygium der 
IVctoralis der Sirenoiden und Bleuracanthiden keine Veränderung der Bewegungsalt der 
Flossen die Prsachc des zweitiederigen Baues ist. was mag dann seine Irsache gewesen sein? 
Wir sagten oben, ob das Archipterygium sich bilde oder nicht, das sei eine interne Auge- 



— 121 — 

legentaeit der sämtlichen Flossen, es sei die Folge einer Anpassung der paarigen Flossen 
und besonders der Pectoralis an die Körperform, an seine Beweglichkeit und an seine Haupt- 
bewegungsorgane, die unpaaren Flossen. 

Wir sehen den uniserialen Bau der paarigen Flossen bei den Plagiostomen vorwiegen, 
welche bei einem schweren Rumpf, meist mehr drehrund als bilateral comprimirt, sehr häufig 
im Kopf und nicht selten im Vorderrumpf zur Abplattung geneigt sind; er ist geknüpft an 
diese ganz entschieden heterocerken Typen, mit seltener grader, meist stark aufgebogener 
Caudalaxe, deren Bewegungen durch selten eine oder meist zwei (bzw. abdominal und 
thorakal) stehende Dorsalflossen mit oder ohne Stacheln (stärker und schwächer als Kiel 
wirkend) unterstützt ist ; stets sind aber die Bewegungen der Caudalis schlagartig und stofs- 
weise propulsatorisch. Hierbei fällt den paarigen Flossen und besonders der Pectoralis zu, 
dem Vorderrumpf die Richtung zu geben, ihn zu heben, zu senken und seitlich zu drehen, 
dabei natürlich in ebenso entschiedener und kräftiger Weise in die Bewegungen der Caudalis 
einzugreifen. Hierbei ist zu bedenken, dafs bei Elasmobranchiern die Schwimmblase als ein 
die Beweglichkeit des vorderen Rumpfes im Heben und Senken des Körpers sehr wesentlich 
unterstützendes Organ ganz fehlt und diese ganzen Operationen fast allein der Pectoralis auf- 
gebürdet sind. 

Man weifs nun durch die Forschungen von Dohrn, Mollier und Wiedersheira, 
dafs die paarigen Flossen aus ursprünglich senkrecht vom Körper abstehenden segmentalen 
Elementen entstehen, welche sich in Nerven, Muskeln mit den Hornstrahlen und späterhin 
den Knorpeln zu dem eigentlichen Flossenorgan zusammenschliefsen. Der Anschlufs aller 
dieser der lateralen Rumpfwand angehörigen einzelnen Theile an das Scapulare verursacht, 
dafs die hintersten oder letzten dieser Elemente zu den der lateralen Körperwand zunächst 
liegenden werden. Wenn wir nun die Flosse nach ihren eben skizzierten Funktionen als am 
zweckmäfsigsten zusammengefügt denken, so scheint es natürlich, als ob ein paralleler Zu- 
sammenschlufs der zunächst und der lateralen Körperwand längs anliegenden Strahlen (Muskeln, 
Nerven und Knorpel; neben einem quer proximalen zunächst am Gelenk der geeignetste 
wäre. Ein solcher Zusammenschlufs bewirkt, dafs alle eigentlich bewegenden Elemente der 
Flosse einseitig laterodistal von einer „Stammaxe" wirken, welche der Körperaxe, welche von der 
Flosse ja in letzter Linie zu heben ist, fast ganz parallel läuft. Der einseitige Bau entspricht 
der Idee von einem zur medianen Körperaxe seitlich gelegenen Bewegungsorgane und wiederholt 
auch nur die Form der ersten, embryonalen Anlage der Flosse, welche durch die Bildung des 

Abhandl. d. Senckenb. naturf. Gee. Bd. XX. .„ 

11) 



— 122 — 

Schultergürtels und den notwendigen Gelenkanschlufs der Flossen an ihm vorübergehend 
geändert wurde. In diesem Sinne scheint auch mir die Bildung einer metapterygialen Stamm- 
muskulatur und des knorpeligen Metapterygiums, eigentlich die primärste und einfachste 
Flossenbildung nach der embryonalen Form. Die Radialmuskeln und Radien stellen dabei 
die einseitig gelegenen distalen Theile sämmtlicher im Meta-, Meso- und Propterygium ver- 
bundenen proximalen Abschnitte dar. Die Rückkehr zum ontogenetisch beohachteten 
Urtypus ist aber nicht nur als eine Typenwiederholung aufzufassen, sondern ist bedingt durch 
die Funktion und erscheint als die geeignetste Form des Organes, welches einen schweren 
Körper zu heben und zu senken verpflichtet ist. 

Bemerkenswert hiefür ist, dals, wie Mo liier dies dargestellt hat, die posterolateral 
liegenden, ursprünglich ganz freien Radien des späteren Metapterygiums als solches in die 
laterale Körperwand vollständig einbezogen werden. Dies ist dadurch möglich, dafs zwischen 
Körperwand und Metapterygium von letzterem divergierend keine distalen Theile der Flossen- 
elemente: Hornstrahlen mit ihren radielen Muskeln und Knorpeln eingeschaltet sind, d. h 
die Flosse durchaus einseitig ist. - - Die Funktionstendenz, welche also Ursache der metaptery- 
gialen Verschmelzung ist, geht also noch über diese hinaus und bewirkt eine zweite Er- 
scheinung derselben Wirksamkeit, eine nachträgliche festere Längsverschmelzung des Flossen- 
stammes mit der Rumpfwand, wodurch die Wirkungen der Flosse durch das Metapterygium 
an dessen ganzer Länge unmittelbar auf den Körper übertragen werden. 

Bei der Bewegung der Batoiden liegt nun die ganze Last oder der Widerstand des 
breit abgeplatteten Körpers ohne Beihilfe einer flächenhaft wirksamen, propulsatorischen 
Caudalis oder kielartig wirkender Dorsales ganz auf den paarigen Flossen, besonders ist die 
Last des vor der Scapula liegenden Kopfteils relativ sehr grofs. Wir sehen daher bei ihnen 
eine dem Wesen nach mit dem Metapterygium gleiche Stammbildung auch im propterygialen 
Abschnitt entstehen, wobei der mesopterygiale Abschnitt bedeutende Reduktionen erfährt ; 
dieselbe bezieht sich ebenso auf den beträchtlichen vor der Scapula liegenden Abschnitt des 
Körpers, wie das Metapterygium auf den Rumpf, als einfachste Flossenform zur Bewegung 
eines schweren, zur Abplattung geneigten oder abgeplatteten Körpers. Wir haben hier also 
die Metapterygialbildung im Extrem und können einen Schlufs ziehen auf die Ursachen ihrer 
Entstehung und die Tendenz ihrer morphologischen Ausgestaltung. Der Einflufs den die 
Körpergestaltung bei den Batoiden auf den metapterygialen Bau der Flossen hat, ist hier um 
so auffälliger, als von M o 1 1 i e r in frühen Stadien bei Torpedo sogar ein Beginn archipterygialer 



— 123 — 

Radienanordnung beobachtet wurde ; der Einflufs ist daraus zu verstehen, dafs bei den Batoiden 
die Bewegungsebene des Körpers, welche bei den Squaliden auf der Bewegungsebene der 
paarigen Flossen senkrecht steht, gemäfs der dorsoventralen Abplattung des Körpers mit 
letzterer zusammenfällt, dafs also die hebende und senkende Bewegung der paarigen Flossen 
identisch ist mit der einzigen Bewegungsmöglichkeit des Körpers. 

Ganz das Gegenteil der Flossen- und Körpergestaltung bei Batoiden, wo also mit dem 
Extrem eines sagittal verkürzten, dorsoventral abgeplatteten Körperbaus auch das Extrem 
pro- und metapterygialer Ausgestaltung der paarigen Flossen beobachtet werden kann, zeigen 
nun in allen Punkten die Pleuracanthiden. Sie besitzen eine einzige langzeilige Dorsalis 
vom Schultergürtel bis zum Schwanz, im Schwanz selbst einen ausnahmsweis starken, sich 
fast ohne Unterbrechung an die Dorsalis anschliefsenden dorsalen Lappen (es ist also kein 
eigentlicher Schwanzstiel zur Hervorbringung schlagartiger, propulsatorischer Wirkungen vor- 
handen), die Schwanzaxe ist fast ohne Aufbiegung; der ventrale Lappen ist in dem vor dem 
ventralen Einschnitt liegenden Abschnitt, welcher bei dem Extrem heterocerker Caudalis 
dem aufgebogenen axialen Teil annähernd gleich entwickelt ist, nach Beteiligung von Flossen- 
segmenten ganz reduziert, dagegen ist die „Schlufsflosse" enorm verlängert, hier scheinen 
ventral die Flossenknorpel zu fehlen, die dorsal sehr stark sind. In allen diesen Flossen 
haben wir eine ausnahmweis starke distale Verlängerung der Knorpel zu beobachten, welche 
wahrscheinlich ebenso nur in Folge der exceptionellen Verkalkung möglich ist, wie Ähnliches 
bei den Batoiden vorliegt. Diese Verlängerung findet zum Teil auf Kosten des sagittalen 
Zusammenschlufses der Knorpelstrahlen statt, welcher bei den paarigen Flossen im distalen 
Teil fehlt (vgl. Batoidei) und bei den unpaaren Flossen keine basalen Verschmelzungen erlaubt. 

Die gleiche Längenentwickelung zeigt sich in oberen Bogen und Rippen, welche 
ersteren scheinbar, wie bei manchen Ganoiden, über den Neuralcanal hinaus sich zu falschen 
Dornfortsätzen verlängert haben. Wie der Rücken also sehr hoch und offenbar mit schärferer 
Kante versehen war, so war auch die Bauchseite beschaffen; der Schultergürtel (Scapula und 
Infrascapula) läfst nur eine sehr geringe ventrale Umbiogung erkennen. Wenn man nun noch 
bedenkt, dafs die Umbiegung des Spitzenteiles des Scapulare nach vornen der oberen Grenze 
der Kiemen-Leibeshöhle entsprochen haben nuifs und die die Bauchkante anzeichende ventrale 
Symphyse jedenfalls im Niveau (dorsoventral gerechnet) tiefer lag als die Copularaxe des 
Kiemenskeletts, so konnte die laterale Kör per Wölbung nur eine sehr geringe 
sein, d. h. es konnten die Scapularknorpel von der ventralen Symphyse nicht stark nach 
oben und lateral divergieren und bildeten sicher einen geringeren Winkel als 45°, wie dieser bei 



— 124 — 

ChlamydoHclachus von Gar man angegeben wird. Auch die durch die infrascapulare Gliederung 
angedeutete, höchst geringe mediale Befestigung der bilateralen Hälften des Schultergürtels 
spricht für eine geringere Ausbildung einer thoracoventralen Breite des Rumpfes ; die mediale 
Verschmelzung der Extremitätengürtel ist am stärksten, je mehr die Bauchfläche entwickelt 
ist, d. h. unter je gröfserem Winkel die Coracoidteile zusammenstofsen. Dies scheint besonders 
in derVentralis und dem Becken ausgedrückt; bei den Chimären nämlich, wo in dieser 
Gegend die bilaterale Kompression nicht unbedeutend ist und die Beckenhälften mit einem grofsen 
Iliacalteil dem Seapulare ähnlich stark seitlich auf die Körperflanke übergreifen, ist die 
Befestigung der beiden Beckenhälften ausnahmsweise nur ligamentös. Mangelnde ventrale 
Verschmelzung scheint also das Überwiegen mehr zu lateraler Kompression strebender Ein- 
wirkungen bei reiner Flankenlage der Extremitatengürtel anzudeuten. Man mufs bedenken, 
dafs die gewöhnliche stark laterale Entwicklung der Scapularknorpel nicht nur in Hinsicht 
auf ihre Festigung als Grundlage der Flossenbewegungen gerichtet ist, sondern dafs das 
obere und untere Ende eigenartige Funktionen bezüglich des Kiemenkorbes hat und ganz 
besonders sein Hinterrand als wichtigster Ausgangspunkt der bilateralen Längsmuskel- 
kontraktionen zur allgemeinen Körperbewegung funktioniert, demnach wichtigste Stütze 
der bilateralen Kompression ist, die sich auch in ihnen zu allererst äufsern mufs. Wenn 
daher das Becken der Holocephalen so schultergürtel-ähnlich ist, so geschieht dies z. T. auch zur 
Bewegung des langen Schwanzes bei bemerkenswerter bilateraler Kompression und in Folge 
davon, dafs das Innenskelett selbst als Stütze dieser Bewegungsaktionen eine untergeordnete 
Rolle spielt. Mechanische Momente, welche aber eine ventrale Symphysealverschmelzung 
nicht erzwingen, in deren Sinne liegt auch die Möglichkeit des Auftretens der zwischen die 
eigentlichen Scapularia eingeschalteten Infrascapularia ; dies ist daher auch teilweise auf 
Kosten der bilateralen Rumpfkompression zu setzen. Wenn wir derartige Umbildungen bei 
dem Schultergürtel haben, so dürfen wir — wenn die Körpergestaltung wirklich an solchen 
Umbildungen schuld ist — auch Ähnliches im Beckengürtel erwarten. 

Der Beckengürtel der Pleuracanthiden zeigt nun die eigenartigsten Verhältnisse unter 
den Selachiern; die beiden Hälften scheinen ebenso locker an einandergefügt, wie die des 
Schultergürtels ; das Becken selbst ist morphologisch entwickelt, wie das Basale der Ganoiden 
und Teleostomen überhaupt; es zeigt sich deutlich, dafs es im distalen Teile noch aus 
embryonal separaten Teilen entstanden ist, enthält also noch ursprünglich knorpelig radiale 
Teile und unterscheidet sich so in gewisser W T eise von dem echten Becken, das nach den 
neueren Forschungen aus der sehr frühe stattfindenden bilateralen Verschmelzung der proxi- 



— 125 — 

malen Regionen der kontinuierlichen Basalc-anlage entstellt : sehr scharfe Grenzen zwischen 
der Entstehung eines Becken-Rasales und eines echten Beckens lassen sich zwar nicht auf- 
stellen, aber morphogenetisch liegen immerhin bedeutsame Unterschiede vor; wichtig ist, dafs 
die Form und Lagerung des Beckens, das Verhältnis zur Flosse hier das eines „Basale" ist. wie 
es bei den teleostomen Fischen vorliegt. Letztere sind nun viel stärker bilateral komprimiert 
als die Elasmobranchier und die in der Symmetrieebene ihres Körpers vorhandenen unpaaren 
Spinal- und Interspinalskelettteile zeichnen sich durch ihre Starke- und Längenentwickelung 
aus, der wichtigsten Grundlage der entschiedeneren bilateralen Kompression des Körpers. 
— Diese Grundlage ist nun auch bei den Pleuracanthiden in einer Weise ausgeprägt, welche 
auch die Folgerung zuläfst, dafs auch die Beckenform auf eine starke bilaterale Kompression 
des Körpers schliefsen lasse, dafs also hier eher eine scharfe Bauchkante als eine mehr 
weniger breite Bauch fluche entwickelt gewesen wäre: es fehlten also hier die Momente, 
welche einerseits zu einem eigentlichen Becken, d. h. zu einer frühen ventralen Verschmelzung 
führen, also eine breite Bauchseite, wobei die Flossenaktionen in ihren abgewandten Stützpunkten 
nach der ventralen Mittellinie hinzielen, andererseits erscheint die Längsmuskulatur durch 
das starke Spinalskelett selbständiger, wirkt also selbst indirekt als lateraler Träger des Beckens, 
nicht umgekehrt als Last auf demselben ; der Beckengürtel ist also in ähnlicher Weise entlastet 
wie bei den teleostomen Fischen. Dafs bei den Dipneusten nun gerade eine Verschmelzung 
zu einem Becken zu beobachten ist, das dürfte darauf zurückzuführen sein, dafs hier die 
Bauchflosse ein den höheren Vertebraten ähnliche Stellung der Axe besitzt, und gerade hier 
auch eigenartige Bewegungserscheinungen zu beobachten sind: die aufserordentlich starke 
frontale Verlängerung des Beckens läfst uns aber vermuthen. dafs auch hier bei Vorfahren 
mehr teleostomenartigc Vorstadien vorgelegen haben und dafs die Beckenbildung von einem 
für die bilaterale Körperkompression charakteristischen Ausgangspunkt ausgegangen und in 
Folge des Auftretens neuer Funktionen in der biserialen Ventralis darüber hinausgegangen ist. 
Ein Charakteristikum der Pleuracanthiden ist daher eine ganz hochgradige bila- 
terale Kompression des Rumpfes und Schwanzes auf der Dorsal- und Ven- 
tralseite der Axe. wie sie selbst bei den allgemein mehr bilateral komprimierten 
Teleostomen mit langgestrecktem Kürperbau eine seltenere Erscheinung bildet. 1 



1 Der Körperbau der Pleuracanthiden neigt zum anguilloiden Typus, welcher ebenso wie der 
Platysomidentypus bei den Teleostomen häufig, dagegen bei den Klasmobranchiern noch nicht beobachtet ist; 
bei diesen wiegt dagegen der Batoidentypus vor, welcher bei den Teleostomen kaum von einzelnen Acanthoptcri 
und Plectognathen erreicht wird. 



— 126 - 

Wie mufs nun die Bewegungsart dieser Fische gedacht werden? Wir haben oben schon 
betont, dafs alle Organisationsverhältnisse in der Caudalis geradezu umgekehrt sind als bei 
den gewöhnlichen Elasmobranchiern und fügen hinzu, dafs der Mangel eines basalen und 
basi-distalen Zusaramenschlufses der in der Länge entwickelten Knorpelstrahlen eine ent- 
schiedene propulsative Schlagwirkung der Flossen nicht ermöglicht. Die Bewegungen des 
Schwanzes sind also die aller langzeiligen Dorsalflossen und der Dorsalis bei Pleuracanthus 
selbst, an die er sich fast ohne Unterbrechung anschliefst; sie bestehen also in successiv 
aufeinander folgenden Ausbiegungen der einzelnen Interspinalsegmenten zugehörigen Horn- 
strahlenregionen, sie ist eine wellig schlängelnde Bewegung. 

Wenn wir hierauf die Bewegung der paarigen Flossen bei Pleuracanthiden beziehen, 
so ist vor allem zu bemerken, dafs eine Organisation derselben zu momentan und entschieden 
(also vorteilhaft zunächst und längs der Rumpfwand) wirkenden, schlagartigen Aktionen nicht 
nötig ist, dafs vielmehr eine den jedenfalls schlängelnden Bewegungen des gesammten unpaaren 
Flossenapparates entsprechende raschere Wiederholung kleinerer auf- und abgehender Be- 
wegungen (vgl. die dazu passenden Verhältnisse des Scapulargelenkes) eine viel geeignetere 
Bewegung ist. Die paarigen Flossen, welche bei Fischen allgemein und besonders bei den 
mit unpaaren Flossenbildungen wohl ausgestatteten Pleuracanthiden zur eigentlichen Fort- 
bewegung nichts, wohl aber zur Steuerung beitragen, müssen also in ihrer Gestaltung auch 
hier — wo thatsächlich Fischbewegungen durch die Verhältnisse des Schultergelenks nach- 
gewiesen sind — auf die Formation der unpaaren Flossen und die positive Beweglichkeit 
des Rumpfes bezogen werden. In gleicher Weise mufs die eigenartige, in hohem Mafs vom 
Gewöhnlichen abweichende, fast biseriale Form der Analis und die ihr ähnliche Gestaltung 
des vordersten, auch in merkwürdiger Weise „freien" Caudalabschnitts aufgefafst werden. 
Was Mollier für die Morphogenese der biserialen Flossenform aus der Entstehung der die 
entschiedenste einseitige Stammfiederung zeigender Batoiden abstrahierte, das gilt in der That 
unzweifelhaft für diese postanalen Flossen : parallele Knorpelkomponenten als Ausgang, intern 
gelegene Verschmelzungsrichtung zu einer inneren Axe, starke rein-distale Streckung derselben 
waren hier jedenfalls mafsgebend. Es ist somit nicht gewagt zu sagen, dafs die Momente, 
welche die Ursache dieser analen Flossenform sind, bei Pleuracanthus auch die der Entstehung 
des Archipterygiums sein sollten, zumal sie nach der Übereinstimmung Aller auch als „Steuer- 
flosseir gedient haben; ja beide unpaaren Flossen können sogar, da die Ventralis keine 
wesentliche Änderungen zeigt, zu den Änderungen der Pectoralis in Correlation gedacht 
werden, d. h. beide in ihrem Zusammenwirken auf die Formation der übrigen, der Propulsation 



— 127 — 

wirklich dienenden unpaaren Flossen und der Bewegungsart des Rumpfes bezogen werden. 
Was nun noch den letzteren Tunkt betrifft, so ist zu bedenken, dafs ein stark bilateral 
komprimierter Körper wegen des geringen Projektionsmafses seiner Oberfläche und daher 
auch geringeren Mafses der bei einer Hebung zu verdrängenden Wassersäule viel leichter zu 
heben ist, als ein dorsoventral komprimierter und bilateral sehr breiter Körper. Ein Zwang 
zur Bildung eines längs gestreckten, dem Körper seitlich eng anliegenden, mit ihm längs 
verbundenen Metapterygialstammes liegt also nicht vor ; bei einer beginnenden Verschmelzung 
der Radien zu einem Stamme, welche schon durch den Ansatz der Radien an einem durch 
andere Funktionen in seinem Wachstum divergent beeinflufsten Scapularknorpel zur Noth- 
wendigkeit wird, liegen also zweifellos ganz andere Verhältnisse vor, als gewöhnlich: der 
„metapterygiale Zwang", der gewöhnlich in der einseitigsten Form wirkt, wird zwar auch 
hier seinen Einflufs ausüben, dagegen wird die Flossenentwickelung am Schultergürtel eine 
etwas freiere werden. 

Bei einer freien Flosse scheint nun — abstrahiert von allen einseitig bindenden Be- 
ziehungen der Radien zur Körperflanke — für eine Bewegung in einem ringsum gleichartig 
beschaffenen Medium eine Stammesentwickelung mit biserialem Typus, gleich dem Bau einer 
Vogelfeder, überhaupt der natürlichste Zusammenschlufs. Diese Grundidee ist nicht nur in 
der Gegenbaur'schen Archipterygialhypothese latent, sondern findet auch darin eine gewisse 
Bestätigung, dafs einerseits Mollier bei Torpedo in einem frühen Entwickelungsstadium 
der Pectoralis eine Tendenz zum fiederigen Bau beobachtete, andererseits Huxley (Proceed. 
Zool. Soc, London 1870) bei jungen Xofidanus einen Ansatz zum biserialen Bau erkannte, 
welchen Befund er zur Grundlage seiner modifizierten Archipterygialhypothese machte. 
Mollier behauptet', wie mir scheint mit Recht, dafs es prinzipiell nichts wesentlich Ver- 
schiedenes ist, ob eine Flosse sich monoserial oder biserial anlege und es mögen in der 
That relativ geringfügige Umstände zu der einen oder anderen Form der Radienverschmelzung 
den Ausschlag geben. Diesen Umstand sehe ich hier in der stark bilateralen Kompression 
und der Erhöhung des Körpers. Die Ähnlichkeit der Anali* (und z. T. des vorderen Caudal- 
abschnitts) in Bau mit der Pectoralis (während die Ventralis ungleich beschaffen ist) verweist 
beide auch in die Kategorie gleicher Funktionen und läfst die Pectoralis auch hierdurch in 
Beziehung zu der eigentümlichen Entfaltung des ganz unpaaren Bewegungssystems und Körper- 
baues treten. Es scheint die Pectoralis ihrer Lage nach bei der starken Körpererhöhung 
mit vielen kleinen Bewegungen als Balanciervorriehtung zu wirken, in deren Aktionen die 
Analis korrespondierend eingreift. Während die Aktionen der gewöhnlichen Flossenform 



— 12* — 

auf die Überwindung der Widerstände der breiteren Rücken- und Baucbfläche gerichtet sind, 
gehen die der biserialen auf die der erhöhten Körperflanke aus, während erstere nur dorso- 
ventral wirken, wirken jene aufserdem noch mehr lateral und erzeugen mit der das ganze 
Flossenskelett beherrschenden Streckung der Radien die biseriale Anordnung. 

In unserem vorliegenden Falle haben wir also diese Bildungen auf Umstände zurück- 
geführt, welche im Stamme der Elasmobranchier ebenso ausnahmsweise sind, wie das 
Archipterygium und etwa im Mafs ihrer Umbildung äquivalent sind den Umbildungen in 
Extremitäten und Körperform bei Batoiden. Bei diesen haben wir in Schwanz und Körperform 
das reziproke Verhalten von jenen, das extreme Mafs einer dorsoventralen Körperabplattung 
bei extrem dorsoventralem Bewegungswiderstand und eine zweite Stammbildung in den paarigen 
Flossen, welche nun eine ganz andere Bewegungsart in sich schliefst. Bei Pleuracanthiden 
aber liegt bei einer stark vom Normaltypus der Plagiostomen stattfindenden Abweichung der 
Körperform und Bildung der unpaaren Flossen nach dem entgegengesetzten Extrem, eine 
äquivalente Abweichung der Pectoralis vor, welche nun morphologisch geradezu die Umkehr 
der Verhältnisse bei den Batoiden darstellt, gleichsam als ob darin Meta- und Propterygium 
mit ihren externen Rändern nach innen umgedreht zu einer internen medialen Axenver- 
schmelzung gebracht wären. H o w e s hat eine so von der Spitze der Flosse her zweigeteilte 
Axe Ceratodu» thatsächlich nachgewiesen; es mufs dies zwar als eine sekundäre Erscheinung 
aufgefafst werden, beweist aber, dafs die eine Axe vertreten werden kann durch zwei axiale 
Stämme, die quasimodo als mit ihren Fiedern nach vorn und hinten aufsen gekehrte Pro- und 
Metapterygien analogisiert werden könnten. Wiedersheim stellt sich ungefähr so die 
Entwickelung der biserialen Form überhaupt vor, ich glaube aber mit Mo liier, dafs sie 
eine ursprünglich einheitliche Axenverschmelzung der Radien bei grofser Streckung der 
Radien selbst darstellt und dafs sie hierin einen völligen Funktionsgegensatz zu den Verhält- 
nissen bei Batoiden bedeutet, d. h die möglichste Entlastung bei morphologisch-physiologischer 
Anpassung an die neue, jener bei denen Rochen entgegengesetzten Körperform, welche statt 
einer in zweifacher Richtung unilateral gebundenen eine freie und symmetrisch sich entwickelnde 
Verschmelzung gestattet. Bei Batoiden haben wir also vorne und hinten gleichartige aber 
seitlich gebundene Flossengestaltung im Anschlufs an dorsoventrale Körperkompression; bei 
Pleuracanthiden vorne und hinten gleichartige, aber freie Flossengestaltung im Anschlufs an 
bilaterale Körperkompression. 0. Jaekel war die Behauptung vorbehalten, die diiferenzierteste 
und einseitigste Art der Bewegung auf dem Meeresboden mit der Entstehung des biserialen 



— 129 — 

Haus in Zusammenhang zu bringen; 1 es müfste ihm dann auch eigentlich zu beweisen obliegen, 
dafs die ganze übrige Flossenbildung bei Pleuracanthiden, welche doch in unverkennbarem 
Zusammenhang mit der Gestaltung der Pectoralis steht, auf die Umwandlung der letzteren 
zurückzuführen ist; da aber sämmtliche Schultergürtel Verhältnisse in Beziehung auf die 
Pectoralis sind, wie sie bei den Fischen überhaupt sind, so dürfte auch hier die peetorale Flosse 
den gewöhnlichen untergeordneten Hang bei der Bewegung behalten und kann ihre Umbildung 
nur im Anschlufs an die der unpaarigen Flossen stattgefunden haben. Das Gleiche 
gilt für die Batoiden, wo Ja ekel ebenfalls den umgekehrten Weg der vergleichend-ana- 
tomischen Ableitung einschlägt: Abplattung des Körpers und Reduktion des Schwanzes sind 
nach ihm bedingt durch die sich steigernde Anteilnahme der Brustflossen an der Bewegung, 
während es doch sonnenklar ist, dafs erst eine Reduktion der Bewegung des Körpers und 
eine Art Abplattung eintreten mufste. ehe die Pectoralis aus ihrer untergeordneten Stellung 
zu so modifizierter Art der Körperbewegung einspringen konnte. 

Ehe wir hierauf noch kurz näher eingehen, wollen wir sehen, ob auch bei den 
Teleostomen mit biserialem Bau der unpaaren Extremitäten ahnliche Verhältnisse vorliegen ; 
identische Verhältnisse können wir nicht erwarten. Bei einer allgemein verschärfteren 
bilateralen Kompression des Körpers, welche ebenso außerordentlich häufig zum extremen 
Platysomidentypus neigt, wie die Elasmobranchier zum Batoidentypus. zeigen sie ein fester und 
langer entwickeltes axiales Rippen- und Spinalskelett als Stütze einer entschiedeneren Wirkung 
der Längsmuskulatur; das knöcherne, weniger nachgiebige äussere Flossenskelett ist auch 
zu kräftigeren Wirkungen passiv geeignet; endlich besitzen die Teleostomen bei verkürztem 
Schwanz im Rumpf-Bauchteil die eine Hebung und Senkung des Körpers leicht ermöglichende 
Schwimmblase, zu deren Erleichterungswirkungen die etwas gröfsere Erschwerung durch das 
Schuppenskelett in keinem Verhältnifs steht. 2 Gewifs haben wir hier zur Fortbewegung und zur 
Steuerung des Körpers wesentlich günstigere Umstände. Das massivere Schuppen- und 
Dermalskelett überhaupt ist nun bei den Teleostomen relativ viel weniger Last, als bei den 

1 Hiermit steht in gewissem Widerspruch, dafs die Analis und Caudalis so eigenartig langgliederig 
entwickelt sind, während nach 0. Jaekel's an anderer Stelle richtig geäufserter Ansicht das Lehen am 
Boden die Analis überhaupt beeinträchtigt; besonders sollte dies in proximo*distaler Richtung der Fall 
Bein, während die Pleuracanthiden hierin gerade das umgekehrte Extrem zeigen (vgl. übrigens unsere Be- 
merkungen S. 126). 

* Ihr stärkeres Dermalskclett wirkt nicht nur als Last, sondern verbindet sich auch mit der Muskulatur 
in so vorteilhafter Weise, dafs grofse Komplexe des knorpeligen Innenskeletts überflüssig werden und schwinden; 
es wirkt also indirekt aktiv und gestattet, wie es scheint, an manchen Stellen eine gröfsere Ausnutzung 
der muskulösen Kräfte als das Innenskelett. 



Abhandl. d. Senckenb. natnrf. Gee. Bd. XX. 



17 



— 130 - 

Elasmobranchiern, hei denen es völlig indifferent bleibt; bei den Teleostomen aber werden seine 
Glieder durch Verbindung mit der Muskulatur active Skelettteile und lassen aufserdem die 
mit ihnen früher verbundenen Knorpel zurücktreten ; so wird das Verhältnis wieder ausge- 
glichen. Bei den dermalen knöchernen Flossenstrahlen treten auch llückbildungsverhältnisse 
ein; wo ihre Glieder dickschuppig ausgebildet sind, wird das knorpelige Innenskelett zur 
besseren Lenkung der dermalen Strahlen verkürzt. Im Stamme der „Actinopterygier* ist dies 
allgemein der Fall und es werden hier daher keine „crossopterygoiden* Flossenlappen 
beobachtet, (also solche Flossenlappen, welche gänzlich nach Art der Flossenlappen der Elas- 
mobranchier mit muskulösen und von Knorpeln gestützten Lappen weit aus dem Körperumrifs 
vorragen ) ; zugleich mit den eigentlichen Flossenlappen im unpaarigen und paarigen Flossen- 
system verschwand bei dieser Gruppe (Actinopterygiern) auch der dorsale Schwanzlappen. 
Beides existiert noch bei den Crossopterygiern und Dipnoern in reichem Mafse als Erbteil 
von den Elasmobranchiern. Bei den Crossopterygiern ist nur eine Gruppe (die Holoptychiden) 
vorhanden, welche mit „lobis acutis" in den paarigen Flossen jedenfalls biserial gebaut war, 
alle anderen scheinen mit r lobis obtusis* überwiegend monoseriale Flossen zu besitzen; es 
sind gewifs auch mehrere Gattungen darunter, die wie Eustlienopteron und Polypterus sicher 
einen biserialen Typus zeigen. Das ist aber kein Zweifel, dafs diese Erscheinung hier eine 
Folge der Reduktion ist und dafs die ältesten Typen, die Holoptychiden, die in Flossenent- 
wickelung und Bau des Schwanzes sonst am meisten elasmobranchierartig sind, archipterygial 
genannt werden müssen. Dabei ist zu betonen, dafs bei Holoptychius selbst — nach 
Traquairs jüngster Restauration — nur die Pectoralis zweifellos biserial-scharf- 
Lappig ist, die Ventralis aber ganz ungleich stumpf-lappig, also möglicherweise oder wahr- 
scheinlich monoserial: jedenfalls nähern sich die Unterschiede der Flossen sehr dem Verhalten 
bei Pleuracanthiden. Da ich nun der Meinung bin (worüber an anderer Stelle ausführlicher 
zu sprechen ist), dafs bei dem Übergang der Elasmobranchier zu dem Teleostomen dem einer 
Regenerationsepoche im Dermalskelett entsprechenden Auftreten der Knochensubstanz, als 
einer „Neomorphose", eine hochgradige Degeneration des Hautskeletts vorangegangen ist und 
dass diese Degeneration auch eine Änderung der ganzen Lebensweise zur Folge haben mufste, 
so ist die weitere Annahme nicht ungerechtfertigt; dafs nach einer solchen Unterbrechung 
bei dieser Regeneration auch die Schwimmblase wieder zur Geltung kam; sie war bei den 
Elasmobranchiern bis auf Rudimente unterdrückt und war schon segmentierten niederen 
Meerestieren, welche zum Mindesten als Verwandte der Verte bratenahnen gelten müssen, 
gewissen Anelliden. eigen. 



— 131 — 

Das Auftreten der Schwimmblase bei Crossopterygiern dürfte bei der Bildung dieser 
Fischtypen die Gestaltung der paarigen Flossen sogleich in derselben Weise beeinflufst haben, 
wie die Erleichterung der Körpersteuerung bei den Pleuracanthiden in Folge ihrer eigenartigen 
Körperform und Ausbildung der unpaaren Flossen auf deren paariges Flossensystem gewirkt, 
d. h. die Flossenbildung zu einer möglichst freien und unabhängigen, daher sich symmetrisch ge- 
staltenden gemacht hat. 

Bei den Dipnoern, welche offenbar von diesen ältesten Crossopterygiern abzuleiten sind, 
haben wir nun schon bei dem ältesten Vertreter Gleichheit der pectoralen und ventralen 
Flossen. Was nun die Art der Fortbewegung dieser Fische betrifft, so ist zu bemerken, 
dafs die beiden Dorsalflossen, welche von den Elasmobranchiern überkommen sind, niemals 
(wie bei diesen meistens) thorakal-abdominal stehen, sondern so abdominal-caudal, dafs sie 
sich mit der Ventralis-Analis in Wechselstellung befinden und ganz aufser den Bereich der 
Pectoralis geraten sind. Zu Schlagwirkungen scheinen daher die Flossen nicht geeignet, 
ihre dichte Aufeinanderfolge scheint eher eine nur continuierlich schlängelnde Bewegung zu 
ermöglichen; dies wird dadurch geradezu bewiesen, dafs schon bei Dipterus angebahnt, noch 
mehr aber bei Phaneropleuron sich jene Entwickelung der unpaaren Flossen wieder einstellt, 
welche schon bei älteren typischeren Sirenoiden auftritt, besonders aber bei Ceratodus und 
Lepidosiren) bekannt ist und welche so grofse Ähnlichkeit hat mit den Flossen und der von 
ihnen ausgehenden Bewegungsart bei Pleuracanthiden ; wir sehen besonders bei Phaneropleuron 
eine starke Tendenz zur Platysomatie, starke Streckung der inneren Glieder des unpaaren 
Flossensystems, besonders auffällig, die jener der Pleuracanthiden recht ähnliche Analis ; diese 
Erscheinungen müssen auch nach dem Körgerumrifs zu scbliefsen, schon bei Dipterus mafs- 
gebend gewesen sein. Wir können dies getrost als eine Bestätigung unserer Ausführungen 
hinstellen, dafs die Entstehung des Archipterygiums eine paarige Flossenentwickelung ist, 
die im Anschlufs an eine Erleichterung der Körperbewegung bei mehr weniger grofsen Ver- 
änderungen der Stellung, Form und Stärke im Hauptbewegungsorgan, dem des Schwanzes 
und der unpaaren Flossen eintritt. Hierdurch werden die Pectoralis und Ventralis in ihren 
Funktionen verringert und nicht verstärkt, was sein müfste, wenn das Archipterygium besonders 
in der extremen Form des „lobus acutus" ein Vorstadium der zukunftsreichen laufenden 
Extremitäten der höheren Vertebraten wäre. l 



1 Nach v. Davidoff sind die letzten sechs Stammglieder mit ihren Radien bei Ceratodus ohne alle 
Muskulatur; dies beweist ebensowohl ein selbständiges Längenwachstum der Knorpel ohne unmittelbare 
Ifuskelbeeinflufsung als es ein Zurückbleiben der bewegenden Faktoren, also einen Reduktionszustand 
in dieser höchstwichtigen Hinsicht zeigt. 

17* 



u 



— 132 — 

Die Reduktion der Funktionen der paarigen Extremitäten in unserem Falle zeigt sich auch 
ganz besonders dadurch, dafs auch die (iesammtbewegung der unpaaren Flossen überhaupt 
nur reduziert genannt werden kann : schlangelnde Bewegungen sind fast überall Reduktions- 
bewegungen und treten mit der Rückbildung paariger Extremitäten auf. Ich glaube daher 
selbst, dafs die Pleuracanthiden »ich wie Ceratodm etc. nahe am Boden ruhigerer Gewässer 
bewegten und dafs ihnen der Aufenthalt an stark bewegten Stellen überhaupt unmöglich war, 
bestreite aber eine derartig exelusive Lebensweise auf dem Meeresgrunde selbst, welche einen 
Zwang auf die Extremitätenbildung hätte ausüben können. Dies illustrieren auch die lebenden 
Sirenoiden: der belehrenden Controverse zwischen Schneider und Hat sc heck bezüglich 
der Bewegung der Sirenoiden entnehmen wir, dafs die Pectoralis normale Fischflossenstellung 
hat und nur solche Bewegungen ausübt, wie wir dies auch bei Pleuracanthm demonstrierten; 
die Ventralis bei Ceratodm ist dagegen um 180° gedreht (David off», ihre Stellung ist die 
der hinteren Extremität der Vertebraten. Bei Protopterm liegen nun Beobachtungen vor, 
dafs die Flosse schwache Schiebbewegungen macht; es ist wohl nicht zweifelhaft, dafs dieselbe 
Art der Bewcgungsunterstützung bei der Ventralis von Ceratodm, die noch beide Reihen Fieder- 
strahlen besitzt, auch schon vorkommt. Die vordere Protopterusextremität wird «auch in 
ihrem ganz degenerierten Zustand als Tastwerkzeug gebraucht. 

Wenn wir nun bedenken, dafs die Protopterusextremität gegenüber der von Ceratodus 
einen morphologischen Unterschied zeigt, dessen Grad über den Unterschied der paarigen 
Flossenbildungen verschiedener Unterordnungen bei Fischen hinaus geht und in den übrigen 
Bewegungsorganen fast gar keine Unterschiede vorliegen, so ist dies ein Beweis, dafs schon 
die biseriale Flossenforn von Ceratodus eine in ihren Funktionen wesentlich ungebundene, 
ja sogar mit überflüssigen und überschüssigen Teilen ausgestattete ist; es lassen sich die hier 
stattfindenden untergeordneten Funktionsdifferenzierungen und wechselnden Formveränderungen 
als letzte (Tebrauchsverwendungen eines in seinem Umfang nicht mehr vollgebrauchten und daher 
sich rück bildenden Organe* auffassen. Es kann dies schon deshalb unter keinen Um- 
ständen als Ursache der Cheiroptervgialbildung gelten, weil dieselbe bei Pkuracanthm fund Holop- 
tychius!) wie alle wichtigen Flossenänderungen an der Pectoralis zuerst und entschieden 
auftritt; diese kann aber weder bei Ceratodm noch bei Pleuracanthus Vierfüfser-Bewegungen 
ausführen. Zudem ist zu betonen, dafs bei keinem der das Archipterygium zeigenden Fischen 
auch im Körper und der Flossenform des unpaaren Systems eine Anpassung an ein Leben 
auf dem Meeresgrunde vorliegt. Diese müfsten am ersten Anzeichen dieser „Anpassung* 
aufweisen, wenn dieselbe so hochgradige Veränderungen im paarigen Extremitätenskelett 



- 138 - 

hervorgebracht haben soll; Körper und un paare Flossen zeigen aber gerade das 
Gegenteil von Anzeichen einer solchen Anpassung an den Meeresboden. 

Den eigentlichen Anlafs zu diesen Umbildungen sehe ich nun nicht in irgend einer 
ausschliesslichen ursächlichen Beziehung des Individuums zur Aufsenwelt, wie uns die etwas 
triviale Ausnutzung der Anpassungsidee von 0. J aekel glauben machen will, sondern in 
tieferen inneren Verhältnissen der Degeneration und Regeneration der mesodermalen Keim- 
blattprodukte; wir haben diese Prozesse in gleicher Weise bezüglich des cutanen Aufsenskeletts 
und des knorpeligen Innenskeletts dargestellt. 

Bei ungehindertem Fortschreiten der gekennzeichneten Beduktionserscheinungen würde 
der Niedergang und Untergang der unbekannten unmittelbaren Vorfahren der Pleuracanthiden 
eingetreten sein : eine in den Einzelheiten ihrer Ursachen (selbst bei Vertretern der lebenden 
Schöpfung, ebenso wie bei der Degeneration) un verfolgbare Regenerationsepoche hat diesem 
Niedergang Einhalt gethan und als ihr nächster, endlicher Ausdruck kann der vorliegende 
Organisationszustand der Pleuracanthiden gelten. 1 

In vielen solchen Fällen, wo sich derart eine Epoche der Degeneration und Regeneration 
nachtraglich trennen lassen (vgl. z. B. in Schwalbe's Morph. Arbeiten, Bd. VI, Reis, 
über Acanthodes Bronni S. 192,205 etc.), treten nun Regenerationsbildungen an Stellen auf, an 
welchen vorher keine bemerkenswerthen, wenigstens keine einem starken Gebrauch ausgesetzten 
Organe vorlagen und äufsern sich auch in Formen, die den älteren fast entgegengesetzt sind. 
Der neue Produktionstrieb scheint sich an Stellen früheren Gebrauchs- und älteren Ent- 
wicklungsformen matt und arm zu verhalten, an allen anderen dagegen lebhafter und ent- 
wickelungsreicher. So sehen wir bei Pleuracanthiden im knorpeligen Innenskelett statt der 
zur Concrescenz der biserialen Flossenknorpel bei Elasmobranchiern vorhandenen Breite- 
entwickelung ganz hervorragende Längsbildungen; in der Caudalis sind alle Verhältnisse 
umgedreht, was zum Teil hierin seinen Grund hat, zum Teil aber auch wohl von den der Cutis 
entstammenden Hornfasern beeinflußt sein mag; in der gleichen Wachsthumstendenz der 
Knorpel ist der Boden für das Archipterygium geebnet; das eigenartig lokale Auftreten der 
Verkalkung des prochondralen gemischten Knorpels in der Beckenflosse ist w f ohl darauf 
zurückzuführen, dafs vorher gar keine Verkalkung daselbst vorhanden war. Wir haben oben 



1 Man wird deswegen überall bei von der Norm größerer Gruppen abweichenden Typen, welche 
"wieder stationär geworden sind, zwei Epochen der Degeneration und Regeneration oder (was jedenfalls ver- 
wickelter und schwieriger zu erkennen ist; ein Vielfaches von diesen beiden Epochen antreffen. 



— 134 — 

diese Thatsache auf die Erscheinung zurückgeführt, dafs histologische Veränderungen, welche 
in der Folge der Entwickelung zu morphologischen Umwandlungen Anlafs geben, hauptsächlich 
in den am wenigsten gebrauchten, sogar ganz indifferenten Stellen des Organismus zuerst 
auftreten, dafs der Gebrauch zwar die innere Struktur konserviert, aber deren Elemente in 
ihrem Produktionstrieb zu neuen äusseren Gestaltungen matt setzt. Was das plakoide 
Hautskelett der Pleuracanthiden betrifft, so sehen wir daher eine merkwürdige Stachelbildung 
am Kopf statt an den vordersten Knorpeln der Flossen ; dem Stachel wurden von den Funktionen 
eines Flossenstachels ganz verschiedene Funktionen zugewiesen. Den in der Degenerationsepoche 
eingetretenen Verlust der Flossenstacheln halte ich überhaupt für eine der wichtigsten 
Ursachen der ganzen Umgestaltung des Körpers ; in der Regenerationszeit treten dafür starke 
Hornstrahlenverkalkungen in der Cutis ein, die wohl die neuen Flossenentwickelungen 
wesentlich unterstützten. Es ist gewifs bemerkenswert, dafs man überhaupt verkalkte Horn- 
strahlen fossil nur bei zwei Gruppen, den Acanthodiern und Pleuracanthiden kennt, bei welchen 
beiden sehr ähnliche Degenerations- und Regenerationserscheinungen im Haut- und Knorpel- 
skelett nachgewiesen werden konnten. 



Zusammenfassung der Resultate. 

1. Die von 0. J aekel aufgestellte Ansicht einer seltsamen und engen Beziehung 
zwischen den vordersten Kiemenbogen von Chlamydoselachus (G arm an) und Pleuracanthus 
besteht nicht; die erwähnte Ansicht beruht auf einer irrigen Interpretation einer deutlichen 
Abbildung und unzweideutigen Textbeschreibung des Kiemengerüstes von Chlamydoselachus ; 
die bei Chlamydoselachus angeblich „von dem ersten Kiemenbogen nach dem Hyoid herüber- 
reichende selbstständige Knorpelplatte" ist nur ein plattig flügelartiger Auswuchs, aber 
ein immerhin ganz und gar integrierender Teil des lingualen Copula-Knorpels (Basihyale); 
selbstverständlich fallen hiermit die erstaunlichen Spekulationen, nach denen der vorderste 
Kiemenbogen selbst von Chlamydoselachus bei Pleuracanthus und den übrigen Haien ausgefallen 
sei und bei Pleuracanthiden nur noch sein copulares Rudiment vorliege, dessen Erhaltung 
bis zur Umgestaltung der Copularia des Hyoid funktionell notwendig wäre! 

2. Die Ansicht 0. Jaekels vom Vorhandensein zweier Hypohyalia (bzw. Copularia) 
bei Pleuracanthus und ihrer Umgestaltung zur unpaaren lingualen Copula (Basihyale) bei 
den übrigen Haien beruht auf einer schon bei der Behandlung des Kiemenskeletts vonr 



— 135 — 

Pristiophorus bei demselben Autor eingetretenen Verwechselung der elementaren Begriffe von 
Hypobranchiale (=Copulare) und Basibranchiale (=Copula); bei Pleuracanthus fehlt die Copula 
bei den ersten drei Kiemenbogen, welche bei Notidaniden und Holocephalen noch neben 
den Copularien (=Hypobranchialien) vorhanden ist ; an den beiden hinteren Bogen, bei welchen 
bei lebenden Haien die Copula zum Pericard in Beziehung tritt, fehlen die Copularia (ver- 
schmelzen wahrscheinlich mit der Copula). Das Verhalten bei Pleuracanthus ist darnach 
hierin ein spezifiziertes und kommt jenem bei Spinaciden nahe: Jaekels Spekulationen über 
das Vorhandensein unzweifelhaft ursprünglicher Zustände des Branchialskeletts sind daher hier 
nicht am Platze. 

3. Die nicht zu begründende Behauptung Jaekels von einer primitiven Dreiteilung 
der Branchialbogen, welche besonders der Hypothese der branchialen Natur des Scapularbogens 
zu lieb ausgesprochen scheint, übersieht schon, dafs selbst bei Pleuracanthiden eine Vier- 
teilung vorliegt, wenn man ganz von der Hypobranchial-Copulafrage absieht: es existiert 
hier ein Epi- und Ceratobranchiale, wie bei den viel älteren Acanthodiern ; ihre Abgliederung, 
welche sich auf die Kieferangliederung (vgl. S. 82 u. 140 Anm.) bezieht, ist so primitiv, wie 
die der Pharyngealia und Hypobranchialia ! 

4. Hypohyalia, welche Koken und Ja ekel, jeder von beiden Autoren in anderer 
Weise, bei Pleuracanthus erkannt haben wollten, kennt man bei Elasmobranchiern bis jetzt 
nicht; sie können daher bei einem fossilen Vertreter dieser Classe nur dann mit einiger 
Sicherheit angenommen werden, wenn sie in wirklich normaler Lage gefunden werden. Gegen 
die Annahme normaler Lagerung und Bildung der von den beiden Autoren bei Pleuracanthiden 
sogenannten Hypohyalia sprechen aber aufserdem sehr gewichtige Gründe. 

5. Das von J a e k e 1 als rudimentäre Copularplatte des verschwundenen ersten Bogens, 
von Koken als verschmolzene Hypohyalia (!) erklärte Gebilde halten wir für die wahre 
linguale Copula (Basihyoid); für das von Koken als Basihyale (=linguale Copula), von 
J aekel als Hypohyale gedeutete Gebilde mufs eine andere Erklärung gesucht werden. Wenn 
es überhaupt dem Hyoidbogen angehört, so könnte es nur dadurch erklärt werden, dafs bei 
einer durch andere Ursachen (vgl. No. 14 u. 15) bedingten Verlagerung der wahren Copula nach 
hinten, die vorderen dadurch vorn überstehenden Teile des Hyoids abgegliedert werden. 

6. Die fraglichen Gebilde könnten aber auch dem Hyoidbogen ganz fremd sein, sodann 
können sie nur „intermandibularen" Ursprungs sein; hierbei kämen nur die submentalen 

• Knorpel in Betracht; der durchaus primitive Charakter dieser Knorpel der Scylliiden wird, 
entgegen den Behauptungen Jaekels, bewiesen durch das Auftreten derselben Gebilde bei 



— 138 - 

12. Ähnliches dürfte für die sog. üufseren Kiemenbogen, die extrabranchialen Knorpel 
gelten ; ihr Fehlen bei Pleuracanthus und CMamydoselachiis hat durchaus nicht die Bedeutung 
die ihm 0. Jaekel beimifst: kann doch durch Rückschlufs von ihrem thatsächlichen Auftreten 
bei phylogenetisch getrennten , lebenden Gruppen auch auf ihr Vorhandensein bei deren 
unzweifelhaft gemeinsamen fossilen Vorfahren festgestellt werden (vgl. 6), dafs mindestens 
schon Zeitgenossen der Pleuracanthiden äufsere Bogen besessen haben müssen. 

13. Die bei Pleuracanthiden zu beobachtende schwache Deckelbildung der Hyomandibular- 
Hyoidfalte ist nichts primäres, wie Jaekel meint, welcher Autor auch, wie leicht nachzu- 
weisen ist, unrichtig die Entstehung der extrabranchialen Knorpelradien (äufseren Kiemen- 
bogen) mit dem Schwinden dieses Hyoiddeckels in Beziehung bringen will, während nur der 
ungekehrte Standpunkt einer Verdrängung dieser Knorpel durch einen substantiell nach hinten 
übergreifenden Opercularknorpel richtig ist; bei Pleuracanthiden scheint die schwache Deckel- 
bildung, einerseits durch eine kleine Verkürzung des Branchialraums (vgl. No. 14) zwischen 
dem oralen-postoralen Complex und dem Schultergürtel verursacht, andererseits durch gewisse 

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Änderungen im ersteren Complex selbst (vgl. No. 9). 

14. Eine Verkürzung des Kiemenraums im allgemeinen kann begründet werden durch 
die Notwendigkeit, den cranialen Stachel zu bewegen und zu gebrauchen ; der Stachel liegt 
in der Ruhelage der dorsalen Körperkante auf, vielleicht sogar in einer schwachen Hautfalte 
eingebettet; zum Gebrauch mufs er seitlich und nach oben ausgeschlagen und selbstver- 
ständlich auch zurückgelegt werden können. Der Stachel ist nicht, wie Jaekel meint, ein 
aufs Cranium gerückter Flossenstachel, sondern ein unmittelbar vom Cranium ausgehender 
Hautstachel, also (etwa wie die lateralen Stacheln von Menaspis) eine Differenzierung der 
reduzierten und plattig degenerierten Plakoidbedeckung des Kopfes; seine Ruhelage auf der 
Rückenkante und die Pheripherie seiner Schlagbewegungen bedingt die Ausdehnung der 
Rückenflosse nach vorne. Eine Hebung des Stachels kann daher nur durch Beugung des 
Kopfes stattfinden, welche durch die an den beiden oralen Bogencomplexen ansetzenden 
stärksten Partien der ventralen (coraco-mandibularen) Längsmuskulatur und nur durch Ver- 
mittelung dergleichen sich am Schädel selbst befestigenden oralen Bogencomplexen erledigt 
werden kann (a). Das seitliche Ausschlagen des Stachels kann in der Hauptsache nur durch 
die dorsale Längsmuskulatur besorgt werden, welche nur in bestimmt differenzierter Partie 
dem coraco-mandibularen Beuger entsprechend wirken mufs (b). 

15. Der skelettäre Ausdruck der in voriger Nummer kurz behandelten Funktionen ist 
sehr deutlich ausgeprägt. Die erste und allgemeine Voraussetzung bildet das Vorhandensein 



— 139 — 

des occipitalen Gelenks; eine Folge der unter a) besprochenen Aktionen scheinen die Um- 
änderungen im oralen-postoralen Skelett zu sein, welche sowohl eine engere Verbindung der 
Hyomandibel mit der Mandibel in der Artikulationsgegend und eine enge Verbindung des 
nach hinten verkürzten Hyoids mit der Mandibel auch in der Symphysealgegend durch Ver- 
mittelung stark entwickelter submentaler Knorpel „ intermandibular u bewirkt hat, als auch, 
wie es scheint, wenigstens zum Teil die Gliederung in der Coracoidregion des Schultergürtels 
begünstigte. Die unter No. 14, b) besprochenen Aktionen haben die eigenartige Umbiegung 
der ca. 9 vordersten Dornfortsätze nach vorne zum Grunde; da diese Erscheinung sich genau 
zwischen Schultergürtel und Cranium hält, so ist auch hier der Schultergürtel Ausgangs- 
und Stützpunkt dieser Aktionen: dies ist nur so zu verstehen, dafs das obere Ende der 
Scapulare fest mit dem anliegenden Intermuskularligament verbunden und bei der stark 
bilateralen Kompression des Rumpfes der Axe so sehr genähert ist. so dafs die vorhergehenden 
Rumpfsegmente gleichzeitig eine von den dahinterliegenden abweichende Differenzierung ein- 
gehen konnten. 

16. Das Occipitalgelenk ist keineswegs eine Neubildung, welche selbständig zu höheren 
morphologischen Entwickelungsstadien hinüberleitet, sondern eine abhängige Bildung, und 
ist diesbezüglich ähnlich wie das Auftreten der Hyostylie aufzufassen. Während für das Auf- 
treten des Occipitalgelenks bei dem nach Ja ekel mit den Spinaciden eng zusammenhängenden 
Ptistiophorus und für das der Rajiden wichtige Ursachen vorliegen, fehlen solche ähnliche 
im Rostral- und Kieferskelett bei Pleuracanthus vollständig; es bleibt daher nur die Beziehung 
zum Cranialstachel bestehen. Wäre dieser ein Flossenstachel und wäre, wie J aekel fantastisch 
meint, zwischen ihm und den 9 vordersten Dornfortsätzen eine Flossenhaut ausgespannt 
gewesen, so hätte sich unter keinen Umständen ein Occipitalgelenk ausbilden können, da 
zwischen dem Knorpelträger des Flossenstachels und dem hinteren Zubehör des Flossenlappens 
stets die engste Continuität, Konzentration iund Verschmelzung der Knorpelgebilde zu 
obachten ist; wir müssen doch bei solchen Annahmen zuerst die Resultate der Erfahrung, die 
„treueste Naturbeobachtung" walten lassen. 

14. Was die Deutung des infrascapularen Elemente betrifft, so kann tür den Fritsch- 
Ja ekel sehen Vergleich der drei Teile des Schultergürtels mit drei Elementartheilen der 
Kiemenbogen nicht das auf Irrtümern basierte, angeblich primitive Verhalten (vgl. No. 3) 
einer Dreiteilung ins Feld geführt werden. Dem „weiteren und wichtigen Beleg für die 
viscerale Natur des Schultergürtels* 4 können zwei Möglichkeiten entgegengehalten werden, 
welche eine gröfsere Wahrscheinlichkeit für sich haben als die geäufserte; 1) kann viel eher 

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— 141 — 

stärker die bilaterale Kompression des Rumpfes ist, ein desto geringerer Zwang zu einer 
ventralen Verschmelzung der beiden Scapularhälften vorliegt : je breiter der Körper besonders 
unterhalb der Axe ist, je mehr Gewicht liegt als Last auf dem Schultergürtel und zieht 
nach hinten unten und aufsen. Hierin ist es im Gröfsen und Ganzen begründet, dafs in der 
Ordnung der teleostomen Fische bei durchgängig festerem Axenskelett und dadurch (mit 
Erhöhung des Körpers) ermöglichter bilateraler Kompression (Neigung zur Platysomatie) 
keine Verschmelzung der Scapularhälften eintritt : andererseits liegt bei den Elasmobranchiern 
in Folge des weniger festen Axenskelotts eine Neigung zur dorsoventralen Kompression 
(Rajo8omatie) vor und wir haben bei ihnen die Verschmelzung der Scapularhälften als Regel. 
Eine Ausnahme unter den Elasmobranchiern bildet davon Pleuracanthus, der mit einer stärkeren 
Festigung des Axenskelett (der teleologischen Ausnutzung von selbständig auftretenden Ver- 
kalkungserscheinungen, vgl. No. 22) eine ganz aufserordentliche Erhöhung des Körpers besitzt. 
Im Verein mit der Ent Wickelung der Rippen mufs der Mangel der ventralen Verschmelzung 
bei beiden Extremitätengürteln, welcher außerordentlich an die Verhältnisse bei Ganoiden und 
Teleostiern erinnert, als ein Anzeichen sehr bedeutender transversaler Verschmälerung des 
Körpers, d. h. bilateraler Kompression aufgefafst werden. Dafs die ähnlich gebauten Dipnoi 
im Becken sehr entschiedene Verschmelzung zeigen, ist darin begründet, dafs die Ventralis 
keine Fischbewegungen mehr ausführt, neue Stellung und neue Funktionen eingeht. 

20. Die rein laterale Lage des Scapulare und die Entlastung desselben lassen auch 
das Auftreten eines ventral symphysealen Infrascapulare zu, sei es, dafs das vieldeutige 
Gebilde als ein (was ich nicht glaube) atavistisch regeneriertes Glied der primitiven 
Scapularbildung. oder als eine ganz neue Abgliederung vom Scapulare selbst oder endlich 
als eine Angliederung vom Branchialraum her aufgefafst wird. 

21. Wie die bei Elasmobranchiern einzig dastehende bilaterale Kompression bei Pleura^ 
canthiden die ebenso einzigen Verhältnissen in beiden Extremitätengürteln verursacht haben, 
so müssen dieselben im Verein mit der der bilateralen Kompression sich anschliefsenden 
Entfaltung der unpaaren Flossen auch eine Entlastung, besonders der nicht durch die sexuellen 
Funktionen beeinflufsten Pectoralis herbeiführen. Das Zusammenwirken aller hieher bezüg- 
lichen inneren Momente bewirkt die Befreiung des Flossenstammes von der KörperÜanke 
und die Gliederung einer ringsum freien Flosse, deren natürlichste Anordnung der Teile zur 
Bewegung in einem ringsum gleichartigen Medium die zweiseitige Fiederung darstellt. Die 
Ansicht Jaekels von der Entstehung des Archipterygiums wiedersteht keiner ernstlichen 



- 142 — 

Prüfung, und wenn diese Frage durch unsere Darstellung nicht schon gelöst ist, so kann 
ihre Lösung sicherlich nicht weit davon liegen. 

22. Was die histologischen Thatsachen im Skelett der Pleuracanthiden betrifft, so 
ist vor allem die schon bei jungen Exemplaren auftretende starke geschlossene und festgefügte 
Prismenlage des verkalkten hyalinen Knorpels zu erwähnen, wie sie in gleicher Stärke und 
Ausdehnung erst bei geologisch viel späteren Elasmobranchiertypen auftritt; hierzu kommt 
in höherem Alter eine innerhalb dieser Lage auftretende Körnerverkalkung des hyalinen 
Knorpels, welche, entgegen der Ansicht Jaekels, auch bei alten Exemplaren der normaleren 
Elasmobranchier nicht, aber bei schon jüngeren fossilen Holocephalen in gleicher Art zu 
beobachten ist. Es lassen diese ontogenetisch und phylogenetisch frühe, quantitativ stark und 
qualitativ eigenartig auftretenden, senilen Anzeichen auf besondere degenerative Prädispositionen 
im Stützgewebe bei beiden Gruppen schliefsen, welche auch sonst histologisch fast äquivalente 
Umbildungen aufweisen. Ganz aufsergewöhnlich ist aber bei Pleuracanthiden in den Radien 
der Ventralis beider Geschlechter eine von den sexuellen Verkalkungen histologisch unter- 
schiedene und auch auf der Aufsentläche der Prismenlage bei Pleuracanthiden und Holocephalen 
vorkommende continuierliche Verkalkung, welche sich im Wesentlichen der Verkalkungsart 
bei Acanthodiern und der Wirbelverkalkung der Elasmobranchiern überhaupt anschliefst. 
Man kann diese Eigentümlichkeiten auseinander halten in einer Epoche gewaltiger Degeneration 
und der einer darauffolgenden Regeneration, welcher letzteren besonders die continuierliche 
Verkalkung der Ventralis-Radien und die Bildung des offenbar in perichondraler Wucherung 
hauptsächlich entstandenen Knorpelzapfens für den Cranialstachel angehören. 

23. Was das Gewebe des Dermalskeletts betrifft, so zeigt sich eine gleichartige 
degenerative Epoche nicht nur in dem sehr fragmentarischen Bestand des Hautskeletts über- 
haupt und den bekannten Reduktionsverhältnissen in der Struktur der Zähne, sondern auch 
im Zusammenhang mit einer Regenerationsperiode im Stachel Wachstum, wo (sehr ähnlich 
den Erscheinungen im Schuppenwachstum der Acanthodier) um einen Stachelkern mit ent- 
schiedenster Reduktion der Leisten- und Tuberkelentwickelung einer normalen Ornamentierung 1 

1 Diese Ornamentierung ist bei einem, dem sonst klein chagrinierten Hautskelett-Urtypus der Elasmo- 
branchier eigentlich diametral entgegengesetzten plattigen Hautskelett durchaus nichts Nebensächliches und 
auch hier eine sehr alte Erscheinung. Sie ist der Ausdruck primitiven Plattenwachstums noch unter oberflächlicher 
Reproduktion der primitivsten Elemente des plakoiden Skeletts; es ist das zwar nicht so zu denken, als ob 
eine Verschmelzung schon fertiger, und teils für sich verkalkter Plakoidanlagen stattfindet, d. h. nicht actuell, 
sondern virtuell ; das Plattenwachstum präsumiert das Chagrinwachstum, das in nachträglich noch selbständigem. 
Beproduktionstrieb die „Ornamentierung" bildet. 



— 143 — 

der gewöhnlichen Hautplattenstacheln eine scharf getrennte, grundsätzlich verschiedene und 
sonst noch nirgends bei sonst normalen Stacheln beobachtete Wachstumsschicht sich bildet, 
welche für sich die Sekundärdornen bildet. Ehe diese Schicht sich bilden konnte, mufste 
der einen einfachen Stachel ohne Leistenskulptur repräsentierende Stachelkern vollständig in 
die Tiefe der Haut gerückt sein, d. h. seine primitiven Beziehungen zur Epidermis aufgegeben 
haben ; durch die neue degenerative Schicht wurden dieselben in eigenartiger Weise wieder 
hergestellt (vgl. Schuppen von Acanthodes). Andererseits ist die äufsere Schicht im Zusammen- 
hang mit der innersten gleichbedeutend mit dem Bau eines tiefreduzierten Dermalstachels; 
darnach erweist sich die Längskanalschicht als eine einer Regeneration angehörigen Neu- 
bildung. Wie man die Sache dreht und wie man auch den Bau dieser Stachel histologisch 
auf die gewöhnlichen Typen normaler oder reduzierter Stachelgewebe bezieht, es erweist sich 
der vorliegende als eine Verdoppelung, als eine Mischbildung, in welchen deutlich eine 
degenerative und regenerative Epoche des Aufbaus zu erkennen ist: bezüglich der Frage 
nach der Entwickelung dieses Baus durch Momente des Gebrauchs, der Reaktion gegen aufsen 
und der Anpassung siehe No. 25. 

24. Die sogenannten Krallenstrahlen der Begattungsanhänge sind nicht strukturlos, 
wie Fritsch und Ja ekel angeben, und so von den Hornstrahlen abzuleiten, sondern bestehen, 
wie der Cranialstachel, aus typischem Vasodentin und gehören dem dentodermalen Skelett an. 

25. Schon die Thatsache vollständig gleichen Baues hinsichtlich der Aufsenschicht bei 
den sexuellen Krallenstrahlen und dem Cranialstachel legt nahe, dafs die Entwickelung dieser 
Schicht nicht etwa Momenten des Gebrauches, der Anpassung und im weitesten Sinne „der 
Reaktion nach Aufsen" zu verdanken ist. Gröfsere Verschiedenheiten in dieser Hinsicht als 
hier können nicht vorliegen und so haben wir die Momente gleicher, selbständiger Gewebs- 
zustftnde als die einzige Grundlage dieser Erscheinung aufzufassen. 

26. Hiernach ist es möglich, auch ungefähr die Stadien der Entwickeluugsgeschichte 
des Pleuracanthidentypus festzustellen; als Ausgangspunkt gilt uns ein von einem Durch- 
schnittstypus der normaleren lebenden und jüngeren fossilen Plagiostomen in nichts Wesent- 
lichem verschiedener Typus mit zwei stacheltragenden kurzen Rückenflossen, kurzem stark 
heterocerkem Schwanz und monoserialen paarigen Flossen, cladodontem Zahntypus, einfacher 
Prismen-Knorpelverkalkung und allgemeiner Chagrinbedeckung. Die Periode der Degeneration 
lftfst die als Kiele wirkenden Flossenstachel verschwinden, das Hautskelett überhaupt bis in 
die Zähne hinein fragmentarisch werden, läfst auch wahrscheinlich im Knorpelskelett 
wesentliche Ausfälle und Lockerungen des bisherigen Bestandes eintreten, was sich haupt- 



— 144 — 

sächlich im Skelett der Flossen aufserte. Die Regenerationsepoche schuf darauf eine theilweise 
Regeneration des dermalen Skeletts, der die nunmehrige histologische und morphologische Ge- 
staltung der Zahne in Kiefern und im Schlund, des Kopfstachels und der sexuellen „Krallen" 
angehören. Die Lenkung des Cranialstachels, den wir mehr für eine lokale Wucherungs- 
bildung, als für eine unter teleologischer Nöthigung entstandene Wehr ansehen, verlangte 
die bemerkenswerthen Umänderungen im oralen und postoralen und zum Teil scapularen 
Visceralskelett ; letztere stehen in keinem Verhältnis zu seinem Nutzen, er ist keine teleologisch 
gewollte , sondern nur teleologisch ausgenutzte Schöpfung. Die Regenerationen des Knorpel- 
skeletts zeigen sich histologisch in den sporadischen Erscheinungen einer continuierlichen 
äufseren Verkalkungsschicht und in der einerseits durch die degenerative Prädisposition, 
andererseits durch den eintretenden lebhafteren Gebrauch beschleunigten und vertieften inneren 
Verkalkungen des hyalinen Knorpels; das in dem Zustand der Wiederbelebung befindliche 
Skelettgewebe ist so zu ganz neuen Gestaltungen geeignet und vor allem ermöglicht die 
starke Verkalkung, als Ersatz für die nicht wiederauftretenden Flossenstacheln und für den 
nicht als Kiel, sondern in entgegengesetzter Richtung zur Körperebene wirkenden Cranial- 
stachel eine starke bilaterale Kompression des Körpers, welcher sich gleichzeitig in Ver- 
gröfserung der seitlichen Propulsationsflftche die unpaaren Flossen in entsprechender Aus- 
bildung zugesellen. Im Anschlufs an diese Gestaltungen sind als letzte Folge die bemerkens- 
werten Umbildungen der Extremitäten und ihrer Gürtelstützen zu nennen 

27. Es kann als eine unleugbare und unzweideutige Thatsache gelten, dafs histologische 
Erscheinungen der Degeneration im Hautskelett zuerst in dessen indifferentesten Teilen 
auftreten, dafs solche Zustande erst darauf im aktiven Skelett erscheinen und daselbst, 
regenerativ verwertet, die Ursachen wichtiger morphologischer Änderungen sind. Auch ganz 
neue Regenerationserscheinungen treten, wie das Beispiel von Acanthodes zeigt, im Bereich 
des völlig indifferenten Schuppenkleids auf und beweisen einerseits, dafs derartige Änderungen 
nicht in den Organen des Gebrauchs und Verbrauchs erscheinen, bei welchen vielmehr das 
früher Vorhandene konserviert wird, andererseits dafs sie ganz selbständig hiervon, fern von 
jeder, von Einzelorganen ausgehenden, lokalisierten Einwirkung aus dem Allgemeinzustand 
des Gesammtorganismus. wie er in erster Linie in seinem ganzen Zukunftsinhalt einheitlich 
in der Eizelle repräsentiert ist, entstammen müssen. Einen Betrag zu dieser Gruppe von 
Tatsachen bietet auch Pleuracanthus dar, insofern die eigentümliche Art der continuierlichen 
Verkalkung in der am wenigsten gebrauchten und von allen Flossenteilen an morphologischen 
Neubildungen und Umwandlungen ärmsten Ventralis auftritt (ich bemerke nochmals, dafs 



— 145 — 

eine Vergleichbarkeit dieser nicht sexuellen Radienverkalkung mit dem bei Pleuracanthus 
in nur durchschnittlicher Stärke und deutlich differenter Struktur vorliegenden sexuellen Anhang 
nicht besteht). Dieser aufserordentliche histologische Unterschied kann somit nicht von 
einer besonders gearteten, dem Unterschied äquivalenten Verwendung der Flossen seine 
Entstehung herleiten. Es ist nur eine Erklärung möglich, die. dafs schon bei den unmittelbaren 
Vorfahren eben in dem indifferentesten Organ des aktiven Knorpelskeletts die gewebige 
Degeneration in einer Weise auftrat, welche schon zu dieser Epoche sowohl eine Verkalkung 
hyaliner Substanz unmöglich machte, als auch jedenfalls im Perichondrium selbst eigenartige 
Zustände schuf, dafs endlich in der Periode der Regeneration, der Periode erneuter innerer 
Thätigkeit der Skelettgewebe, erneuten kräftigeren Funktionierens der Skelettteile mit nach- 
folgender, natürlich dem Zustand der Skelettgewebe entsprechender Verkalkung, sich gerade 
wieder in diesem indifferentesten Teile die entschiedenste Form der selbständigen histo- 
logischen Neubildungen zeigte, welche nur sporadisch an anderen Stellen des Körpers auftreten. 

28. Wenn wir endlich für die Klassifizierung der Pleuracanthiden die Dignität ihrer 
Sonderentwickelungen erwägen, so müssen wir vor allem feststellen, dafs sie keine primitiven, 1 
sondern in hohem Grade abgeleitete Typen sind und dafs der Grad der Abweichungen von 
einem Durchschnittstypus der Plagiostomen jenen Abweichungen gewifs die Wage hält, welche 
die Holocephalen von den Elasmobranchiern trennen. Wir sind daher entgegen Koken und 
Jaekel der Ansicht Copes, Woodwards, Doederleins und v. Zittels, welche den 
Ichthyotomi den Rang einer Ordnung zuerteilen. Nur Typen normaler Stammesentwickelung 
gehören zu derselben Ordnung, nicht solche, welche durch ganz aufserordentliche tiefgreifende 
Degenerations- und Regenerationsepochen natürlich voneinander getrennt sind. 

29. Wenn wir sum Schlufs unsere Ansicht über die von Jaekel aufgestellten ver- 
meintlichen Beziehungen von Pleuracanthus und Chlamydoselachus zusammenfassen, so können 
wir nur sagen, dafs dieselben auf den verschiedensten, oben behandelten Irrtümern aufgebaut 
sind. Wir halten sogar eine nähere Verwandtschaft von Chlamydosdachus mit den Notidaniden 
für nicht sehr wahrscheinlich. Die Verhältnisse des Kopfes bieten keine näheren Vergleichspunkte ; 



1 Die von Koken mehrfach geäusserte Ansicht, dafs wir es bei den Pleuracanthiden und einigen 
anderen älteren Typen mit „Proselachii" zu thun hätten, ist ebenso wenig zu halten, wie die von Koken 
bekämpfte Ansicht Doederleins; immerhin ist die Betonung der Vereinigung von Merkmalen der Plagio- 
stomen, Dipnoi und Teleostomcn im Sinne des letzteren Forschers zur Aufstellung einer systematisch sehr 
Gruppierung aufrecht zu halten, wobei wir aber die Pleuracanthiden für einen ganz deszendenz- 
r der Elasmobranchier halten. 

naturf. Ges. Bd. XX. .q 



— 146 — 

das Vorhandensein nur einer Dorsalis bei beiden Typen halten wir nur für eine ähnliche 
im Dermalskelett begründete Reduktionserscheinung der stacheltragenden ersten Dorsalis; 
die Ursache dieser Reduktion glauben wir auch hier auf selbständige histologische und daher 
auch nachfolgende morphologische Reduktion im Dermalgewebe und ihrer Teile zurückführen 
zu können. Die Zähne von Chlamydoselachus und Pleuracanthus stehen zwar auf einem fast 
gleichen gewebigen Degenerationszustand ; trotzdem sind bei ersterem Typus die Degenerations- 
anzeichen nicht so allgemein und tiefgreifend, besonders scheinen sie im Knorpelgewebe noch 
nicht zum Ausdruck gekommen zu sein, weswegen auch die Umgestaltungen bei weitem 
nicht den hohen Grad erreichten, als bei Pleuracanthus. Bei Notidaniden sind die Änderungen 
im Dermalskelett nicht so bedeutend und haben erst die zuerst zum Opfer fallenden Flossen- 
stacheln und desgleichen vom Ausfall stets zuerst betroffene erste Dorsalis berührt; die 
Umwandlungen im Knorpelskelett sind daher auch viel geringer als bei Chlami/doselachus. 
Den einzigen weiteren wichtigen Umstand, den Xotidanus und Chlami/doselachus gemein haben, 
ist die höhere Zahl der Kiemenbogen. Wir haben aber nahe gelegt, dafs dieser Umstand 
auch auf die Reduktion der ersten Dorsalis zurückgeführt werden kann, deren Bildung und 
Funktion eine allgemeinere Konzentration und konzentrierende Spannung im vorderen Körper 
zur Folge haben mufs, daher auch die Anlage einer höheren Zahl von Kiemenbogen zunächst 
dem Schultergürtel unterdrückt wird; wenn nun die Kiemenhöhle nicht von vorne her ver- 
kürzt wird, so können im gegenteiligen Falle die ontogenetischen Anlagen auch wieder ins 
Reifestadium hinüber gerettet werden und wie bei den Notidaniden 6 und sogar 7 Kiemen- 
bogen auftreten. Bei den älteren und besonders stacheltragenden Elasmobranchiern scheint 
indessen die Fünfzahl der Kiemenbogen die Regel zu sein. 

30. Bezeichnend für die sich im Skelett der Pleuracanthiden kennzeichnenden Wir- 
kungen der bilateralen Kompression und vertikalen Erhöhung des Körpers ist auch die an 
die Verhältnisse bei den Stören erinnernde überwiegende Ausgestaltung der oberen Bogen 
und Zurückdrängung der intercalaren Skelettstücke, wobei allerdings das Fehlen unpaarer 
Schlufsstücke als eine sekundäre, gänzliche Elimination dieser bei den Elasmobranchiern 
überhaupt keine grofse Rolle spielenden Knorpel betrachtet werden mufs. Von dem Schulter- 
gürtel nach dem Schädel zu scheinen nach Brongniart (wie bei dem Verschmelzungsabschnitt 
bei Holocephalen und Batoiden) die oberen und unteren Bogenbasen einander um die Chorda 
herum entgegenzuwachsen, was auf dieselben Ursachen zurückzuführen wäre, wie die Vor- 
biegung der Dornfortsätze; jedenfalls käme auch hier eine Verbindung mit einer „Flossen- 

haut" nicht in Betracht. 

• — ■ ^ > • * — 



Naehtrag. 



1. Wir haben uns oben bei der Extremitätenfrage im vorletzten Kapitel vollständig 
auf Seiten der Dohrnschen Theorie gestellt, welche in paläontologischen Abhandlungen 
oft so unvollständig und unrichtig zitiert wird, dafs sie im gewissem Sinne kurz und über- 
sichtlich ad usum palaeontologiae dargestellt zu werden verdiente. Neuerdings hat z. B. 
(). Jaekel in seinen r Selachier vom Monte Bolca"' S. 11 — 24 gegen dieselbe Stellung ge- 
nommen und, ohne freilich das einleitende Hauptwerk A. Doli ms (Der l'rsprung der Wirbeltiere 
und das Prinzip des Funktionswechsels. — Leipzig, 1875) zu kennen, darnach den Forscher 
der elementarsten Inkonsequenz geziehen. 

Die Dohrnsche Theorie beansprucht eine ganz selbständige Stellung neben der Thacher- 
Mivartschen Hypothese; sie geht von der Thatsache aus, dafs die Wirbeltiere segmentierte 
Vorfahren hatten, welche in embryonalen Stadien mit den Anneliden als spezielle Verbindungs- 
bildungen die merkwürdigen Segmentalorgane, mit den Fischen insbesondere noch die Seiten- 
linie-Nervenorgane und Schwimmblasenrudimente gemein hatten. Annahme ist daher, dafs die 
Vorfahren der am normalsten segmentierten niederen Tiere, der heutigen Anneliden, auch 
Vorfahren der Vertebraten gewesen seien. Denselben Vorfahren gesteht Dohrn neben den 
Segmentalorganen auch die äufseren Parapodien zu, welche den heutigen Vertretern der 
Anneliden zum Teil als bewegliche Träger von Kiemen, zum Teil als Fnterstützungsorgane 
der wurmartigen Körperbewegung dienen. 

Wie sich hieraus die Kiemen und Extremitäten der Crustaceen etc. entwickelten, so 
glaubt Dohrn, dafs aus diesen Anlagen auch die Extremitäten der Vertebraten dadurch 
entstanden seien, dafs die unpaaren Extremitäten der Fische einen transversalen und sagittalen 
Zusammenschlufs der Parapodien paare hintereinander liegender Segmente, und die paarigen 
Extremitäten ein sagittales Zusammentreten einzelner hintereinander liegender Parapodien 
repräsentieren. Es mufs hierbei als unwesentlich gelten, ob man annimmt, dafs diese Para- 
podialorgane sich schon im Stamme der annelidenartigen „Prävertebralen" hauptsächlich als 
Kiemen zu einer gemeinsamen paarigen vorderen und hinteren Platte zusammengeschlossen 
haben und diese Platten erst bei den Vertebraten als solche den Funktionswechsel zu Be- 

19* 



— 148 — 

wegungsorganen durchmachten oder ob schon vorher in den mit einer Summe von Funktionen 
bedachten Parapodien eine ausschliefsliche Differenzierung zu solchen der Atmung (in der 
Kopfregion) und solchen der Bewegung (hinter dem Kopf nach dem Anus zu) eingetreten war, 
von denen die letzteren erst bei der Entwickelung der Vertebraten zu den eigentlichen 
Flossenplatten zusammenschmolzen. 

Lange nachdem in oben zitierter Schrift Doli rns diese Ansicht gegenüber der Gegen- 
baurschen Hypothese ausgesprochen und in vorläufiger Weise begründet war, hat die Embryo- 
logie auch die einfachsten entwickelungsgeschichtlichen Thatsachen dazu geliefert: alle 
Muskeln und Nerven sind thatsächlich segmentalen Ursprungs. Wie sich diese Myotom- 
derivate von den Urwirbeln schon zu so früher Zeit der embryonalen Zustände trennen und 
dies die aufserordentlich ursprüngliche Zugehörigkeit zur Flossenbildung kund thut, so treten 
sie auch einheitlich in die e t w a s vorgebildete Flossenfalte, was dadurch verständlich ist, 
dafs sie schon vor ihrem Zusammenschlufs zu einheitlichen Gebilden als bewegliche Organe 
oder gar Bewegungsorgane funktioniert haben. 1 Das Bindegewebe, welches das etwas spätere 
Knorpelskelett bildet, stammt aus dem kontinuirlichen Embryonalgewebe des Bereiches der 
metameren Componenten der Flossenanlage, desgleichen die wichtigen äufseren Flossenstrahlen ; 
nirgends zeigt sich hier eine Wanderung des Bildungsmaterials von der Kiemenhöhle her. 
Wie dies Bildungsgewebe im Bereich der Knospung der segmentalen Flossenmuskulatur und 
zur Zeit dieses Prozesses kontinuirlich ist, so bleibt es auch im weiteren Stadium, dem mehr 
prochondralen Gewebe des Flossenskeletts, der Fall. Wie Muskeln, Blutgefässe und Nerven die 
wichtigsten Ursachen und Träger der Segmentierung überhaupt (phylogenetisch und onto- 
genetisch) sind, so tritt auch bei dem prochondralen Skelettgewebe der Flossen, das ja keine 
eigene morphologische Initiative hat, auf der Seite die radiale Segmentierung ein, wo die 
radialen Muskeln auch noch späterhin getrennt bleiben, wo aber dieselben späterhin selbst Ver- 
schmelzungen eingehen (also an der metapterygialen Seite), bleibt das Vorknorpelgewebe 
natürlich unsegmentiert. 

Während die Ontogenie daher die Dohrnsche Hypothese glänzend bestätigte, liefert 
sie für die Hypothese, dafs der Schultcrgürtel ein Kiemenbogen sei und dessen gesamter 
Radienbesatz nach einer Stelle zusammengerückt ein zweifiederiges r Archipterygium a gebildet 
habe, keine zwingenden Thatsachen; vielmehr scheint gerade das Umgekehrte von dem der 

1 Ganz unverständlich ist diese Erscheinung, wenn die „Muskularisation" eines als Kiemenbogen 
mit Itadien in Muskeln, Blutgefässen und Nerven funktionslos gewordenen Skelettteils erst allmählich im 
Laufe der Zeit von den hinteren Segmenten her stattfände. 



— 149 — 

Fall zu sein, was man zu ihrer Bekräftigung erwarten sollte: man sollte doch wenigstens 
einige Anzeigen dafür finden, dafs das Skelett in einem etwas vorgeschritteneren Stadium des 
Bildungsgewebes vom Kiemenraum her sich nach hinten fortschreitend entwickelte und die 
Muskelkomponenten sich daran erst dann zur Flosse wendeten. Der Begriff der 
„Muskularisierung" des r branchialen" Archipterygiums von den Körpersegmenten her — 
welcher Begriff dem vielleicht allerdings nicht ganz Eingeweihten wie eine Neuschöpfung 
ohne jede Analogie vorkommt — hat viel Unbegreifliches : aus einem Kiemenbogen mit Radien 
kann ein Archipterygium dadurch entstehen, dafs die Kiemenmuskulatur selbst das Aufrücken 
der Seitenstrahlen an einer Mittelaxe bewirkt, wonach unbegreiflich ist, weshalb diese 
Muskulatur und die ihr zugehörigen branchialen Nerven und Gefäfse total verschwinden und 
der Flossenstamm neu „muskularisiert" werden mufs. Wenn die Flossenbildung ihre Ent- 
stehung von den Kiemenbogen. sowie solche jetzt bei den Fischen vorliegen, ableitet, warum haben 
sich nicht die branchialen Muskeln mehrerer vor dem Scapulare liegender Branchialsegmente 
(wo ohnehin ein Ausfall von solchen angenommen wird) summiert und haben die Muskulatur 
und Nervatur der vorderen lateral-externen Flossenflache gebildet, während die der medialen 
von der Körpermuskulatur gebildet werden konnte? Wenn andererseits schon vor Bildung 
des Archipterygiums das hypothetische scapular-branchiale Skelett bis auf die Knorpel alle 
anderen Segmentalkomponenten in Muskeln, Nerven und Blutgefäfsen verloren hatte, so 
mufste das erste Rumpfsegment das Aufrücken der Radien verursachen, wobei gar nicht zu 
verstehen ist, warum nicht die Muskulatur dieses ganzen ersten Segmentes in der Extremitäten- 
bildung aufgeht und wenn das noch nicht genügte, die des ganzen zweiten Segmentes. Die 
«Muskularisierung" der Extremitiitenplatte mit kleinen Muskulatur-Partikeln der dahinter- 
liegenden Segmente ist dabei aufserordentlich schwer zu verstehen: nur dann ist dieselbe 
einfach zu fassen, wenn die jetzigen Flossen-Extreniitätenmuskeln schon vorher separate 
und mit gewisser Bewegungsfunktion begabte Portionen der segmentierten Rumpfmuskulatur 
darstellen, wie es die Dohrnsche Theorie angiebt. Wenn das Skapular-Archipterygialskelett 
älter war. wie die von den Myomeren stattfindende „Muskularisierung 4 *, alsdann ist es auch 
wahrscheinlicher, dafs es seine Selbständigkeit derselben gegenüber gewahrt hätte und die 
Muskulatur an dem Flossenskelett basal inserierend von da aus das Archipterygium wie ein 
Ruder bewegt hätte. Ganz und gar unverständlich ist dann der Umstand, dafs die Muskulatur 
besonders in den primitiv-radialen Teilen gar nicht eigentlich an dem Ausschlag gebend sein 
sollenden Knorpelskelett inseriert, sondern das Knorpelskelett in einer mehr unbedeutenden 
Rolle einer geringer beteiligten spanischen Wand zwischen beiden lateralen Muskelschichten 



- 150 - 

liegt und die wichtigste Verbindung mit den Hornstrahlen tresp. überknöcherten Horn- 
Flossenstrahlen der Teleostomeii) statt hat. Wie dies an die auch in ihrer Muskularisierung 
und dem Modus der Entstehung der paarigen Flossen so gleichartigen unpaaren Flossen 
erinnert, so erinnert es andererseits an die einfachen mit Borsten versehenen Bewegungs- 
organe der Borstenwürmer, bei denen ein inneres Stützskelett noch gar keine oder nur ge- 
ringe Rolle spielt. Wenn die Hornstrahlen auch wohl nicht den Borsten der Anneliden 
vollständig gleich sind, so sind sie als analoge Gebilde im Entstehungsboden des plakoiden Skeletts 
notwendigerweise von etwas geändertem Habitus, von plakoiden Skelettelementen aber ganz 
verschieden und durchaus sui generis. Die Hornstrahlen, welche ontogenetisch so frühe vor 
dem gesamten Dermalskelett nach dem Aufsenrand der Flossen in den Faltenwänden ent- 
stehen, weiter die Muskeln, Nerven und Blutgefäfse, das sind also die wichtigsten Bestand- 
teile der Flosse und können Flossenelemente bilden, ohne jegliche Beteiligung eines inneren 
Knorpelskeletts ; auf sie hätte man also das Hauptgewicht der Betrachtung zu legen ; die ent- 
gegengesetzte Ansicht läuft schliefslich auf das Paradoxon hinaus : im Anfang war das Skelett 
und an das Skelett ist erst das Fleisch geworden, wenigstens ist diese Tendenz eine Schwäche 
der Archipterygialhypothese. Wenn übrigens die Kontinuität der Flossen skelettanlage 
(vgl. oben), d. h. die Einheit der die Radien tragenden Flossenaxe ein Beweis gegen die 
Polymerie der Flossenentstehung nach der Dohrnschen Ansicht ist, so ist sie es auch bezüg- 
lich der Ansicht von Gegenbaur; das einzige, was als anatomische Grundanschauung dieser 
Hypothese zu Grunde liegt, ist ja der Kiemenbogen als Träger einer Anzahl von Radien, 
welche allerdings, ohne dafs die angestammten Muskeln etc. etc. sich daran beteiligen, einen 
Funktionssalto zu Flossenradien machen sollen. Ontogenetisch entstehen nun die Kiemenbogen- 
Radien nach Dohrn ganz separat von dem Kiemenbogen; die oft pointierte Einheitlichkeit von 
Bogen und Radien liegt hier nur in der indifferenten Einheitlichkeit des Zellen-Bildungsmateriales, 
welches eben erst ganz schwach durch die Muskelschläuche der späteren Kiemenmuskeln 
überhaupt nach Segmenten abgeteilt ist. Warum soll sich bei den Flossen diese Einheit- 
lichkeit in ganz ungleich vorgeschrittenere Stadien der Skelettgewebeentwickelung fortsetzen, 
als bei den Urtypen, den Branchialradien V Es müfste danach also die Einheit der Flossen- 
radien notwendig eine caenogenetische sein. Die Ontogenie der Kiemenradien zeigt nach 
Dohrn nicht, dafs die Radien sich etwa von den Kiemenbogen abgliedern 1 , sondern zeigt, 

1 Dies wurde auch für die üadien der unpaaren Flossen mit Beziehung auf die unpaaren Dorn- 
fortsätze des Axenskelettes angenommen und entspricht durchaus nicht den Thatsachen der ontogene tischen 
Untersuchungen. 



— 151 — 

dafs beide getrennt nebeneinander entstehen. Die wirkliche Einheit von Radien und Kiemen- 
bogen ist eine virtuelle und liegt in der Einheit der jedem Segment angehörigen Nerven und 
Muskeln etc.; sie ist thatsächlich eine transscendentale, bezüglich deren das Skelett doch erst in 
zweiter Linie kommt, und welche gegenüber der thatsächlichen Einheit des skelettogenen 
Materials der Flossenanlage als einer angeblich caenogenetischen Bildung doch nicht als ein 
wirkliches stammesgeschichtliches Äquivalent angeführt werden darf. 

Was den nun von J aekel gegen Do hrn erhobenen Vorwurf angeblicher Inkonsequenz 
betrifft, so inquirirt er, dafs, da Dohrn den After als eine Verschmelzung von Kiemen- 
spalten halte, Dohrn doch auch bezüglich der Flossenfrage ganz einfach bei der Gegenbaurschen 
Ansicht hätte ^stehen bleiben" können. Dohrn fafst aber das Problem der Entstehung der 
Kiemenspalten bei den annelidenartigen, noch äufsere Kiemen tragenden Prävertebraten in 
der Weise an, dafs er diese äufseren Kiemen in der Kopfregion zu den an der Basis der 
Parapodien liegenden Offnungen der Segmentalorgane in Verbindung treten läfst; man kann 
sich vorstellen, dafs vielleicht die Kiemen auch durch die eigene Muskulatur in die verkürzten 
und erweiterten Segmentalkanäle zuerst eingezogen werden konnten — ; es inserierte vielleicht 
der parapodiale Muskel an der Darmwand, welche im vordersten Abschnitt geringere Verdauungs- 
thätigkeit entwickelte, bildete hier von innen eine Einstülpung derselben, welche schliefslich 
mit der Segmentalröhre verschmolz, so dafs eine Kommunikation — die Kiemenspalte — 
entstand. Im Bereich des Verdauungskanals war eine derartige Kommunikation natürlich 
nicht möglich, deswegen schwanden hier Kiemen ganz und es blieb den Parapodialorganen 
nur die Bewegungsfunktion, welche sich in leicht begreiflicher Weise nach der vorderen 
Grenze des Rumpfes, dem Hinterende der Kiemenspaltenregionen und nach den Segmenten der Be- 
gattungsfunktion konzentrierten; an der letzteren Stelle mochte schon ein besonderes Parapodien- 
paar zur Kopulation der Geschlechter differenziert sein, das spätere „Klammerorgan" der 
Elasmobranchier (dem Penis und der Clitoris der höheren Vertebraten). Bei einer solchen 
Konzentration der Parapodien konnten die Segmentalorgane ihre separaten äufseren Öffnungen 
nicht beibehalten, eine innere Konzentration mit gemeinsamem Ausführgang bildete daher den 
Nierenapparat, welches, wie mir scheint, ein der Flossenkonzentration ganz und gar paralleler 
Vorgang ist ; dafs der Harnausführgang mit dem der Geschlechtsprodukte zusammentritt, ist 
natürlich, dafs an dieser Stelle eine ähnliche Kommunikation dieser erweiterten summierten 
Ausführgänge mit dem Darm, wie bei den Kiemenspalten vielleicht (V) durch ähnliche Ur- 
sachen des Ausstülpens und Zurückziehens der sexuell verwendeten Parapodien entsteht, ist 
keine gezwungene Folgerung: insofern ungefähr fafst Dohrn die Bildung des Afters als den 



- 152 - 

Vorgang einer Kiemenspaltenbildung auf. speziell die Anusbildung als einen der Bildung der 
ventralen unpaaren Mundöffnung homologen Prozefs. Dafs der von diesem neuen Anus noch 
weiter nach hinten liegende Darm mit der alten terminalen Analüffnung obliteriert und bei 
den Fischembryonen als Rest des sogenannten postanalen Darmes noch auftritt, wahrend der 
muskulöse Abschnitt sich als Schwanz differenziert, dessen Parapodien zu den unpaaren 
Flossen transversal und sagittal zusammentreten, das bildet den Beschlufs der Schöpfung des 
Vertebratentypus nach der Dohrnschen Hypothese, soweit die mit der Flossen- und Kiemen- 
bogenbildung zusammenhängenden Vorgänge in Betracht kommen. Dieser Theorie fehlt 
somit jede Inkonsequenz, alles lfifst die Kontinuität der Entwickelung hervortreten : die Natur 
macht hier nicht jenen Sprung, welchen die Branchialhypothese der Flossenentstehung ein- 
mal unbestreitbar macht. 

Für die Dohrnsche Theorie wichtig ist jedenfalls der Umstand, dafs das mesoblastische 
Bildungsgewebe der paarigen Flossen thatsächlich aus der Somatopleura, der parietalen 
Wand der Rumpf-Leibeshöhle entsteht und zwar dem mehr dorsal gelegenen Teil und dafs 
die Myotomknospen der späteren Flossenmuskeln in der Höhe und nächsten Nähe des Ur- 
nierenganges und der Kanälchen sich von den Myotomen abtrennen und dafs im präthorakalen 
(branchialen > Abschnitt des Körpers segmentale Partien derselben Leibeshöhle die wichtigsten 
Bestandteile der branchialen Segmente abgeben. Der erstere der beiden letzteren Punkte 
zeigt deutlich die Lagebeziehung, welche Parapodien und Segmentalöffnungen der Anneliden 
zu einander haben, der letzte (beim Fehlen der Urnierenkanäle im Kopf und branchialen 
Abschnitt der Fischembryonen) die Lage und Entstehung der neuen Vertebratenkiemen an 
nach Lage und Entstehungsboden durchaus vergleichbarer Stelle. Die Punkte zeigen aber auch 
das Gegensätzliche der beiden Theorien bei nur geringer Gemeinschaft von äufserlichen 
Punkten. Nach der Dohrnschen Theorie ist dieser neue branchiale Teil derselben Urentstehung, 
aber fast der differenziertere und ist weiter entfernt von dem Urtypus als die besprochenen Gebilde 
des thorakalen Abschnitts, in welchem ein einfacherer Weg zu der Extremitätcnbildung führte. 
Gegenbaur schlug den umgekehrten Weg der Ableitung der Flossen von den so hoch differen- 
ziert vorliegenden Kiemenbogen ein, welcher sehr verwickelte unnatürliche Umänderungen in 
allen primitiven Componenten der Flosse in Anspruch nimmt. 

Die Dohrnsche Theorie leitet auch auf die Gleichheit der paarigen und unpaarigen Flossen 
zurück. Ein Charakteristikum bei der Entstehung der Flossenmuskeln (paarige Flossen) ist die 
Teilung der Muskelknospe in zwei sagittal hintereinander liegende Stücke, welchen auch in 
weiterer Entwickelung in mehr oder weniger regelmäl'siger Nachfolge zwei radiale Knorpel 



- 153 — 

entsprechen. Das Gleiche gilt für die unpaaren Flossen in Bezug auf die Muskelknospen und 
Knorpel; letzteres zeigt sich auch besonders bei Pteuracanthu* (vgl. auch ineine Ausführungen 
in: Zur Osteol. der Coelacanthinen L, S. 7 — 15, 1892). Man ist versucht, diese gleichartige 
Doppelbildung auf die sogenannte Diplospondylie zurückzuführen, welche nach neueren Unter- 
suchungen davon abzuleiten ist, dafs die Entstehung der skeletogenen Zellmassen dorsal und 
ventral von den schief gestellten (also in der axialen Projektion hintereinander liegenden) 
oberen und inneren Innenflächen der Myotome ausgeht und jene sich bezw. ventral und dorsal um 
die Chorda wachsend, hintereinander vorbeischieben und daselbst zwei r Skleroniere u auf je 
ein Muskelsegment bilden. Bei den unpaaren Flossen ist die Einwirkung der ^diplospondylen^ 
Skierotome in dem Einttuls der oberen Bogen auch darin bemerkbar, dafs phylogenetisch die 
je zwei Flossenträger auf 1 Segment mit der Diplospondylie in den Bogen und dem Wirbel- 
körper verschwinden. Für die paarigen Flossen ist bemerkenswert, dafs zur Zeit der Bildung 
der Myotomknospen einerseits und der Skierotome andererseits die Myotome mit ihren 
Ventralenden eine ziemlich gleichmäfsige Stellung in der Höhe des Crnierengangs haben 
und das Skierotomgewebe der Körperaxe mit dem Bildungsgewebe der Flossenplatte ventral 
von den Myotonien in Verbindung tritt. Dies darf gewifs auf eine Epoche der Stammes- 
entwickelung der Prävertebraten gedeutet werden, in welchen eine skeletäre Verbindung der 
Körperaxe mit den paarigen Flossenplatten möglich und eine Muskeldifferenzierung vielleicht 
nach ihrem Ansatz an den diplospondylen Elementen stattfand. Diese axiale Verbindung 
mufste durch das vom Schwanz her stattfindende Fortschreiten der bilateralen Kompression 
des Rumpfes und das ventrale Zusammentreten der ursprünglich dorsalen Längsmuskulatur 
aufgehoben werden, womit auch die Entwicklung der Extremitiitengürtel zusammenhängt. 
Bei den unpaaren Flossen haben wir infolge der noch möglichen Verbindung mit 
der Axe einen strenger segmentierten Bau, obwohl auch hier an vielen Stellen Flossen- 
Konzentrationen mit einseitiger Verschmelzungs-Axe und uniserialem Badialbau zu beobachten 
sind: je mehr sich aber die Flossen von der Längsanlagerung an die Axe freimachen, desto mehr 
tritt der Hang zum biserialen Bau auf (cf. Pleurttcanthus-AmU*). Auf eine weitere Steigerung 
dieses Zustandes, infolge eines gewissen Extrems bilateraler Kompression haben wir oben 
auch den endlichen biserialen Bau der paarigen Flossen bei Elasmobranchiern zurückgeführt. 
Wir haben auch zugleich ausgeführt, dafs bei den Ganoiden der biseriale Bau in der That 
eine Art „Archr-pterygium gebildet habe (welches aber von dem uniserialen der Elasmobranchier 
abzuleiten ist), indem hier zu der stärkeren bilateralen Kompression für die Befreiung der 
Pectoralis vom Körper noch die Wirkung der Schwimmblase hinzutrat, welche, von den 

Abhaml. d. i>enckenb natutf (ies. Bd. XX 20 



— 154 — 

annelidenartigen Prävertebralen überkommen, bei den Elasmobranchiern (wohl infolge der 
gewaltigen Entwicklung des Schwanzes und dessen auch zum Teil den Rumpf umfassenden 
Steuerungswirkung i rudimentär wurde. (Vgl. oben, S. 130—31.). 

2. bezüglich unserer Bemerkungen über die vermutliche Biserialität gewisser Crosso- 
pterygierflossen möchten wir noch folgendes nachtragen: Gegenbaur hat im Morphol. 
Jahrb. XXII.. S. 120 auch die paarigen Flossen von Umlina in Betracht gezogen und ein 
mutmafsliches Innenskelett der paarigen Flosse der Coelacanthinen aufgestellt. Dasselbe 
beruht aber auf willkürlicher Annahme : ich habe Palaeontogr. 1888 schon dargestellt, dafs an 
der Pectoralis dorsal und ventral notwendig eine grofse Verschiedenheit der Radien bestehen 
müsse und habe gestützt auf das unpaare Flossenskelett auch eine Rekonstruktion des 
periph. Skeletts versucht, welche den Ausgangspunkt jeder ferneren Darstellung hätte bilden 
müssen: es ist dies (iegenbaur entgangen. Zugleich habe ich schon damals mit aus- 
drücklicher Bezugnahme auf Polypterus dieser Flosse eine biseriale Form zuerkannt, wie 
neuerdings auch (iegenbaur. In meiner zweiten restaurierenden Behandlung der Osteologie 
der Coelacanthinen bin ich aber wegen der grofsen Gleichheit des Dermalskeletts der unpaaren 
und paarigen Flossen von dieser Annahme, soweit Coelacanthinen in Betracht kommen, wieder 
abgekommen und wie es scheint hat eine neuere Auffindung eines verknöchernden Innen- 
skeletts bei einem Coelacanthinen (vgl. Wood ward, Memoire of the geol. Surv. of New 
South Wales 1895. Pal. No. 9) diesem Zweifel Recht gegeben. 

3. Herr E. Koken hat im Neuen Jahrbuch für Mineralogie etc. 1896 meine oben mehr- 
fach angeführte Deutung der Parietalhörner von Menaspis sehr abfällig beurteilt; ich möchte 
nur hierzu bemerken, dafs eine wirkliche Autorität in histologischen Gegenständen, welche 
in der moderneren Paläontologie einzig den Wert der histologischen Untersuchung erkannt, 
verwertet und unter seinen Schülern verbreitet hat, Prof. v. Zittel, meine Deutung als die 
wahrscheinlichere bezeichnete (Grundzüge der Palaeontologie 1894, S. 540 -41). Ohne mit dem 
Referenten weiter bezüglich seiner in dem erwähnten Referat angebrachten persönlichen 
Spitzen zu rechten, mufs ich nur sagen, dafs sein Urteil gewifs nicht als das mafsgebendere an- 
gesehen werden kann: meine Deutung wird daher so lange, als das Objekt nicht von einer 
unparteiischen Autorität in histologischen Dingen nachgeprüft ist, als die „ wahrscheinlichere u 
gelten müssen, trotzdem der Referent als Xichthistologe den Anspruch auf sein Ansehen als 
das des „Forums der ruhigen Forschung" 4 gegen diese Deutung in die Wagschale wirft. 

4. Ueber die im Vorhergehenden überhaupt kritisch behandelte Darstellung der 
Organisation der Pleuracanthiden von O. J aekel ist von E. Koken im Neuen Jahrbuch 



— 155 — 

für Mineralogie etc. 1897, L, S. 165 ein Referat erschienen. Unter die strittigen Punkte, 
die es, nach der Meinung des Referenten, Ja ekel gelang völlig aufzuklären, gehört die 
Frage der branchialen Copula- Verhältnisse, worin der Referent seine ältere, zum Teil bessere 
Deutung dem Phantom der „primitiven Branchial- und Hyoidgliederung" ohne Widerspruch 
opfert. Das völlige Mifsverständnis der Garmanschen Darstellung der beziehbaren Verhält- 
nisse bei Chlamydoselachus ist dem weniger referierenden, als urteilenden Referenten ent- 
gangen, obwohl die grofse Seltsamkeit der Angabe Jaekels eine Revision veranlafst haben 
sollte; das grofse Gewicht, das Ja ekel auf die Entdeckung dieses Rudiments eines bei den 
lebend. Elasmobr. zu Grunde gegangenen Bogens hinter dem Hyoid legt, verschwindet bei 
Koken in dem Terminus „accessorisches Ausgleichungsstück", welches Koken für das 
wegen der „ primitiven " Hyoidgliederung doch höchstwichtige Rudiment wählt. 

Dabei acceptiert Koken die Copula-Copulartheorie Jaekels als „Feststellung ur- 
sprünglicher Verhältnisse " ; es entgeht auch ihm hierbei die erstaunliche Verwechselung der 
Termini Copulare und Copula (vgl. Gegenbaur, Unters. III, S. 136 — 159, S. 232 — 234, 
Bronn Cl. u. Ord. d. Th. Pisces S 48), welche zu dieser selbst auf die Scapulargliederung 
ausgedehnten, schon von Grund aus falschen Auflassung geführt haben. Die primäre Drei- 
teilung des „Schultergürtels" ist für Koken auch „nachgewiesen" ; K o k e n macht sich hier- 
mit zum öffentlichen Vertreter dieser Ansichten und falschen Deduktionen! 

„Nachgewiesen" ist nach Koken ferner, und als „starke Stütze für Gegenbaurs An- 
sicht" aufgefafst, der Besatz des „Quadratums" mit Kiemenstrahlen, während Jaekel nicht 
einmal daran gedacht hat, zu beweisen, dafs hier nicht wie bei Hqrtanchus (vgl. Gegenbaur 
1. c. S. 179, Taf. XV, Fig. 1) die Hyomandibularradien auf den Quadratkiel hinübergerückt 
und da befestigt sind, was bei der Ähnlichkeit der morphologischen Verhältnisse das Wahr- 
scheinliche ist; während die Hyoidradien stark sind, sind nämlich die Hyomandibularradien 
auch aufserordentlich zart und fein, wie dies für die angeblichen Palatoquadratradien gelten soll. 






Tafelerklärung. 



Fig. 1. Restauration des vorderen RumpfabscbnitU und Kopfs tod Plturacanthu«; der Craniulstachel 
befindet sieb in der vermutlich natürlichen Ruhelage, vielleicht in einer Längsfalte (punktiert! 
geborgen; die punktierte Linie ist in der Figur aua Verseben durch die Spitzen der vorderen 
Dornfortsätze gezogen; das Heruufrücken der vordersten Xeurnpopbyse auf den Schädel ist nur 
vermutet, nicht beobachtet. Bezüglich der in der Zeichnung gewählten Stellung der Flosse 
ist zu bemerken, dafs sie nb-ht die Ruhestellung, sondern die der Abwärtsbewegung der externen 
(propterygialen) etwas freieren Flossenseite bezeichnet (die metaptcrygialo ist ja vermutlich — 
soweit keine ltadicn vorliegen -- in den Kb'rpersaum eingeschlossen). Für normal halte ich die 
von Fritsch mehrfach beobachtete, etwa der Flossensteilung von Poly/iterwi entsprechende 
Lage, welche auch diu einfachste Lagenvcrftnderung von der mehr ventralen (mit dem Metapterygial- 
rand nach der ventralen Mittellinie gerichteten) in die laterale (mit dem propterygialen Rand 
nach der lateralen Mittellinie gerichtete) Lage repräsentiert. Man unterscheidet so bei den 
Klnsmobranchiern eine Dorsalfltlcbo und Ventralflache, einen Medialrand und Lateralrand, bei 
l'lturavuntlius, Poiypterus etc., bzw. eine Medialflfiche und Lateral fläche, einen Ventralrand und 
Dorsalrand, 

Fig. 2. Ansicht des Kiemeuskeletts von der VcntraUcitc (nach Koken und Jaekcl). 

Flg. 3. Gleiche Ansicht (nach A. Fritsch mit einigen Änderungen). 

Fig. 4. Querschnitt eines Stachels von Pleuructintlnis; die Pfeilrichtung bezieht sich auf den in schwacher 
Vergrößerung in Fig. 12a dargestellten Fliichenschnitt. 

Fig. ö. Querschnitt durch den Stachel von Orthtiiunthun. 

Fig. 6. Längsschnitt durch die Krallenstrablen von Orihacatitfws (Schliff nach einem Stück im Scncken- 
bergischen Museum). 

Flg. 7. Flachschliff durch die kontinuierliche Kalkbüllc der Radien der Venirnlis von Pleuracantlitis 
(Schliff nach einem Stück ans der Sammlung der Universität in Strafsburg). 

Fig. ß. QuerKchliff durch ein Kalkprisma von PUitrncanthus in gleicher Vergrüfserung wie Fig. 7. 

Fig. 9 u. 10 Querscbliff nnd bzw FUchenschliff durch die in einem Querschlitl von cinemStachel von Pteuractmthm 
gefundenen Knorpelreste des Trugczapfens des Oraniulstachels. 

Fig. 11. Ansiebt des Scapulare von hinten anfsen, mit Muskelgrubun und Gelenkrolle. Die Feststellung 
der Oberfläcbengcstaltung des Schultergürtels fand hauptsächlich nach zwei Exemplaren der 
Sammlung von Prof. Dr. Felix in Leipzig statt. 

Fig. 12a. Flächenschliff durch einen Plturacantkui-Stache[ in der in Fig. 4 angedeuteten Pfeilrichtung. 

Fig. 12b. Mutruafsl icher Querschnitt des Körpers von Pleuracanthua in der Schultergllrtelrcgion. 

Fig. 13. Portion aus dem kontinuierlich verkalkten Knorpel der Mittel- und Innenzone eines Klasmobranchier- 
wirbels zum Vergleich mit Fig. 7, 8, 9 und 10. 



Untersuchungen 



über 



die vergleichende Anatomie des Gehirnes. 



Von 



Dr. Ludwig Edinger in Frankfurt a. M. 



4. Studien über das Zwischenhirn der Reptilien. 



Mit drei Tafeln. 



Untersuchungen über die vergleichende Anatomie 

des Gehirnes. 

Von 
Dr. Ludwig Edinger in Frankfurt a. M. 



4. Studien über das Zwischenhirn der Reptilien. 



Mit drei Tafeln. 



Dieser vierte Teil der Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie des Gehirns 
ist ziemlich gleichzeitig mit Teil 3 entstanden, welcher das Vorderhirn behandelt. Er 
schliefst sich direkt, gleichsam als zweites Kapitel an jenen an. Deshalb wird nicht noch 
einmal eine Übersicht über Material, Technik u. s. w. gegeben. Es sei nur kurz erinnert, dafs 
meine Angaben basieren auf etwa — jetzt — 100 Serien durch die Gehirne von 17 Arten, 
von denen meist Vertreter verschiedenen Alters vorlagen. Vieles, was an den alteren nur 
für das Vorderhirn benutzten Serien unsicher blieb, ist an neuen mit besonderer Schnitt- 
führung hergestellten Präparaten nun ermittelt worden. Sehr vieles ist mir auch erst klar 
geworden, nachdem meine Untersuchungen über das Zwischenhirn der Vögel, wo der Thala- 
mus viel kräftiger ausgebildet ist, als bei den Reptilien, zu gewissem Abschlufs ge- 
kommen waren. 

Was die Litteratur angeht, so sei nur erwähnt, dafs im wesentlichen die gleichen 
Arbeiten in Betracht kommen, die im vorigen Teile schon zitiert sind. Einzelnes soll an 
entsprechendem Orte noch referiert werden. 

Abh»n<U. d. Senckenb. naturf. Ge*. Bd. XX. 91 



— 162 — 

Viel ist übrigens bisher nicht über den Thalamus der Reptilien ermittelt worden ; 
kaum dafs die äufsere Form und einer oder der andere Kern richtig beschrieben worden 
sind. Das Meiste, was ich hier zu bringen habe und ziemlich Alles, was die Faserung an- 
geht, ist neu. 

Nur das Dach mit seinen Ausstülpungen, die Epiphyse etc. haben bekanntlich in 
den letzten zehn Jahren sein* eingehende Untersuchungen erfahren. Da gerade hier bereits 
mehrfach zusammenfassende Darstellungen gegeben worden sind, da ferner mein ent- 
wicklungsgeschichtliches Material nicht ausreichend ist, um weiter zu kommen, als die bis- 
herigen Arbeiter, so wird in den folgenden Zeilen das Zwischenhirndach nicht besonders be- 
rücksichtigt werden. 

Von den Ganglien des Zwischenhirnes sind nur zwei oder drei öfter beschrieben, 
von seiner Faserung. wenn man absieht von den Zügen, die zum Ganglion habenulae in Be- 
ziehung stehen, überhaupt kaum etwas mit genügender Sicherheit. Es lag wohl an der bis- 
her angewendeten, durchaus ungenügenden Technik. 

1. Aufsere Form. Einteilung. Wenn man ein Ucptiliengehirn von anfsen 
her ansieht, entdeckt man vom Zwischenhirne nur dorsal die hier emporragende Epiphyse 
und ventral den Hypothalamus. Alles, was dazwischen liegt, ist vom Vorderhirnmantel einer- 
seits, vom Tractus opticus, der über die ganze Thalamusaufsenttäche herabzieht, anderer- 
seits bedeckt. 

Man kann die allgemeine Form ungefähr mit einem Ei vergleichen, das aufrecht 
und nach vorn geneigt aufgestellt ist. Der spaltförmig schmale Ventrikel zerlegt dies 
Ei auf seiner ganzen Breite in zwei Hälften. Vorn schliefst ihn die Lamina terminalis ab, 
dorsal der Plexus und die Epiphysenausstülpungen. ventral eine dünne Platte, welche mehr- 
fach ausgestülpt den Boden des Hypothalamus bildet und caudal durch einen Spalt von dem 
Haubenwulst getrennt ist, der hier frontalwärts einragend, den Ventrikel bis auf die enge 
Spalte des Aquaeductus verengt. Fast immer verlauft sagittal längs der Ventrikelwand eine 
Furche, Sulc. med. thalami. Zu beiden Seiten des Ventrikels liegen die Thalamus- 
ganglien. 

Die Nomenklaturkommission der anatomischen Gesellschaft hat — speziell auf 
die Arbeiten von His über die Entwicklung des Gehirnes beim Menschen gestützt — eine 
Einteilung der Zwischenhirnhälften vorgeschlagen, die auch für die niederen Vertebraten mit 
Vorteil acceptiert wird. 



— 163 — 

Die beiden Seitenhälften des durchschnittenen Eies — um bei dem einmal ge- 
wählten Vergleiche zu bleiben — sind das Thalamencephalon, an dem wieder der eigent- 
liche Thalamus von dem dorsalen Abschnitte, dem Epithalamus. abgeschieden wird. 
Davon ventral liegt der Hypothalamus. Er umfafst das Chiasma, das Tuber cinereum, die 
Mamillaria und das Infundibulum. 

Im Thalamus liegen die Thalamusganglien. Von vorn her tritt in ihn die Faserung 
aus dem Striatum. caudalwärts entläfst er Faserzüge in das Mittelhirn und das Cerebellum. 
Bei mehreren Arten (Schildkröten, Krokodil) existiert zwischen den Ganglien des rechten 
und des linken Thalamus eine mächtige zellführende Querverbindung, ein Ganglion, welches 
als Massa intermedia den Ventrikel überquert. 

Der Epithalamus enthält in seinen Seitenteilen das Corpus habenulae, zusammen- 
gesetzt aus den beiden Ganglia habenulae. Zu ihnen zieht von vorn her die Taenia, die 
wesentlich aus dem Vorderhirn stammt. Hinter ihnen spannt sich die Commissura habenularum 
aus. Das Dach des Epithalamus bilden feine Epithelzüge, die zum Teil als Epiphysen sich 
dorsalwärts ausstülpen, zum Teil von Gefäfsen ventrikelwärts eingestülpt, die Schlingen des 
Plexus choroides bilden. 

Seitlich liegt dem Thalamencephalon immer der weifse Tractus opticus auf. Die 
Nomenklaturkommission hat das zwischen Tractus und Thalamus liegende Ganglion 
geniculatum laterale und das Ganglion geniculatum mediale als Metathala- 
mus abgetrennt. Für die Reptilien ist wegen des innigen Zusammenhanges des Geniculatum 
laterale mit der ganzen Thalamusmasse zunächst von dieser Abgrenzung Abstand genommen. 
Ventral von dem Markweifs, welches der Sehtractus über den Thalamus ausbreitet, tritt die 
graue Masse des Hypothalamus hervor. Sie wird an dem frontodorsalen Rande ab- 
gegrenzt durch den Zug zur Commissura postchiasmatica, welchen ich früher für eine ventrale 
Opticuswurzel erklären zu müssen glaubte. Man kann an dem spaltförmigen Hohlraum des 
Ventrikels, welcher herab in den Hypothalamus zieht, mehrere Aussackungen erkennen, welche 
die Hirnbasis hier ventralwärts etwas vortreiben. Frontal und immer etwas dorsal vom 
Chiasma liegt in der Medianlinie die allen Wirbeltieren zukommende Aussackung des Recessus 
opticus. Dann wird durch das Chiasma selbst und die mit ihm kreuzenden andersartigen 
Faserzüge der Zwischenhirnboden wieder dorsalwärts eingestülpt, und caudal von dieser 
Einbuchtung senkt er sich abermals zu dem flacheren und nicht scharf abgegrenzten Recessus 
infundibuli, der sich am caudalen Ende zu einem langen dünnen Infundibularsack aus- 
stülpt. Dieser Saccus infundibuli liegt ganz direkt in einer Vertiefung der breiten 

21* 



— 164 — 

Hypophysis. Der Recessus infundibuli hat zwei kleine Recessus laterales, die aber eben nur 
angedeutet sind. Schließlich folgt ganz caudal und medial der Recessus ma miliaris. 
An allen Recessus wird die Rasalwand des Hypothalamus nur von einer einfachen Epithellage 
gebildet, über welche da und dort Kreuzungszüge verlaufen. Lateral aber verdickt sich die 
Wand an verschiedenen Stellen zu wechselnder Stärke. Die Aufsenwand des Recessus 
infundibuli wird von der grauen Masse des Tuber cinereum gebildet. Sie verdickt sich 
gegen ihr caudales Ende hin zu den Mamillaria, flachen Höckern, die jederseits lateral 
vom Recessus mamillaris liegen. Diesen liegen dann noch etwas weiter lateral die Nuclei 
ectoma miliar es — (pedunculares Rellonci) — an, grofse, wohl abgegrenzte Ganglien, 
die an der ventrolateralen Seite des Gehirnes gut hervortreten. Sie liegen dicht vor dem 
tiefen Einschnitt, welcher das Mittelhirn vom Zwischenhirn trennt, direkt vor dem Austritt 
der Oculomotorii an der Hirnbasis. 

Die graue Substanz dorsal von diesen Ganglien ist ziemlich mächtig. Sie geht dorsal 
direkt in die Haubenfaserung des Mittelhirnes und medial unmittelbar in das zentrale Höhlen- 
grau über. Hier liegen noch zwei wichtige Kerne, der Kern des hinteren Längsbündels und 
der Nucleus hypothalamicus. Diese Gegend entspricht ganz direkt der Regio subthalamica bei 
den Säugern nach Lage und nach Aufbau ihrer Restandteile. 

1. Epithalamus. 

Für den dorsalen Abschluss des Zwischenhirnes, die Plexus- und Epiphysenbildungen 
vergleiche man besonders die Arbeiten von Rurckhardt. 1 von Leydig 2 und die gute Zu- 
sammenstellung von Sörensen, 3 wo die sehr reiche gesamte Litteratur gegeben wird. 

Hier wird nur der Vollständigkeit in der Beschreibung halber als Wesentliches er- 
wähnt, dafs caudal von den Plexusschlingen. welche als Verdünnung der Palliumwand dicht 
neben dem Fornix in den Ventrikel ragen, sich zwei Ausstülpungen befinden, die dorsalwärts 
gerichtet sind, die Paraphysen — es können gelegentlich drei vorkommen — und das Zirbel- 
polster, dafs diese den dritten Ventrikel überdachen und sich beiderseits an die Ganglia 



1 Burckhardt li. Die Homologien des Zwischcnhirndaches und ihre Bedeutung für die Morphologie 
des Gehirnes bei niederen Vertebraten. Anat. Anz., Bd. 9, 1894. 

8 Leydig F. Zur Kenntnis der Zirbel und der Parietalorgane. Abhdl. d. Senckenbergischen 
Gesellschaft etc. 1895. 

3 Sörensen: The roof of the diencephalon in Journal of comp. Neurology, Bd. 3 und: Comparative 
study of the epiphysis and the roof of the diencephalon. Ibidem, Bd. 4. 



— 165 - 

habenulae anschliefsen. Diese Ganglien bilden ein Hufeisen, dessen Hohlraum eben von jenen 
häutigen Gebilden erfüllt und überdacht ist, dessen hintere Rundung von der Commissura 
habenularum gebildet wird. Hinter dieser Commissur erhebt sich das Zwischenhirndach zur 
Epiphysenausstülpung und dann geht es in die Platte der Commissura posterior über, die den 
Anschlufs an das Mittelhirndach vermittelt. 

Bei den grofsen Schildkröten Chelone midas liegt die Commissur nicht ganz caudal. 
Es ragen vielmehr die beiden Seitenteile des Ganglion habenulae Flügeln gleich rückwärts 
über die Commissur hinaus, der sie dann aufsitzen, wie etwa die Adlerflügel dem Helme. 

A. Corpus habenulae, Taenia und Tractus habenulo-peduncula ris 
(retroflexus Meynerti). Tractus habenulo-diencephalicus. T r actus 
habenulo-periventricularis. Taf. I, Fig. 3 — 5, Taf. II, Fig. 3. 

Das Corpus habenulae besteht bei allen Reptilien aus zwei Ganglien, einem frontalen 
und einem caudalen. Das caudale Ganglion umfasst aber von aufsen her das frontale, so dafs 
es ebensowohl als laterales Ganglion bezeichnet werden könnte. 

Das frontale Ganglion enthält eine Menge ziemlich grofser Zellen, deren reiche dicke 
Ausläufer sich durch die Silberimprügnation nur schwer darstellen lassen. Ich könnte nur 
Unsicheres über sie aussagen. Die Zellen des caudalen Ganglions sind viel kleiner und hier 
enden besonders zahlreiche Endpinsel aus der Taenia. 

Wenn man das Ganglion habenulae von vorn her betrachtet, etwa an einer 
Rekonstruktion, so erblickt man zwei Polster dicht nebeneinander jederseits. Es sind die 
vorderen Enden des caudalen und des frontalen Ganglions, die so liegen, weil das erstere das 
letztere umgreift. Nach hinten, der Rundung des Hufeisens, welches die beiden Seiten- 
hälften bilden, näher, verdünnen sich die Wände, weil das frontale Ganglion Keulenform mit 
dem stumpfen Ende nach vorne hat. In die beiden Polster, das äufsere und das innere, 
münden Fasern aus der Taenia thalami ein. Diejenigen, welche dem lateralen Polster zu- 
streben, gelangen übrigens nur zu geringem Teile in dessen Inneres, zu weitaus gröfserem 
begeben sie sich um das Ganglion herum in die Commissura habenularis. 

Aus dem medialen Polster, vielleicht auch mit wenigen Fasern aus dem lateralen, 
entwickelt sich ein Faserzug, der durch das ganze Mittelhirn hindurch bis an dessen Basis 
verfolgt werden kann, der Tractus habenulo-peduncularis s. u. 

l'ber die Zusammensetzung der Taenia thalami, unter welchem Namen ich 
alle von vorn her in das Corpus habenulae einstrahlenden Züge zusammenfassen will, ist 
schon in dem Abschnitte gehandelt, der das Vorderhirn beschrieb. 



— 166 — 

Hier sei nur daran erinnert. dals im wesentlichen 3 Züre ans dem Yordernirn sich abscheiden 
lieisen, der Tractus olfacto-habenularis ans dem candalen Abschnitt* der Hirnbasis. dem Xudeus taenia* etc. 
der Tractus transTersalis taeniae, wahrscheinlich an* der gleichen Gegend, aber medial statt lateral in die 
Taenia tretend und der Tractus cortico-habenularis aus der Rinde de« Pallium. Den erstgenannten Zug hat 
Herrick zuerst gesehen und richtig bis in die Commissura haheaularis verfolgt, ebenso bat ihn Meyer be- 
schrieben, den cortieal entspringenden kennen ebenfalls beide Autoren. Es ist der einzige, des Herrkk als 
Taenia bezeichnet und der gleiche, den Meyer Fornix longus nennen mächte. Auch das als vierter fraglicher 
Bestandteil der Taenia von mir im dritten Teile beschriebene Bündel aus der Commiss. aat. ist Herrick 
wohlbekannt. Wahrscheinlich geht dieser Zug übrigens nicht zur Taenia, sondern ist das Homologon des 
Commissurenteiles der Taenia semicircularis 's. Teil 3*. 

Der Verlauf des Tractus olfact o-habe nularis taeniae ist in Teil 3 
beschrieben. 

Ebenda wird der Tractu- septo-diencephalicus zun Teil geschildert. Dieser 
ans der Medialseite des Pallium stammende Faserzug tritt zunächst dicht an die Hirnbasis 
heran und umgreift dann die dort liegenden Züge des Tr. strio-thalamicus etc.. um an die 
Außenseite des Gehirnes zu gelangen. Dann legt er sich dicht vor den Tr. opticus, mit 
dessen Fasern mittelhirnwärts ziehend. Das feinere Kaliber gestattet die Abscheidung von den 
Sehnervenfasern. An der Außenseite des Zwischenhirnes, nahe dem Anfange des Mittelhirn- 
daches geht er. immer dänner werdend, verloren. 

Ich möchte nur dem früher über den Tractus cortico-habenularis Gesagten noch 
Einiges zufügen. Bei Locerta octllata. von der ich inzwischen einige mächtige Exemplare 
schneiden konnte, erkennt man an Horizontalschnitten Folgendes. Die Palliumwand. welche 
sich dicht vor dem Zwischenhirn zum Plexus verdünne wird caudal von der Einstülpungsstelle 
desselben noch einmal stärker und verklebt hier mit dem Epithalamus. An dieser Stelle, 
deren morphologisches Verstehen mir schon früher bei anderen Reptilien immer viele Mühe 
gemacht hatte, tritt der Tractus cortico-habenularis aus dem Pallium ab zu der bereits 
mächtigen, aus einem medialen und lateralen Bündel gebildeten Taenia. 

Die Taenia thalami hat bei den Reptilien einen nur ganz kurzen Verlauf. Sie löst 
sich, gleich nachdem die Faserarten sich zu einheitlichem Bündel gesammelt haben, wieder 
in den Ganglien des Corpus habenulae auf. Ein grofser Teil aber scheint direkt in die 
mächtige Commissura habenularis zu geraten. Sicher ist das nicht. Diese könnte auch 
neu aus den Ganglien entspringen. Ihre Zusammensetzung aus einem markhaltigen vorderen 
und marklosen, nicht immer vorhandenen candalen Abschnitte ist früher geschildert. 

Bei Laceria ocdlata sehe ich mit aller Sicherheit, was schon bei Alligator und 
anderen Echsen wahrscheinlich war. dafs nämlich ans den Fasern der Commissura 



— 167 - 

habenularis sich ein markhaltiges Bündelchen löst, welches in die Epi- 
physis eintritt. 

Aufser der Taenia erhält das Ganglion habenulae noch andere Zuzüge. Ob sie da 
enden oder entspringen, das liefs sich bisher noch nicht sicher ermitteln. Golgi-Präparate 
zeigen nur, dafs ihre feinen Fasern in dem dichten Filz verschwinden, der jene Ganglien 
erfüllt. Es sind der Tractus habenulo-diencephalicus und Tractus habenulo- 
p e r i v e n t r i c u 1 a r i s. Aus unbekannten Teilen des fronto-basalen Thalamusabschnittes, 
vielleicht gar nicht aus Thalamusganglien, sondern aus einer der da liegenden Längsbahnen, 
zieht dicht vor dem Zwischenhirne ein bei grofsen Reptilien gar nicht unbedeutender Faser- 
zug hinauf zum Ganglion habenulae, in das er nahe der Medianlinie von unten her eindringt ; 
es ist der früher — Selachier, Amphibien — als Tractus Ganglii hab. ad diencephalon be- 
zeichnete Zug, den man einstweilen mit dem besseren Namen Tr. habenulo-diencephalicus 
bezeichnen kann. 

Bei vielen Reptilien, besonders schön bei Chelone midas, aber auch bei den anderen 
Schildkröten sichtbar, erkennt man. dafs aus dem zentralen Grau, das den Ventrikel umfafst, 
ein Faserzug feinsten Kalibers in das Ganglion sich nahe dem eben genannten Zuge einsenkt 

— Tr. habenulo-periventricularis. Taf. I, Fig. 5. 

Tractus h abenulo-peduncularis, Taf. I, Fig. 2, 3, 4, Taf. II, Fig. 1 u. 3, 
Taf. III, Fig. 1. Die grofsen Ganglienzellen im medialen Ganglion des Corpus habenulae, 
vielleicht aber auch die kleineren im lateralen Ganglion, entsenden ihre Achsencylinder basal- 
wärts als geschlossenen, nicht durchweg markhaltigen Zug hinab bis zum Corpus interpedun- 
culare. Der Tractus habenulo-peduncularis — Fasciculus retroflexus Meynerti früher genannt 

— ist von Koppen und von Herrick und zuletzt noch von P. Ramon gesehen worden. 
Ich finde ihn bei allen Reptilien, sehe aber, dafs noch bis hinein in das postembryonale 
Leben einzelne marklose Fasern vorkommen. Der ganze Zug wendet sich von der Basis des 
Corpus habenulae ab rückwärts und abwärts, zieht an der caudalen Oberfläche des Nucleus 
rotundus thalami. dieser dicht anliegend, herab und macht nun jederseits einen sehr flachen, 
nach aufsen konvexen Bogen. So kommt es. dafs die Fläche, welche von beiden Tractus um- 
grenzt wird, der sagittalen Schnittfläche eines Eies gleicht. Caudal vom Oculomotorius, am 
Corpus interpedunculare angelangt, welches an der Basis des Hinterhirnes ganz medial her- 
vorragt, wenden sich aus beiden Tractus die Züge medialwärts und splittern sofort zu feinen 
Zweigen auf, die mit denen der anderen Seite kreuzen, um dann, wie es scheint, frei zu 
enden. Kleine Ganglienzellen liegen da, aber es gelang nie recht eine derselben durchweg 



—170 — 

über Herricks Angaben nicht hinausgekommen. Der erste giebt eine etwas eingehendere 
Beschreibung, aus der hervorgeht, dafs er aufser den erwähnten Ganglien auch den Nucleus 
anterior bei einer Schildkröte — Chelydra serpentina — gesehen hat. Aus den spärlichen 
Bemerkungen von Frl. Plielps (Jage möchte ich nur hervorheben, dafs sie die dicke Median- 
commissur im Zwischenhiru genau beschreibt, welche die Schildkröten haben. Der darin 
liegende Kern und seine Faserung sind ihr aber entgangen. 

Aufser diesen Angaben giebt es nur noch einige wenige bei Koppen l über die Kerne 
und die Faserung des Zwischenhirnes. 

Koppen beschreibt aufser dem (ieniculatum nur noch den grofsen runden Thalamus- 
kern. Aber er kennt schon die Faserung, die aus dem Thalamuskerne in das Vorderhirn 
zieht und er hat erkannt, dafs Fasern aus caudaleren Teilen irgendwo im Thalamus enden, 
seine „Lamina medullaris thalami", die rückwärts in den „Gruppenstrang" übergeht. Auch 
den Faserzug aus dem Striatum zu weiter caudal liegenden Gebieten — rundes Bündel — 
beschreibt er. Ebenso den Tractus aus dem Vorderhirn zum Tuber cinereum. Die Decus- 
satio transversa, caudal vom Opticus, scheint ihm mit den „ Hirnschenkeln a zusammen- 
zuhängen, unter welchem Namen er die Gesamtheit der dem Vorderhirn entfliefsenden 
Bahnen versteht. Der von mir früher als basale Opticuswurzel beschriebene, aus dem Ecto- 
mamillare stammende Zug ist ihm bekannt — „accessorische Opticusfasern". 

Schliefslich haben wir im letzten Jahre eine vortreffliche Monographie des Chamä- 
leonprehirnes durch Pedro Ramon 2 erhalten. 

Er hat mehrere Thalamuskerne erkannt. Unter dem Opticus liegt das Geniculatum 
thalamicum Belloncis, in dem ein unterer, mittlerer und oberer Kern unterschieden und 
nach Zellform etc. näher beschrieben werden. In alle drei Abteilungen dringen massen- 
hafte Collateralen aus dem Tractus ein. Die Achsencylinder der mannigfachen Zellen sind 
medialwärts gerichtet und konnten nicht mit Sicherheit über den Thalamus hinaus ver- 
folgt werden. P. Iiamon vermutet, dafs sie sich dem Pedunculus cerebri anschliefsen und 
so eine Bahn zum Grofshirn darstellen. Dem Geniculatum wird noch ein Kern zugeteilt, 
der als „innerer Kern" bezeichnet wird, weil er wesentlich tiefer in den Thalamus ein- 



1 M. K öppen. Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Centralnervensystemes der Wirbeltiere. 
Morphologische Arbeiten, herausgegeben von G. Schwalbe, Bd. 1, H. 3. 

* P. Bamon. Estruttura del encefalo del cameleon. Kivista trimestrial micrografica, Vol. 1, 
1896, S. 46. 



— 171 — 

gebettet liegt. Er wird etwa im Niveau der frontalsten Fasern der Commissura anterior 
gefunden und entspricht wahrscheinlich dem, was unten als Xucleus praetectalis bezeichnet 
wird. Der Achsencylinder von einigen Zellen dieses Kernes konnte medialwärts zu einem „Stil 
des Kernes" verfolgt werden. An dem grofsen runden Thalamuskern wird nicht nur die 
Einstrahlung des Tr. strio-thalamicus so beschrieben, wie icli sie auch geschildert, sondern der 
Autor hat auch erkannt , dafs diesen Kern ein Bündel lateral verläfst , dessen Fasern er in 
Collateralen des Opticus verfolgen will. Es handelt sich hier um den unten zu schildernden 
Tractus thalamo-tectalis, soweit die Abbildungen eine Identifizierung ermöglichen. 

Schliefslich erwähnt P. Ramon noch, dafs er die Fasern der Üecussatio transversa 
verfolgt hat bis zu einem kleinen, an der dorsalen Aufsenseite des caudalen Thalamusgebietes 
liegenden Kerne. 

Die medialen Opticusfasern fafst er mit denjenigen der Decussatio transversa zu- 
sammen als „Fibrae optico-commissurales". 

Durch diese und meine eigenen früheren Untersuchungen, namentlich auch durch 
denjenigen Teil derselben, welchen ich bereits früher veröffentlicht habe, 1 ist Folgendes zu- 
nächst nachgewiesen: In die Thalamusganglien dringen vom Grofshim her ein die Radiatio 
strio-thalamica. und der Tractus cortico-mamillaris des Fornix. Aus den Thalamusganglien 
stammen Züge, die in bisher nicht gesonderter Weise rückwärts ziehen, um im Mittelhirn, 
der Oblongata, vielleicht auch im Rückenmarke zu enden. Im Thalamus selbst sind bisher 
nur abgeschieden der grofse runde Kern, das mehrgeteilte Geniculatum direkt unter 
dem Opticus, das zentrale Höhlengrau und unbestimmte, jenen grofsen Kern umlagernde 
Kernmassen. 

Übersieht man all dieses und bedenkt man, dafs so viele Forscher sich mit dem 
Thalamus der Reptilien beschäftigt haben, so meint man, dafs das Meiste bekannt und dafs 
ein recht einfacher Bau hier zu erwarten sein dürfte. 

Dem ist aber nicht so. Der Reptilienthalamus ist bereits ein recht kompliziertes 
Gebilde. Man vermag mindestens 12 — 13 Ganglien auf jeder Seite abzuschneiden und braucht 
dabei noch keineswegs auf unsicher Abgrenzbares Rücksicht zu nehmen. Alle diese Ganglien 
stehen in ganz bestimmten Beziehungen zur Faserung, die sich bei allen Reptilien in gleicher 
Weise wiederholt. 



1 Vorlesungen über den Bau der nervösen Centralorgane der Tiere und des Menschen. 5. Auflage,. 
Leipzig 1896. 

22« 



I. Thalamus. 

1. Südens anterior thalami. Tractus thalaroo-inamillaris. Taf. I, 

Fig. 3-5. Taf. II. Fig. 3-4. 

Eine klein«' rundliche, am ventrnlcn Ende nicht schürf abgrenzbare Ganglienmasse, 

die direkt hinter der Schlnfsplatte liegt, auf Frontal-Schnitten erscheint, wenn man die 

Oonimissureiigcgend des Vorderhirnes überschritten hat. Von unten und vorn her nimmt sie 

einige FAserclien des Initialen Vorderhirnbündels auf. Sie etitlAfst einen nur aus wenig Faserchen 

bestellenden Zug ventrulwart*. den Tractus thalnnio-mamillaris. Dieser zieht, dem 

Furnix ganz benarhbart und oft nur bei sehr vorsichtiger l'ntersuchung von diesem zu trennen, 

ventralwflrts und konnte, auf Sagittalsclinitten — Eidechse, Tronidonotus. l'ytbon, Emys — bis 

an das Mamillare des Hypothalamus verfolgt werden. Das gleiche Itilndel ist bei Vögeln und 

Saugern nachweisbar, bei den letzteren als Viq d'Azyr'sches Itilndel bekannt. 

Bei Chelone vermag ich im Nucleus anterior noch eine laterale von einer medialen Abteilung zu 
scheiden und sehe ia die laterale Fasern aus der benachbarten Rinde des Vorderhirnes herüberziehen. Doch ist 
hier eine Verwechslung mit den in gleicher Richtung ziehenden Fasern des Tr. cortico-habenulam zur TaenU 
nicht absolut ausgeschlossen. Zur weiteren Nachprüfung fehlt mir augenblicklich das Hateri&l. Eine solche 
wäre aber sehr erwünscht. De nn es handelt sich hier u m die einzige S teile , wo ich Fasern 
aus dem Vorderhirnmantel in ein Thalamusganglion treten sah. Bei den Saugern ist bekannt- 
lich eine sehr innige Beziehung des Mantels zu den Thalaiuusganglicn da. So erscheint es wichtig zu er- 
mitteln, wo in der Tierreihe sie sieh zuerst einstellt und an welches Thalamusganglion sie zunächst anknüpft. 

2. Nucleus rotundus thalaini. Endigung des basalen Vorderhirn- 
bündels. Tractus thalamo-tei-tal is. Taf. I. Fig. 2—5. Taf. II. Fig. 3— (>. 

Dieser mächtige Kern ist bei allen lteptilien vorhanden und auch am häutigsten in 
den Beschreibungen erwähnt. Er liegt caudal von dem Nucleus anterior, an der Stelle der 
gröfsten Thalnniusausilehnung. ist eiförmig und sehr wohl abgegrenzt. An vielen Stellen seiner 
Peripherie erkennt man feine Spalten, so dafs man den Eindruck bekommt, dafs der Kern von 
einem mächtigen Lvinphhohlraiim umgeben sein möchte. Der Nucleus rotundus ist der gröfste 
Kern des licptilicngeliirncs und durch seine Lage, durch seine Zeitform und durch das Ver- 
balten der Fasernni; sehr wohl charakterisiert. Er nimmt von unten und vorn her die Haupt- 
masse des basalen Vorderhirnbündels — Tractus strio-thalainicus — ■ auf und entsendet lateral 
einen nicht unbeträchtlichen Zug, der wahrscheinlich im Tectum opticum endet. 

Dieser Kern ist aufgebaut aus ganz grofsen multipolaren Zellen. Die Dendriten 
(Golgimethode) breiten sich weithin aus und verästeln oft erst lauge nach Ab"-" ~" J em 
Zellkorper. Der Neurit gelangt wohl immer in das lateral aus dem Kenn 



— 174 — 

Tr actus thalamo-tectalis. Taf. I, Fig. :•$ u. 5. 

Aus dem runden Kern entspringt lateral und frontal ein beträchtliches Faserbündel 
in der ganzen Breite des Kernes. Seine Züge ziehen direkt lateralwärts in der Richtung* 
nach der Aufseniiäche des Thalamus, die vom Opticus bedeckt ist. Ehe sie diesen erreichen, 
sind sie längst zu einigen kleinen Bündelchen gesammelt, die hier noch das zwischen Tractus 
und Thalamus liegende Geniculatum durchbohren, resp. zwischen seinen einzelnen Abteilungen 
passieren. Schliefslich sammelt sich das Ganze ziemlich ventral, dicht medial vom Opticus 
und zieht mit diesem mittelhirnwärts. Aber die Fasern bleiben nicht beim Sehnerven, sie 
nehmen nicht an dessen Ausbreitung über dem Mittelhirndache teil, spalten sich vielmehr 
innerhalb der Mittelhirnbasis schon ab und gehen bei den Reptilien hier verloren innerhalb 
der zahlreichen und mächtigen Längszüge, welche dichtgedrängt die Basis einnehmen. Ich 
bin nun in der glücklichen Lage dennoch den Endpunkt angeben zu können. Bei Vögeln 
nämlich existiert ganz der gleiche Faserzug. Er entstammt dem gleichen Kerne, sammelt 
sich ebenfalls lateral und kann ebenfalls bis in das Mittelhirn verfolgt werden. Dort nun ist 
er bei den relativ gröfseren Gehirnen auch stärker und man erkennt ohne Mühe, dafs er in 
das Mittelhirndach, Tectum opticum, eingeht. Natürlich habe ich, nachdem diese Erkenntnis 
einmal bei Vögeln erlangt war. die Reptilienpräparate von neuem geprüft. Eine direkte 
Verfolgung ist wieder nicht gelungen; es sprachen aber alle erkannten Bruchstücke dafür, 
dafs nicht nur Ursprung und erster Verlauf, sondern auch Endigung bei Reptilien die gleichen 
sind wie bei den Vögeln. Da die Fasern bei Tauben vom Mittelhirne aus zur Entartung 
gebracht werden können, wäre wohl der Name Tr. tecto-thalamicus vorzuziehen. 

Bei dem jugendlichen Alligatoren war der Tractus thalamo-tectalis, der einzig mark- 
haltige aus dem Thalamus. 

Es soll schliefslich erwähnt werden, dafs bei Schildkröten und Eidechsen ein Faserzug 
erkannt wurde, der aus der Gegend des Nucleus rotundus stammend caudalwärts zieht, um, 
wie es scheint, im Ganglion Isthmi, einem Körper dicht caudal vom Cerebellum an der Flügel- 
platte des Hinterhirnes gelegen, zu enden. Faserverfolgung ohne Vereinfachung der Präparate 
— degenerative oder entwicklungsgeschichtliche — ist aber in diesen Gegenden ganz unsicher. 
Ich verzichte deshalb zunächst auf eine Benennung, da ich über das Ende nicht völlig klar 
und sicher geworden bin, auch den Zug nicht bei anderen Reptilien wiederfinden konnte. 

3. Nucleus diffusus und Nucleus reuniens. Taf. I, Fig. 1—5, Taf. II, Fig. 6. 

Unter dem ersteren Namen sollen die zerstreuten Zellen zusammengefafst werden, 
welche in der frontalen Thalamushälfte zwischen den erwähnten geschlossenen Kernen überall 



— 175 — 

liegen. Namentlich in der nächsten Umgebung des Nucleus rotundus findet man ihrer sehr 
viele. Es sind relativ grofse multipolare Gebilde mit sehr reichen, langen, gut aufgezweigten 
Dendriten. Ein feinstes Flechtwerk zum guten Teil markhaltiger Nervenfasern umgiebt diese 
Zellen des zerstreuten Kernes. Verlauf, Herkunft und Faserbeziehungen sind mir ganz 
unklar geblieben. Der Nucleus diffusus ragt dorsalwärts bis dicht unter das Corpus habenulae 
und ventral bis an die Mamillaria und den Tuber. Er ist am besten erkennbar in der Um- 
gebung des Nucleus anterior und frontal vom Nucleus rotundus. 

Es scheinen viele dünne Fasern, die von hinten kommen, hier zu enden. 

Bei den Schildkröten und bei den Sauriern, auch bei einigen Schlangen, treten die 
Massen des Nucleus diffusus dicht hinter dem Nucleus rotundus von beiden Seiten her über 
die Mittellinie hinweg miteinander in Verbindung. So entsteht eine Querverbindung, 1 welche 
den dritten Ventrikel in einen ventralen und einen dorsalen Abschnitt teilt , eine echte 
Commissura mollis. Sie fehlt den Eidechsen. Beim Alligator und Krokodil liegt nun mitten 
in den relativ spärlichen Nervenzellen, welche sich hier in der Brücke befinden, ein mächtiger, wohl 
abgeschlossener Kern, der Nucleus reuniens. Er hat grofse multipolare Ganglienzellen 
und entsendet nach jeder Seite markhaltige Nervenfasern, die weithin, bis nahe an die 
Peripherie des Zwischenhirnes treten, dann aber der Verfolgung verloren gehen. 
Taf. I, Fig. 1—5. 

Es handelt sich hier nicht um ein echtes Homologen der Commissura mollis. Denn 
diese ist bei den Säugern nicht kernhaltig, wird auch ausschliefslich vom zentralen Höhlengrau 
gebildet. Natürlich nimmt dies letztere auch — überziehend — an der Bildung der Quer- 
platte teil, weil es ja überall den Ventrikel auskleidet. 

4. Stratum griseum periventriculare und Kern des zentralen Höhlen- 
graues. Taf. I, Fig. 1—5. Taf. II, Fig. 6. 

Die breite enge Spalte des Reptilienventrikels ist zunächst von dem bekannten lang- 
geschwänzten Epithel ausgekleidet, das jetzt bei allen niederen Vertebraten hier gefunden ist. 
Seine Endfäden ziehen an vielen Stellen bis hinaus zur Zwischenhimoberfläche. (Golgi-Methode.) 

Ich habe oft gesehen, dafs über die äufsere Hirnoberfläche hinaus eigentümliche, 
etwa becherähnliche Gebilde reichen, die zunächst wie Verbreiterungen jenes Endes der 
Epithelfäden aussehen, von denen aber einige den Eindruck machen, als hingen sie gar nicht 
mit den Zellendfäden zusammen. Sicher ist das natürlich nie, weil immer der Zeilendfaden 



1 Bei Python zuerst von Babl-Rückhardt beschrieben: Einiges über das Gehirn der Biesen- 
Schlange. Zeitschrift f. wiss. Zool. 1894, Bd. LVIII. 



— 17tf — 

abgeschnitten in einer anderen Ebene liegen kann. Diese merkwürdigen Gebilde, welche also 
auf der Hirnoberttache liegen und Nageln gleich mit ihrem Schwanz in das Gehirn ragen, 
erscheinen nur bei Golgi-Behandlung. Defshalb ist die Möglichkeit von Artefakten-Silberab- 
lagerungen auf zarten Gliafädchen, die etwa über die Hirnoberttache ragen, wie es nach 
Weigert am menschlichen Gehirn beobachtet wird, nicht von der Hand zu weisen. Aber man 
inuls doch auch an die Möglichkeit denken, dafs hier Sinneszellen liegen, die direkt mit dem 
Gehirn in Verbindung stehen. Xeuprüfungen, besonders mit der Methylenblau-Methode, waren, 
sehr erwünscht. 

Direkt nach aufsen vom Epithel folgt eine feinfaserige, warscheinlich aus echter G Ha 
gebildete Schicht, es reiht sich dann eine Schicht rundlicher kleiner Zellen an, eine Platte 
eigentlich, wenn man die Gesamtheit betrachtet. Diese Platte ist nicht überall gleich dick, 
zeigt vielmehr auf Schnitten lateral wellenförmige Kontur. Dann erst folgt weiter aufsen 
der gesamte Kernapparat des Thalamus. Ich bezeichne deshalb die ganze Formation als 
Stratum griseum peri vent ri ciliare. Hei den Schildkröten ist es besser entwickelt 
als bei den anderen Reptilien Dorsal setzt sich das zentrale Grau direkt in das vordere 
Ganglion des Corpus habenulae fort. Ventral kleidet es die Seitenwande des Hypothalamus aus. 

Mitten in dieses Stratum griseum ist eine Platte eingelagert — Kern des ventralen 
Höhlengrau — , die aus grofsen Zellen besteht, so grofsen. dafs sie sofort auf dem Schnitte in 
das Auge fallen. Hei den Schildkröten ist sie am machtigsten ausgebildet, aber auch bei den 
Eidechsen, den Schlangen und dem Alligator ist sie nachweisbar. Bei den Eidechsen haben 
die Zellen schöne Pvramidenform, bei den Schildkröten erschienen sie — Konservation ? — 
mehrfach multipolar, andere Male notierte ich „keulenförmig* 4 . Imprägnationen mit Silber 
erhielt ich von dieser tief liegenden Stelle keine. 

Bei den Schildkröten giebt es ventral von der erwähnten Kernplatte noch eine kleinere 
im zentralen Grau. Sie hat auch kleinere Zellen und sendet Achsencvlinder lateralwärts. Bei 
Tropidonotus ist der Kern des zentralen Höhlengraues besonders kräftig entwickelt. Man 
kann in ihm mindestens dreierlei Zellarten unterscheiden : Grofse und kleinste spindelförmige 
mit ihrer Längsachse dorso-ventral gestellte Zellen, rundliche kleine mit fraglichen kurzen 
Ausläufern und gröfsere hellblassig aussehende. 

f>. Nucleus entopeduncularis. Taf. I, Fig. 3. 

Lateral vom basalen Vorderhirnbündel, zum Teil auch in seine Faserung eingebettet, . 
liegt ein langgestreckter, bis an den Mittelhirnanfang verfolgbarer Kern, der aus sehr grofsen 
multipolaren Zellen besteht. In der Höhe des Chiasma etwa ist er am stärksten entwickelt. 



— 177 — 

— Tropidonotus — aber in den davon candalen Ebenen entfernt er sich allmählich ventral- 
wirte tretend von der Faserung des Vorderhirnbündels und liegt dicht über dem Tractus 
opticus. 

Bei den Eidechsen sehe ich, dafs die Achsencylinder aus diesem Kerne dorsal und 
caudal ziehen. Hier bildet der Kern eine gut geschlossene Zellmasse. 

6. Ganglion subopticum oder Corpus geniculatum laterale. Taf. I, 
Fig. 2—5. 

Unter dem Tractus opticus, welcher an der Aufsenseite des Thalamus vom Mittel- 
himdache her herabkommend, dahinzieht, liegt eine dünne Platte von eigentümlichem Bau, 
das Ganglion subopticum. Sie ist breit genug um den ganzen Thalamus zu bedecken. So 
ragt sie dorsal bis fast in die Höhe des Epithalamus, ventral erreicht sie den Tuber und 
caudal schliefst sie da ab, wo das Mittelhirndach auf Schnitten erscheint. Ihr dorsocaudalstes 
Gebiet geht in das mittlere Grau des Tectum opticum direkt über. 

Dies Ganglion ist eine Endstätte des Sehnerven. Man sieht an Golgi-Präparaten 
(P. Ramon hat das auch beschrieben) prachtvolle Endpinsel aus dem Opticus überall in es 
eintreten. Sie gelangen zwischen die noch dichteren Dendritenpinsel aus grofsen konischen, 
multipolaren Zellen, welche in enger Reihe, etwas ab von der Medialfläche des Ganglions 
angeordnet liegen. 

Der Zellkontakt an dieser Stelle ist sehr ähnlich und im Wesen sogar völlig gleich 
demjenigen, welcher zwischen den Riechnervenfasern aus dem Bulbus olfactorius und den 
Dendriten aus den Bindenzellen des Lobus olfactorius statthat (Golgimethode). 

PedroRamon, der dieses Ganglion beim Chamäleon untersucht hat, möchte, wie oben 
mitgeteilt wurde, drei Einzelabteilungen an ihm unterscheiden, die durch eintretende Faser- 
bündel getrennt sind. Das ist in der That bei mehreren Reptilien der Fall, andere Male 
aber bildet das Ganze doch eine fast einheitliche Platte und es scheint mir deshalb kein 
Grund vorzuliegen hier eine Teilung vorzunehmen, zumal auch der verdiente spanische Autor 
für alle Abteilungen ziemlich die gleichen Faserbeziehungen konstatiert. Das, was er als 
vierte Abteilung bezeichnet, ist wahrscheinlich identisch mit unserem Nucleus anterior oder 
mit demjenigen der Decussatio transversa. 

Die Achsencylinder der Geniculatumzellen gehen an der Seite ab, welche dem Opticus 
abgewendet ist. Ich konnte sie an Golgi-Präparaten meist nur auf ganz kurze Strecken 
verfolgen. An Weigert-Präparaten aber erkennt man unschwer, dafs sich im Inneren der leicht 
gekrümmten Hohlplatte, welche das Ganglion bildet, ein Faserzug sammelt, welcher aus dem 

AbhandL d. Senokenb. naturf. Ges. Bd. XX. 90 



— 178 — 

Ganglion stammt, markhaltig ist und nun rückwärts und aufwärts zieht, um am frontalen Ende 
des Tectura opticum in dem da liegenden Fasergewirr verloren zu gehen. Dieses Bündel 
mag zunächst als „Stil des Geniculatum" resp. Ganglion subopticum, bezeichnet werden. 
Wo der Stil endet, weifs ich — die Mängel meiner Methoden immer von neuem bedauernd 
— nicht. 

Er zieht jedenfalls rückwärts aufwärts. Dabei hat er die Fasern des basalen Vorder- 
hirnbündels an seiner medialen, die Ganglienformation an seiner lateralen Seite Im Bereiche 
des Nucleus praetectalis verschwindet er. 

7. Kern des Tractus septo-diencephalicus. Taf. I, Fig. 2 u. 3. 

Die spärlichen Fasern des aus der Scheidewand des Grofshirnmantels stammenden, 
bei den Reptilien immer dünnen Bündels, enden dicht vor dem Mittelhirndache lateral am 
Thalamus in zerstreuten kleinen Zellmassen. Die Endigung ist nur aufgefunden worden, 
nachdem das bei den Vögeln viel kräftigere Bündel genau bis dahin verfolgt war. 

8. Kern der Decussatio transversa. Taf. I, Fig. 3 u. 4. 

Ein Teil der Decussatio transversa-Fasern endet in einem kleinen, nicht immer nach- 
gewiesenen Kerne medial und ziemlich dorsal vom Geniculatum laterale, in dessen dorsalsten 
Ebenen. Auch dieser Kern ist erst abgegrenzt worden, nachdem der sehr viel mächtigere 
bei den Vögeln bekannt war. Er läfst sich von den Zellen des Nucleus ditfusus zunächst nicht 
scharf abtrennen. 

9. Nucleus praetectalis. Taf. I, Fig. 1. Taf. III, Fig. 1. 

Dieser schön abgegrenzte runde Kern liegt dicht frontal vom Dache des Mittelhirnes 
und steht mit dessen Grau in innigem Kontakte. Er liegt da zum grofsen Teile bedeckt von 
den Fasern des medialen Opticuszuges. Bellonci. der Einzige, der ihn genau beschrieben hat, 
nannte ihn „Ganglion thalami posterius". Ich habe diesen Namen nicht gewählt, sondern 
wegen der präziseren Lagebezeichnung den oben genannten. Auch deshalb, weil es mir 
zweifelhaft ist, ob dieser Kern nicht überhaupt dem Mittelhirne vielmehr als dem Thalamus 
zuzurechnen ist. 

Die Opticusfasern also ziehen über ihn weg, einige durchbohren ihn auch auf ihrem 
Wege zum Mittelhirndache. Dann erhält er von vorne her Fasern aus der Gegend des grofsen 
runden Thalamuskernes. ein recht beträchtliches Bündel. Von unten her erreichen ihn zwei 
Faserzüge, die Fasern aus der Decussatio transversa, welche an seiner ventralen Seite weiter 
ziehen und der Stil des Geniculatum. 



— 179 — 

Ich habe nun mehrfach den Eindruck bekommen, als ende dieser Stil hier. Bei den 
Vögeln, wo er stärker als bei den Reptilien ist, hat es den gleichen Anschein. 

Bis in die Gegend dieses Kernes gelangen auch Fasern aus den Nuclei ectopedunculares, 
deren bei der Beschreibung des Hypothalamus gedacht werden wird. 

10. Geniculatum mediale ? Taf. I, Fig. 1. 

Am dorsalen und caudalen Ende des Geniculatum laterale erkennt man immer eine 
abgesonderte Zellmasse. Ich habe sie lange zum Geniculatum selbst gerechnet, bis ich fand, 
dafs ihr ein starker Zug markhaltiger Fasern entquillt — Tropidonotus, Emys, Chelone, 
Lacerto, Varanus — , welcher parallel der Schleife als deren frontalstes Bündel sich caudal und 
basal wendet. Ist die Deutung als Geniculatum mediale richtig, so wäre die Faserung als 
dessen Stil zu bezeichnen. Bei Säugern endet hier der aus den primären und secundären 
Acusticuscentren stammende Faserteil der Schleife. 

Die sichere Diagnose, namentlich die Unterscheidung von dem Kern des Tractus 
septo-diencephalicus und von demjenigen der Decussatio transversa gelang übrigens nicht 
immer. So scheint es mir, dafs die Annahme, dafs hier ein eigenes Ganglion vorhanden ist, 
noch fester zu begründen wäre. 

11. Linsenförmiger Kern (des Mittelhirnes). Taf. I, Fig. 1, 6. 

Von Mayser rührt der Vorschlag her, die Grenze von Mittel- und Zwischenhirn 
durch eine Ebene gelegt zu denken, welche beide Tractus habenulo-pedunculares verbindet. 
Es ist aus didaktischen Gründen angenehm, eine derartige Grenze künstlich herzustellen, 
weil das Mittelhirndach einen so grofsen Teil des Thalamus bei einigen Klassen bedeckt, dafs 
man nicht unmittelbar die ventral vom Dache liegende Faserung als der Mittelhirnbasis an- 
gehörig betrachten darf. Der Nucleus praetectalis liegt schon caudal von dieser imaginären 
Grenze, wäre also schon dem Mittelhirn zuzurechnen. Sicher gehört diesem auch ein medial 
und dorsal von dem Praetectalis gelegener, flach linsenförmiger Kern grofser Zellen an, welcher 
etwa im Niveau der Commissura posterior da auftaucht, wo deren laterale Fasern liegen. 
Der Kern ist deshalb auch schon — bei Vögeln von Münz er und Wiener — für jene 
Commissur in Anspruch genommen worden. Es ist möglich, dafs wirklich Commissura 
posterior-Fasern hier entspringen, doch habe ich mich aber nicht sicher davon überzeugen 
können. Diese mächtige, gerade hinter der Commissura habenularis gelegene Fasermasse 
entspringt aber mindestens zum Teil aus einem grofsen Kerne des Mittelhirnes, dem Nucleus 
funiculi dorsalis. 

23* 



— 180 — 

12. Kern des dorsalen Längsbündels und der Commissura posterior. 
Ursprung der Commissura posterior aus T-Teilungen des dorsalen Längs- 
bündels? Dorsales Längsbündel. Taf. II, Fig. 1. 

Der Kern des dorsalen Längsbündels liegt direkt in der frontalen Verlängerung eines 
grofszelligen, zweifellos dem Oculomotorius zugehörigen Kernes. Auch er besteht aus sehr 
grofsen multipolaren Zellen und erstreckt sich, dicht unter dem zentralen Grau des Hauben- 
wulstes gelegen, über dessen frontale Wand ventralwärts biegend bis in die Nähe der 
retroinfundibularen Kreuzungen. Aus diesem Kerne entwickeln sich die Züge des Bündels 
zweifellos. Man kann sie einzeln zu den Zellen hin verfolgen, namentlich auf Horizontal- 
und Sagittalschnitten. Denn das Bündel liegt nicht nur ventral, sondern auch zu gutem Teil 
etwas medial von der Hauptmasse des Kernes. Aus diesem Kerne stammen aber nur die 
dicken langen Fasern, welche die Hauptmasse des dorsalen Längsbündels ausmachen, es sind 
wesentlich wohl die gleichen Züge, deren Ursprung Geh lichten bei Forellen bis in gleichartig 
gelagerte, mächtige multipolare Zellen verfolgt hat. Es giebt aber noch Fasern anderer 
Herkunft im dorsalen Längsbündel. 

Die allermedialsten Fasern des dorsalen Längsbündels scheinen aus anderer Quelle 
zu stammen, aus einem Kern mit kleinen Zellen, der im Hypothalamus weit ventral dicht 
neben dem Ventrikel beiderseits im zentralen Grau gelegen ist. 

Schliefslich giebt es noch gekreuzte Fasern zu dem gleichen Strange. Welchem Kern 
sie entstammen, dem grofszelligen oder dem kleinzelligen, das ist nicht sicher. Die Kreuzung 
liegt innerhalb der Decussatio retroinfundibularis und ist nicht konstant, fehlt zum Beispiel 
bei Zamenis. Aus den beiden erwähnten Kernen und aus den Kreuzungsfasern zieht dann 
das dorsale Längsbündel rückwärts in schön gewölbtem Bogen, etwa der Dorsalseite des 
Haubenwulstes parallel, von dem Ventrikel nur durch das zentrale Grau getrennt, 
und hält sich nun immer neben der Medianlinie an gleicher Stelle bis hinab in den Vorder- 
strang des Rückenmarkes. 

Das dorsale Längsbündel ist bei allen Schlangen aus sehr viel dickeren Fasern zu- 
sammengesetzt als bei den anderen Reptilien. Die Länge des Rückenmarkes, in dessen 
Ventralstränge ja ein Teil der hierher gehörigen Fasern zu verfolgen ist, spielt da wohl eine 
ursächliche Rolle. 

Der Tractus longitudinalis dorsalis wird von allen Systemen des Zwischenhirnes zuerst 
markhaltig. Bei Embryonen von Anguis fragilis und Corondla laevis konnte er von seinem 



— 181 — 

Kern bis in die Ventralstränge des Rückenmarkes verfolgt werden, weil er in den meisten 
Hirngebieten, die er durchzog, fast allein markhaltig war. 

Zweifellos wird das Bündel im Bereiche des Oculomotoriuskernes an Fasern 
viel reicher. 

Über das frontale Ende des dorsalen Längsbündels bestehen bei Säugern bekanntlich die 
allergröfsten Meinungsdifferenzen. Selbst K ö 1 1 i k e r , der unter Kenntnisnahme aller bisher darauf 
gerichteten Studien eine neue sehr eingehende Untersuchung vorgenommen hat, kommt zu 
keinem sicheren Schlüsse. Wenigstens für die Hauptmasse der Fasern. Er stellt aber fest, 
dafs jene oben erwähnte Kreuzung der medialsten Fasern aus der Gegend des Mamillare 
stamme. Ausdrücklich giebt er an, dafs beim Menschen jener grofse von mir eben bei 
Reptilien und längst von Fritsch und von Gebuchten bei Fischen beschriebene Kern 
nicht existiere und dafs auch der Kern der Commissura posterior, den er zum erstenmale 
genau beschreibt, wohl dieser Commissur nicht aber den Längsbündelfasern Ursprung gebe. 
Schon 1889 hat Koppen auf der Badener Neurologen Versammlung behauptet, das Bündel ende 
bei Eidechsen in der Commissura posterior, ich selbst konnte das gleiche damals, wenigstens 
für seine lateralsten Fasern bestätigen. Neur. Cbl. 1889, S. 552. Für Säuger hat Held 
angegeben, dafs ein Teil der Fasern des dorsalen Längsbündels in die hintere Commissur 
gerate. 

Bei den Reptilien ist die Commissura posterior ein sehr mächtiges und bei 
allen Arten ziemlich gleich starkes, dickfaseriges Bündel. Im Niveau, wo sie verläuft, ebenso 
wie wenig weiter frontal und caudal ist, abgesehen von No. 11, kein Kern zu entdecken, in den diese 
grofse Fasermasse eintritt, sie taucht auf den Schnitten gleich fertig auf und verschwindet caudal 
ebenso. Namentlich habe ich niemals in das obengenannte linsenförmige Ganglion, das wegen 
seiner Lage noch am ersten in Betracht kommen könnte, auch nur annähernd genügend 
Faseraufsplitterungen eintreten sehen, um etwa den Ursprung dorthin verlegen zu können. 

Aber auf Sagittalschnitten erkennt man ein unerwartetes, neues Verhältnis. Es treten 
nämlich an der Stelle, wo die Commissurfasern diejenigen des dorsalen Längsbündels kreuzen, 
nicht wie man nach den bisherigen Ansichten erwarten sollte, diese Fasern über die anderen 
hinweg, sondern die Mehrzahl endet genau da, wo die Faser des dors. Lbdl. liegt. Immer 
und immer wieder bekommt man den Eindruck, dafs hier eine T-Teilung stattfindet, so selten 
beobachtet man Überkreuzungen. 

Es ist mir daher sehr wahrscheinlich geworden, dafs aus dem Kerne des dorsalen 
Längsbündels eine gemeinsame Faser stammt, welche sich teilt in eine absteigende zum 



— 182 — 

Rückenmarke resp. zu Kernen des Mittel- und Nachhirnes und in eine kreuzende zur 
Commissura posterior. 

Commissura posterior und dorsales Längsbündel hätten also einen 
gemeinsamen Kern. 

Mit dieser Auffassung steht keine der Feststellungen an Säugern, welche der sorg- 
fältig beobachtende Kölliker gemacht hat, in Widerspruch, man versteht sogar unter der 
Annahme, dafs sein Kern der Commissura posterior und mein Kern des dors. Bdls. identisch 
sind, ganz gut wie es kommt, dafs er für die bei Säugern doch so mächtige Fasergruppe des 
d. Lbdl. keinen eigenen Ursprungskern finden konnte. Leider sind mir bisher keine Silber- 
imprägnationen dieser tiefliegenden Gegend gelungen. Solche würden, falls wirklich T-Teilungen 
gefunden würden, die Frage erst endgültig lösen. Ich selbst habe auch immer bei Säugern 
den Eindruck gehabt, auch publiziert, dafs mindestens ein Teil der Fasern beider Bündel 
unter sich zusammenhänge. 

Eben, wo diese Zeilen abgeschlossen werden sollen, kommt mir die Arbeit von 
S. Ramon Cajal 1 zu Gesicht, welche sich speziell mit dem dorsalen Längsbündel der 
Eidechse beschäftigt. Zu meiner grofsen Freude hat dieser Autor die T-Teilungen von Fasern 
der Commissura posterior, welche ich nur erschlossen habe, mit der Silbermethode 
gesehen. Er leitet jedoch nur einen, wie es scheint geringen Teil der Fasern aus der 
Commissur ab, einen weiteren läfst er aus dem oben erwähnten Kerne stammen und weitere 
noch aus dem Thalamusgrau. Es zeigt sich, dafs die letzteren identisch sind mit dem, was 
oben als System des zentralen Graues geschildert und Fig. 3, Taf. II, abgebildet ist. 
Dazu rechnet er dann noch — Fasern aus der Gudden'schen Commissur — unsere Fibrae 
ansulatae s. u., die man zweifellos von der Decussatio transversa trennen mufs. Ihr Verlauf wird 
ganz ebenso geschildert und abgebildet, wie das hier geschehen ist. Alle diese Elemente 
zusammen machen aber nur den absteigenden Anteil des dorsalen Längsbündels aus. Es liegt 
daneben noch ein starker aufsteigender Teil, welcher aus der Gegend des Nucleus Deiters, 
dem Trigeminusgrau und der Substantia reticularis bulbi stammen soll. 



1 S. Ramon Cajal. El fascicolo longitudinal posterior en los reptiles. Rivista trimestria. 
micrografica Bd. 2. 1887, S. 163. 



— 183 — 



Faserung ans dem Thalamus und zu demselben. 

Der Thalamus erhält aus dem Vorderhirne die Fornixfaserung und die Faserung aus 
dem Stammganglion; wahrscheinlich, wie ich in der vorigen Abteilung gezeigt, auch Fasern 
aus dem Stirnpole der Rinde. An seiner Aufsenseite zieht das Markbündel aus der Scheide- 
wand, der Tractus septo-diencephalicus, frontal vom Opticus einher, um sich in laterale, dicht 
vor dem Mittelhirn gelegene Partieen einzusenken. Der Fornix durchzieht ihn nur, um im 
Hypothalamus zu enden. Eine weitere nicht unbedeutende Fasermasse wächst dem Thalamus 
aus caudalen Hirnabschnitten zu, sie soll in ihrer Gesamtheit hier als Thalamusschleife 
bezeichnet werden. 

Über einige dieser Züge mögen noch hier kurze Mitteilungen folgen. 

Die Bündel, welche ich hier schildern will, sind nicht mit der 
Sicherheit festgestellt, welche für hirnanatomische Untersuchungen 
wünschenswert ist. Sie haben sich ergeben in jahrelangem Durchforschen von Schnitt- 
bildern, im Kombinieren und im Vergleichen mit ganz ähnlich gelagerten, aber besser ver- 
folgbaren Bündeln bei Vögeln. Man soll die folgenden Angaben daher nur als eine Art 
Provisorium betrachten. Ich hoffe, dafs sie sich alle als richtig erweisen werden, wenn es 
einmal gelingt bei Reptilien die Degenerationsmethode anzuwenden, welche uns bei Vögeln 
so gute Resultate lieferte. 

1. Radiatio strio-thalamica. Taf. I, Fig. 1 — 5. Taf. II, Fig. 6, 3. 

Der Ursprung in den Ganglien des Stammganglions ist im vorigen Hefte geschildert, s. auch 
S. 173. In einem dorsalen dickfaserigen und einem ventralen feinfaserigen Zuge geht die ganze 
Masse an der Hirnbasis rückwärts und tritt in die ventrale Zwischenhirnhälfte ein ; zunächst als 
geeintes Bündel. Bald aber spalten sich Züge ab, die in die einzelnen Thalamusganglien 
eintreten Sicher gelangen solche in den Nucleus anterior, in den Nucleus reuniens und in 
den grofszelligen runden Thalamuskern, sowie seine Nebengruppen. Ventral bleibt aufser 
einem dünnen starkfaserigen Bündel nur die feinfaserige Abteilung. Sie löst sich in den 
Seitenteilen des Trichters und im Mamillare auf. Die Radiatio strio-thalamica ist die 
mächtigste Längsfaserung im Zwischenhirne der Reptilien. Ob Züge weiter rückwärts als 
bis in den Thalamus gelangen, das läfst sich nicht mit Sicherheit ermitteln. Am wahr- 
scheinlichsten ist es noch für das ventrale dickfaserige Bündel. Auf allen Abbildungen der 
Tafeln ist sie gut sichtbar und deshalb wird auf besonders detaillierte Beschreibung verzichtet. 



— 184 - 

2. Radiatio thalami. Tractus thalamo-spinalis? Lamina medullaris 
thalami. Taf. I, Fig. 1. Taf. II, Fig. 5. 

Bei allen Reptilien treten im Bereiche des Zwischenhirnes, wenn man Frontalserien 
durchmustert, zahlreiche neue Längsbündel auf, welche innerhalb der Thalamusganglien rasch 
an Dicke zunehmen. Sagittalschnitte zeigen, dafs mindestens zwei verschiedene Fasersysteme 
innerhalb jenes Hirnabschnittes entspringen oder enden. Ein laterales System, das dicht unter 
dfcm Geniculatum sichtbar wird und nicht immer von dessen Stil zu trennen ist und ein mehr 
mediales, das auch stärkere Fasern hat. Namentlich bei Schlangen — gut verfolgbar bei 
Zamenis — sind diese Fasersysteme sehr kräftig entwickelt. Bei Python erschwert ihre Menge 
sehr den Überblick über die Thalamusfaserung. Das laterale System erstreckt sich fast auf 
die ganze Höhe der Geniculata, das medialere liegt wesentlich dorsal und krümmt sich erst 
in der Höhe der Commissura posterior ventraler. Sicher können beide Faserarten bis in die 
caudalen Abschnitte der Oblongata verfolgt werden, aber es schien fast immer, als gelange 
ein Teil in den Vorderseitenstrang des Rückenmarkes. Nur die Degenerationsmethode wird 
es ermöglichen in dem Gewirr der hier auftretenden Längsfasern einmal Klarheit zu schaffen. 

Ein mehr ventral gelegenes drittes Bündel aus dem Thalamus entwickelt sich caudal 
vom Nucleus rotundus, zieht zwischen den Ganglien ventral, aus allen Fasern aufnehmend 
und gerät ganz nahe über dem Ganglion ectomamillare fast an die Hirnbasis, lateral von 
jenem Ganglion. Diesen Zug, der auf allen Sagittalschnitten sehr deutlich ist, Fig. 1, Taf. I, 
will ich als Lamina medullaris thalami bezeichnen. Ob er identisch mit einem ebenso, 
schon von Koppen so genannten Bündel ist, das wage ich nicht zu entscheiden. Die 
Koppe n'sche Lamina medullaris thalami gerät in dessen „Gruppenstrang", so bezeichnet er 
die Gesamtheit der an der Mittelhirnbasis liegenden Längszüge, abzüglich einiger wenigen. 

Wir kennen bei den Säugern ein Bündel, das aus dem Rückenmarke und der 
Oblongata stammend im Thalamus endet. Es wird als Thalamusschleife bezeichnet. Wahr- 
scheinlich ist die bisher geschilderte Faserung identisch oder mindestens zum Teil identisch 
mit jenem Bündel. 

3. Der Bindearm. Tractus tegmento-cerebellaris. 

Dieses Bündel ist bei den Reptilien immer ein aufserordentlich dünnes und eigentlich 
nie mit aller Sicherheit abscheidbares, wenigstens nicht auf seinem ganzen Verlaufe innerhalb 
einer Serie. Bald hier, bald da erkennt man Bruchstücke. Am sichersten ist noch der 
Ursprung in einer grauen Masse, die lateral vom Nucleus funiculi post. und direkt über 
dem Mamillare liegt, dann der Eintritt in das Cerebellum. 



— 185 — 

Das Kleinhirn der Reptilien ist ein sehr dünnes Plättchen, nur bei den Krokodilen 
erlangt es einige Mächtigkeit — an anderem Orte habe ich dargelegt, dafs dies höchst 
wahrscheinlich darauf beruht, dafs die Krokodile gewandte Schwimmer sind. So kann es nicht 
erstaunen, dafs seine Zuzüge auch nur aus wenig Fasern bestehen. Am deutlichsten war der 
Bindearm bei den neugeborenen Blindschleichen, weil er hier neben dem hinteren Längsbündel 
das einzige markhaltige Bündel in seiner Ursprungsgegend war. Dennoch möchte ich nicht 
behaupten, dafs der Nachweis des Bündels überhaupt gelungen wäre, wenn es nicht bei 
anderen Tierklassen bekannt wäre. Die Kreuzung habe ich nicht gesehen, will sie aber nicht 
leugnen. Es liegen da, wo sie zu suchen ist, eine grofse Menge kreuzender Fasern, zu 
gröfserem Teile aus dem tiefen Marke des Mittelhirnes. 

4. Thalamuszug zur Decussatio retroinfundibularis. Taf. II, Fig. 5. 
Taf. III, Fig. 1. u. 2. 

Man wird weiter unten eine Beschreibung dieser dorsal und caudal vom Infundibulum 
gelegenen Kreuzung finden. Sie setzt sich aus sehr verschiedenartigen Fasersystemen zu- 
sammen. Nicht bei allen Reptilien sind alle Systeme gleich stark vorhanden. Ein einzelner, 
bei Schlangen — Zamenis — sehr starker Zug, vielleicht der stärkste der ganzen Kreuzung, 
entspringt aus dem Thalamus. Man trifft die Fasern medial vom Geniculatum mediale, 
zwischen diesem und dem Nucleus rotundus an, wo sie dorsal entspringend schräg nach 
hinten und unten ziehen, um schliefslich der Mittellinie sich mehr und mehr zu nähern und 
an der erwähnten Stelle jene Decussation zu bilden. Aus welchem Kerne sie entspringen, kann 
ich nicht sagen. Auf dem Sagittalschnitte, Fig. 5, Taf. II von Zamenis und auf dem Frontal- 
schnitten, Fig. 1, Taf. III von Varanus ist der Verlauf in seinem frontaleren Abschnitte, in Fig. 2, 
auch im caudaleren kreuzenden Teile sichtbar. Die Faserrichtung dieser ventralen Kreuzung 
aus Thalamuskernen ist derjenigen der Opticusfasern gerade entgegengesetzt, auf Sagittal- 
schnitten bilden die Züge mit den aus dem Mittelhirndache zum Chiasma herabziehenden 
Bahnen fast einen rechten Winkel. Deshalb habe ich lange Jahre diesen ganz mächtigen 
Zug nicht verstanden, weil er fast nie in einer der angewendeten Schnittrichtungen 
sichtbar wurde. 

Ich weifs auch nicht, ob bei allen Reptilien das gleiche Bündel vorhanden ist. Seit 
ich es kenne, habe ich es nur bei den grofsen Eidechsen und Schlangen gefunden. Schild- 
krötenmaterial habe ich nicht mehr darauf untersucht. 

Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XX. 94, 



— 186 — 

Opticus. Decussatio transversa Fibrae ansulatae. Zug aus dem 
Ggl. ectomamillare. Tractus septo-diencephalicus. Taf. I, Fig. 1 — 6, Taf. II, 
Fig. 1-7. 

Der Sehnerv und seine Kreuzung an der Zwischenhirnbasis sind nach den älteren 
Schilderungen (Stieda u. a.) am eingehendsten von Bellonci beschrieben worden. 

Neuerdings hat Pedro Ramon am Chamäleon sehr genau mit der Golgi-Methode den 
Lauf der Sehnervenfasern verfolgt. Er fafstdie ganze Masse, derimChiasma zusammenkommenden 
Züge als Fibrae opticae zusammen und schildert dann in Übereinstimmung mit Bellonci, wie ein 
peripherer bleibender Teil die Thalamusoberfläche überzieht — Tractus opticus — , wie ein anderer 
aber medial vom Geniculatum in die Thalamustiefe gelange. Den letzteren, welcher zusammengesetzt 
ist aus der Decussatio transversa und den tiefen Opticusbündeln, nennt er Tractus optico- 
commissuralis. Der Tractus opticus endet mit Aufpinselungen im Mittelhirndache, hat aber vor- 
her bei seinem Verlaufe über das Geniculatum hinweg diesem eine grofse Anzahl Collateralen 
abgegeben. Der tiefere Ast splittert auf im Geniculatum und in der Mehrzahl der Thalamus- 
ganglien. Im Bereiche des Geniculatum wird ein besonderer Kern abgeschieden, der Nucleus 
ant. opticus, aus welchem Fasern der Decussatio transversa entspringen. Aufserdem giebt P. Ramon 
ausdrücklich an. dafs sicher ein guter Teil der hierher gehörigen Fasern aus einem weiter 
caudal, im dorsalen Abschnitte des Thalamus liegenden Kerne stamme und dafs wahrscheinlich 
auch aus dem Nucleus rotundus Fasern in die Decussatio geraten. Welcher von den beiden 
Kernen identisch ist mit unserem, „Nucleus decussationis transversae 44 , ist nicht ganz sicher. 

Beiderseits ziehen, vom Mittelhirndach entspringend, die Sehnervenfasern über die 
ganze Aufsenseite des Zwischenhirnes herab. Ihr schräger Zug läfst von jenem Hirnteile nur 
den Hypothalamus an der Aufsenseite sichtbar. Unter der frontalen Ausstülpung des Ventrikels, 
dem Recessus supraopticus angekommen, kreuzen sie, wahrscheinlich komplett. Der Kreuzung 
entstammt gewöhnlich ein rundlicher längerer Strang, bei den Schildkröten besonders lang, 
der beide Optici, ja auch noch einen Teil der Kreuzung selbst vereinigt enthält. Erst auf 
der Höhe der Orbitae angekommen entspringen diesem einheitlichen Tractus jederseits die 
Sehnerven. 

Die Fasern des Sehnerven entstammen, wie es zunächst scheint, dem Mittelhirndache, 
es ist aber durch Degenerationsversuche an Vögeln, Fischen und Säugern bis jetzt nach- 
gewiesen, dafs der Tractus auch einen nicht unbedeutenden, der Retina entstammenden 



— 187 — 

Faserzug enthält. Namentlich schön ist das an Knochenfischen experimentell nachzuweisen, 
wie die unter meinen Augen entstandene Arbeit von Krause 1 zeigt. 

In der Frontalebene, welche durch das Chiasma gelegt werden kann, liegen aber 
nicht nur Sehnervenfasern. Es gelang vielmehr — wenn auch erst nach langer Arbeit — , 
hier eine ganze Anzahl verschiedenartiger Bündel abzuzweigen. 

Dicht vor dem Tractus zieht der Tractus olfacto-habenularis-thaeniae 
hinauf zum Ganglion habenulae. Hinter ihm, aber dem Opticus dicht angelagert, erkennt 
man die bei Reptilien noch dünnen Züge des Tractus septo-diencephalicus. Dann folgt 
die dicke Masse der Opticusfasern und weiter caudal und dorsal kreuzen hier die Züge der 
Decussatio transversa und der Fibrae ansulatae. Innerhalb des Chiasma gehen 
dann noch verloren die Züge aus den Ganglia ectomamillaria und ein markloser 
kreuzender Faserzug. Also im ganzen nicht weniger als 7 Züge verschiedener Herkunft. Ob das 
letztgenannte dem Sehapparat selbst angehört, ist noch durch Degenerationsversuche festzustellen. 

Die Fibrae N. optici, Tafel I, alle Figuren, überziehen im wesentlichen den 
Thalamus auf ihrem Wege zum Mittelhirndache. Sie geben dabei massenhaft Collateralen 
an das Corpus geniculatum laterale ab, aber man erhält nicht den Eindruck, dafs dadurch 
die Gesamtfasermasse sichtlich dünner würde. Immerhin ist das möglich. Ein Teil der 
Opticusfasern scheint als tiefer gelegene Wurzel medial vom Geniculatum, nicht lateral wie 
die Hauptmasse, dahinzuziehen. Es sind die Rani on' sehen Fibrae optico-commissurales. 
Ich halte es für unmöglich ohne Anwendung der Degenerationsmethode auszusagen, 
ob diese Fasern überhaupt dem Opticus angehören oder ob sie nicht alle oder in der Mehr- 
zahl der Decussatio transversa zuzurechnen sind. Ein Eintreten von Opticusfasern in 
Thalamusganglien habe ich nie gesehen, aufser dem erwähnten in das Geniculatum. 

Den Endpinseln im Geniculatum kommen die Dendriten langer Doppelpyramiden 
entgegen, deren Zellkörper meist spindelförmig ist. Seine medial gerichtete Hälfte entsendet 
ähnliche, weit aufgezweigte Dendriten und diese verästeln um die Fasern der medial vom 
Geniculatum gelegenen Bündel, also speziell diejenigen des Fasciculus optico-commissuralis 
und um die Fasern des Zuges aus dem Thalamus zur Decussatio retroinfundibularis. In 
meinem oben zitierten Lehrbuche habe ich von der Eidechse hiervon eine Abbildung 
gegeben. 



1 Krause: Experimentelle Untersuchungen über die Sehbahnen des Goldkarpfens. Arch. f. mikr. 
Anat., Bd. 51. 

24* 



— 188 — 

Die Sehnervenfasern umgeben sich relativ spät erst mit Mark. An der neugeborenen 
Blindschleiche sind sie bis auf ganz geringe Spuren noch völlig marklos. Ebenso haben 
kleine Eidechsen erst nur wenige Fasern. Seit wir durch die Untersuchungen von Held und 
Ambronn wissen, welchen mächtigen Einflufs beim Kaninchen die Lichteinwirkung auf die Mark- 
umhüllung des Opticus hat, erscheint diese späte Myelinisation bei den im dunkeln Moose 
lebenden Reptilienföten sehr erklärlich. Es bleibt aber bei vielen Reptilien, z. B. bei allen 
Schildkröten und sehr gut sichtbar beim Krokodil und den verschiedenen Alligatoren, die 
ich untersuchte, ein ganz grofses Bündel innerhalb des Tractus zeitlebens marklos. Es liegt 
aufsen am Zwischenhirn in der ventralen Tractushälfte. Bei den grofsen Eidechsen — Varanus, 
L. ocellata etc. •— habe ich es nicht gesehen, doch mag es, eben weil es sich um marklose 
Fasern handelt, der Beobachtung entgangen sein. Bei dem jungen Alligator verfolgt man 
das Bündel sicher bis in die caudalsten Gegenden des Mittelhirndaches. 

Wenn die Tractus sich von der Hirnbasis dorsalwärts begeben, bleibt an der ventralen 
Zwischenhälfte immer ein dickfaseriges Bündelchen liegen. Es entstammt jederseits einem 
Ganglion, das an der Aufsenseite des Mamillare liegend als Ganglion ectomamillare be- 
zeichnet sein mag. Bei Ion ci hat es Ganglion pedunculare genannt. Dieses Bündel habe ich vor 
Jahren als „ventrale Opticus wurzel u beschrieben. Es fehlt aber durchaus noch der Beweis, 
dafs es im Opticus bleibt und nicht etwa diesen, wie Bellonci vermutet, nur kreuzt, um etwa 
im Vorderhirne zu enden. Neuerdings ist es Wallen berg gelungen, bei Vögeln durch 
Ausschneiden eines Auges den Tractus aus dem Ectomamillare zur Entartung zu bringen. 
Er ist also ein echtes Opticusbündel. Alle Reptilien besitzen diesen starken und leicht 
erkennbaren Zug im ventralsten Teile des Tractus opticus, dessen medialen Abschnitt es bildet. 

Dorsal vom Chiasma und etwas mehr caudal von ihm liegt die Decussatio 
transversa. Taf. I, Fig. 3 u 4, 6, Taf. II, Fig. 4, Taf. III, Fig. 3 u. 4. 

Es ist ein breites Bündel von Fasern mittleren Kalibers, die in mehrfacher Schicht 
die Mittellinie überqueren. Dann wenden sie ihren geschlossenen Zug aufgebend und breit 
zwischen den Fasern des Tr. strio-thalamicus und den Thalamusganglien sich auffaltend 
lateral, durchbrechen einen Teil des Geniculatum und liegen schliefslich dem Opticus in 
locker geschlossenem Zuge medial an. Die Mehrzahl zieht nicht durch das Geniculatum, 
sondern ventral von ihm dahin. Es scheint, als ginge in einem Ganglion an der dorsalen 
Aufsenseite des Thalamus ein Teil verloren, denn man erkennt dann weiter caudal nur einen 
dünneren Zug, der sich in der Gegend des caudalen Mittelhirndaches und des Ganglion 
isthmi verliert. 



— 189 — 

Ich halte es für sehr wahrscheinlich — auch meine und Wallenbergs Befunde an 
Vögeln, s Anat. Anzeiger 1899, sprechen dafür — , dafs die Decussatio transversa aus jenem 
Thalamusganglion entspringt, Fasern zum einen gekreuzten Ganglion abgiebt und mit dem 
Reste rückwärts ziehend in der Gegend des Ganglion isthmi endet. Es mufs sich um ein 
sehr wichtiges Fasersystem hier handeln, denn es ist bei allen Reptilien sehr stark 
entwickelt. 

Bei Lacerta kann der gröfste Teil der Fasern in geradem Zuge horizontal rück- 
wärts ziehend bis an das Ganglion isthmi verfolgt werden. Der Zug liegt fast horizontal, 
wenn die Decuss.-Fasern einmal die Aufsenseite des Mittelhirnes erreicht haben. 

Bei der grofsen Chelone midas habe ich einen Befund erhoben, der erst später durch 
Untersuchungen an Vogelhirnen seine Erklärung fand. Hier erkennt man nämlich, dafs etwa 
in der Gegend der Kreuzung sich ein Bündel abspaltet, das an die Basis des Vorderhirnes 
zieht und da frontalwärts allmählich dünner wird. Das ist der gleiche Zug, den Wallenberg 
bei Tauben nach Zerstörung des Ganglion isthmi degenerieren sah. Er hat ihn Tractus 
isthmo-striatus getauft. 

Dorsal von der Decussatio transversa kreuzen innerhalb des zentralen Höhlengraues 
in spitzwinkligem Zuge wenige sehr dicke Markfasern, die Fibrae ansulatae. Taf. I, 
Fig. 6, Taf. III, Fig. 3, 4, 5, 7. Bei Ion ci hat sie zuerst erkannt. 

Es ist nicht sicher, woher sie stammen. Ich erkenne ihren Zug auf Sagittalschnitten 
immer sehr gut. Die Fasern, welche, weil dick, von weit her stammen , lassen sich rück- 
wärts bis in die Markfasermasse verfolgen, welche dem Haubenwulst entquillt. Von den 
Zügen des dorsalen Längsbündels speziell kann ich sie nicht abtrennen. Es sind ihrer zu 
wenige und das Kaliber ist zu gleichartig. 



Hypothalamus. 

Infundibulum, Saccus vasculosus, Tuber cinereum, Mamillare. 

Dicht hinter dem Chiasma wölbt sich die Thalamuswand zum relativ mächtigen Tuber cine- 
reum. Der Ventrikel stülpt frontal regelmäfsig einen Recessus supraopticus vor, dessen Frontalwand 
direkt in die Schlufsplatte übergeht. Sie ist rein epithelial. Caudal vom Chiasma wölbt er sich zu einer 
Aussackung aus, dem Infundibulum und dieses teilt sich in zwei dünnwandige enge Säckchen, deren 
ventrales ganz, deren dorsales nur zum Teil von dem epithelialen Hypophysisgeweh" umschlossen 



— 190 — 

wird. Aach die dorsale Hälfte der caadalen Tuberwand hat eine nicht gerade tiefe Aiuwöltrang. 
fliese, zwischen den Mamillaria gelegen, i»t der Recessu» mamillaris. 

Diu ganze Platte, welche candal den Hypothalamus abschliefst, ist von mehreren 
Commissuren oder Kreuzungsaystemen durchquert, die ich als Decussatio retroinfundi- 
bularis zusammenfassen will. 

Die doppelte Aussackung de» Infundibulum hat ein weitergehendes Interesse. Der 
längere ventrale Sack entspricht zweifellos dem Hirnteil der Hypophysis, der kürzere dorsale, 
der übrigens von mir nicht immer gefunden worden ist, ist identisch mit der gleichen, aber 
sehr viel machtigeren Aussackung, welche bei den Fischen and Amphibien zam Saccus vas- 
culosus wurde. Da, wo ich diese Aussackung vermifst habe — Uromastix, Varanus — finde 
leb doch zwischen cerebralem und epithelialem Teil der Hypophyse ein sehr stark aus- 
gebildetes Gefafsgeflecht. Es ragt aber nicht frei in den Schädel herein. Deutlich ausgebildet 
ist der Saccus bei Alligator. Hei den Schildkröten und besonders schön bei Ckelone midas, 
Tat. III, Fig. 3 it. 4, ist der Saccus vasculosus sehr viel mehr entwickelt als bei allen anderen 
Iteptilien. In mächtigen Fransen hangt hier das vielgefaltete Epithel des Schlauches beider- ■ 
seits vom Infundibulum Hei den gleichen Tieren sind auch die Recessus mamillares sehr 
viel tiefer als bei dun anderen Iteptilien. 

Das Vorkommen eines Saccus vasculosus und seine bessere Ausbildung in der 
lleptilicnreihe gerade bei den wasse riebenden Typen läfst den Gedanken aufkommen , dafs 
es sich hier um einen Apparat bandelt, der speziell für das Wasserleben wichtig ist. Eine 
eingehendere Untersuchung dieses l'unktes wftre sehr erwünscht. Hei einer meiner Riesen- 
schildkröten war das ganze Indifiindibulum mit dem Saccus vasculosus vorwärts umgebogen 
und kam frontal vom Opticus chiasma zu Gesicht Es ist mir nicht gelungen zu entscheiden, 
»b hier ein normales Vorkommnis oder etwa ein Kunstprodukt — Verbiegen beim Harten 
vorlag. 

Das Epithel in der Mittellinie der Hinterwand ist nur von einer sehr dünnen Schicht 
llinisiibstatiz bedeckt, in der die erwähnten Oommissuren verlaufen. An einzelnen Stellen, 
so ventral und gelegentlich auch dorsal von den Gommissuren liegt es nach dem Schadel- 
raum zu frei. 

Das Tuber cinercum mag man sieb als länglichen, nach unten und rückwärts gerich- 
teten dlUeimrtigeii Sack vorstellen, an dessen dorso-caudalem Ende jederseits eine flache, 
kaum scharf abgren/bare Erhöhung liegt. Die Endigung des Fornix an dieser Stelle, resp. seine 
da liegende Kreuzung charakterisiert sie als C.or 



— 191 — 

Etwas lateral und dorsal vom Mamillare liegt, dicht caudal von den ventralsten 
Opticuszügen ein kleiner Körper, aus dem Fasern opticuswärts ziehen und innerhalb des 
Chiasma verschwinden. Das ist das Ganglion ectomamillare-Ggl. pedunculare 
Bellonci. 

1. Ganglien und Faserung des Tuber. 

Man kann am Tuber die Innenschicht, welche vom zentralen Höhlengrau gebildet 
wird, vielleicht etwas abscheiden von der eigentlichen Tubermasse, die als Ganglion 
tuberis, Taf. I, Fig. 3, Taf III, Fig. 1 u. 4, bezeichnet werden mag. Dieses Ganglion hat 
nur relativ wenige Zellen, es entsendet aber caudalwärts ein wohl abgrenzbares Bündel. 
Aufserdem endet in dieser Gegend ein Faserzug aus dem Striatum. 

a. Kreuzungszug aus der seitlichen Tuberwand. Taf. III, Fig. 4k. 

Aus den seitlichen Tuberwänden entspringt immer ein dünnes Bündelchen, das in 
horizontalem Verlaufe rückwärts zieht und dann sich wenig dorsal erhebend in die 
Decussatio retroinfundibularis eingeht. Hier kreuzen seine Fasern und können nicht 
weiter verfolgt werden. Es ist identisch mit dem, was ich früher bei Selachiern und 
Amphibien als Tractus infundibuli ad decussationem beschrieben habe. 

b. Tractus strio-hypothalamicus. Taf. II, Fig. 3. 

Aus dem Striatum entwickeln sich mit den dicken Bündeln des Tr. strio-thalamicus 
dünnere, von denen ein guter Teil in den hinteren und lateralen Teilen der Tuber- 
wand endet, wahrscheinlich auch im Mamillare. 

Golgi-Präparate zeigen, dafs seine Fasern in sehr eleganter Aufsplitterung überall, 
aber ganz besonders in den caudaleren Abschnitten des Tuber enden. 

c. Das zentrale Höhlen grau, Taf. II, Fig. 4, welches die ganze Innenseite des 
Tuber bedeckt, wird von einem feinen Faserwerk durchzogen, dessen markhaltige 
Bündel sich direkt über den Haubenwulst weg in das Höhlengrau des Aquaeductus 
fortsetzen. Gerade da, wo die frontale Kuppe des Haubenwulstes in den dritten 
Ventrikel hineinragt, machen die erwähnten Fasern zum Teil eine Kreuzung. Diese 
liegt in der dorsalen Verlängerung des grofsen Kreuzungssystemes, welches ich später 
als Decussatio retroinfundibularis beschreiben werde. Taf. II, Fig. 2. 

Durch das zentrale Höhlengrau verlaufen aber noch dickere markhaltige Fasern. 
Wenige nur sind es , die aus der Tiefe des Haubenwulstes hervorkommend , direkt 
schräg nach vorn und abwärts ziehen, wo sie dicht über dem Chiasma jene als 
DecussationderFibrae ansulatae oben angezeigte Kreuzung machen. Figur 5 



— 192 — 

— Taf. III — ist ihr Zug ganz getroffen. Ebendiese Fasern hat vor kurzem auch 
S. Ramon y Cajal als Anteile des dors. Längsbündels beschrieben. 

2. Corpus mamillare, Taf. II, Fig. 1, Fornix, Tractus thalamo- 
mamillaris, Tr. mamillo-tegmentalis, Tr. strio-mamillaris. 

Es wurde oben die Abgrenzung eines Mamillare bei den Reptilien als noch relativ 
unsicher bezeichnet. Wenn hier nun doch eingehender von einem solchen gehandelt wird, 
so geschieht es, weil die betreffende Stelle latero-caudal vom Infundibulum sich nicht nur 
auszeichnet durch einen besonderen feineren Bau, sondern namentlich auch, weil bis eben- 
dahin alle die Züge verfolgt werden können, welche bei den Säugern ein Mamillare konstituieren. 

Ein Tuber caudal am Infundibulum charakterisiert an sich noch kein Mamillare. Es mufs eben die 
Beziehung zu jenen Faserzügen sicher gestellt sein. Das ist topographisch bisher möglich gewesen und 
deshalb habe ich von einem Mamillare der Reptilien gesprochen Erst Degenerationsversuche aber können 
nachweisen, in welchen feineren Beziehungen die betreffenden Bündel zu dem Ganglion stehen. Es ist mir 
sehr fraglich, ob man bisher überhaupt den Kern richtig gesehen hat. Vielleicht ist er Herr ick nicht 
entgangen, der als „nidulus fornicis inferius" bei der Eidechse einen Zellhaufen beschreibt — loco cit. — , 
welcher zwar der Lage nach unserem Mamillare entspricht, in den aber keine Fornixfasern verfolgt werden 
konnten und zu dem kein Tr thalamo-mamillaris zieht. Frontal und etwas dorsal sollen noch zwei weitere 
Zellansammlungen liegen, über deren Faserbeziehungen auch nichts ermittelt ist. 

In der Gegend, welche als Mamillaria bezeichnet wurde, liegen die Zellen etwas 

dichter und haben auch, wie Golgi-Prflparate zeigen, spezifische Stellung der Dendriten. Diese 

sind alle lateral gerichtet, die Zellen liegen medialwärts. Ihre Achsencylinder konnte ich 

immer nur auf eine ganz kurze Strecke von der Zelle weg verfolgen. Im ganzen läfst die 

Trennung eines Mamillare vom Tubergewebe bei den Reptilien noch zu wünschen übrig. 

a. Fornix. Taf. II, Fig. 3. Taf. III, Fig. 2. S. besonders die Tafeln von Heft 3. 

Ursprung und Zusammensetzung des Fornix sind in Heft 3 geschildert. Caudal 

von der Commissura anterior ziehen seine Fasern, nur bei gröfseren Arten zu leicht 

erkennbarem markhaltigem Bündel geeint, ventrocaudalwärts in die Gegend des 

caudalen Tuberabschnittes. 

Der Tractus cortico-mamillaris des Fornix ist bei den meisten Reptilien 
sehr dünn, bei einigen sogar marklos, so sah ich ihn z. B. bei einer ausgewachsenen 
Tropidonotus. Bei anderen Schlangen aber und besonders bei grofsen Eidechsen, 
weniger sicher bei den Cheloniern, ist er dick und kann ganz wohl bis in die 
Mamillaria verfolgt werden. Hier sehe ich — Varanus — seine Fasern zu gutem 
Teile kreuzen. Die Kreuzung — Decussatio fornicis — bildet einen Teil der 
Decussatio retroinfundibularis. 



- 193 — 

b. Tractus thalamo-mamillaris. Taf. II, Fig. 4, 5. 

Aufser den Fasern des Fornix können noch bis dicht über das Mamillare die Züge 
aus dem Nucleus anterior thalami verfolgt werden, welche früher als Tractus thalamo- 
mamillaris schon erwähnt worden sind. Ein Eintreten in das Ganglion ist nicht sicher 
nachzuweisen. Es liegen da ja zu vielerlei dünne Züge und alle bestehen nur aus 
wenig Fäserchen. So ist eine ganz sichere Verfolgung nicht möglich. Namentlich 
läfst sich nicht ganz sicher sagen, was im Mamillare wirklich endet und was über 
dasselbe hinaus in die Decussatio retroinfundibularis zieht. Gerade für die Mehrzahl 
der Fornixbündel ist das wahrscheinlich. 

c. Tractus tegmento-mamillaris. Taf. II, Fig. 1. 

Aus der Gegend des Mamillare entwickelt sich, besonders deutlich bei den Schlangen 
und den grofsen Eidechsen, ein dünnes Bündel. Es überschreitet ventral von den 
Fasern der Decussatio retroinfundibularis und lateral von deren Mittelstück die Grenze 
des Zwischenhirnes und tritt an die ventrale Seite des Haubenwulstes, dicht dorsal 
vom Ganglion interpedunculare. Seine durch ihr Kaliber wohl abscheidbaren Fasern 
können bis in das Niveau der Trochleariskreuzung verfolgt werden, wo sie sich dann, 
schon nicht mehr ganz ventral liegend, innerhalb der massenhaften Längsfasern an 
der Oblongatabasis verlieren. Ob aus diesem Bündel Fasern in den ventralsten Ab- 
schnitt der Decussatio retroinfundibularis gelangen , das läfst sich nicht sicher sagen. 

d. Tractus strio-mamillaris. 

Es ist wahrscheinlich, dafs von der aus dem Striatum kommenden Faserung zum 
Tuber ein Teil im Mamillare endet. 

Tr. isthmo-striatus. Taf. I, Fig. 3 u. 4. Wallenberg hat nachgewiesen, dafs bei 
Vögeln ein Faserzug, welcher genau gleich gelagert ist wie der in Figur 3 und 4 
der Tafel I, aus dem Ganglion isthmi des Hinterhirnes frontalwärts bis in das 
Striatum verfolgt werden kann. Ob er wirklich im erstgenannten Ganglion entspringt, blieb 
unsicher. Das in den Abbildungen so bezeichnete Bündel ist frontalwärts bis in die Radiatio 
strio-thalamica zu verfolgen, caudalwärtsgeht es innerhalb der Mittelhirnfaserungder ein- 
fachenVerfolgung verloren. DerNachweis istWallenberg auf degenerativemWege gelungen 
3. Ganglion ectomam illare. Ventraler und dorsaler Zug aus dem- 
selben. Taf. I, Fig. 6, Taf. II, Fig. 5, 6, Taf. III, Fig. 1, 2, 6, 7. 

Lateral vom Mamillare liegt ein zuweilen über das Niveau des Hypothalamus nach 
aufsen vorragender Kern grofser Zellen, der von einem sehr dichten Plexus markhaltiger 

Abhandl. d. Senokenb. naturf. Ges. Bd. XX. ot 



— 194 — 

Fasern durchzogen und übersponnen ist. Dieses Gebilde, das mir schon vor 12 Jahren bei 
meinen Untersuchungen über das Reptiliengehirn bekannt war, ist, wie ich nachher sah, 
längst von Bellonci als Nucleus peduncularis beschrieben. Es tritt aus ihm frontalwärts ein 
mächtiges Bündel dicker Markfasern, das in horizontalem Zuge an der Aufsenseite des 
Tuber einherziehend bald an die ventrale Seite des vom Mittelhirn hier herabziehenden 
Tractus opticus gelangt. Mit ihm geht es in das Chiasma ein. Deshalb habe ich den Zug 
früher als ventrale pticuswurzel beschrieben. 

Für die Reptilien steht ja noch der einzig schlagende Beweis, derjenige durch die 
Degenerationsmethode aus, ich habe aber oben, bei der Beschreibung des Sehnerven gezeigt, 
dafs dieser Beweis bei Vögeln erbracht werden konnte. 

Es ist mir, das mag hier erwähnt werden bei Reptilien trotz vieler Versuche — an Schildkröten 
und Eidechsen — nie gelungen, so präzise Degenerationsbilder mit der Marchimethode zu erhalten, wie man 
sie an Fischen, Vögeln und Säugern bekommt. Vielleicht habe ich den richtigen Zeitpunkt noch nicht er- 
mittelt, in welchem die Zerfallprodukte der Nerven durch Überosmiumsäure zu schwärzen sind. 

Ich betrachte fast alle hirnanatomischmi Ergebnisse, walche nicht degenerativ festgelegt 
sind, nnr als provisorische, welche solcher Feststellung bedürfen. 

Noch nicht gesehen bisher sind dann Fasern, die aus dem Ectomamillare ent- 
springend dorsal und medialwärts in den Basalabschnitt des Mittelhirnes treten und da ver- 
loren gehen. Manchmal mochte es scheinen, als gelange dieser fächerförmig in der ganzen 
Breite des Ganglions entspringende Zug, der sich bald zum Stile sammelt bis in den Nucleus 
praetectalis, Fig. 5, Taf. I. Wahrscheinlich existiert auch eine Querverbindung beider Ecto- 
mamillaris. Fig. 6, Taf. I. Das Ganglion könnte dem Luys' sehen Corpus hypothalamicum 
der Säuger entsprechen 

4. Man kann im Hypothalamus noch einige andere kleinere Ganglien 
abschneiden, doch ist mir dies nicht jedesmal gleich sicher bei jeder Art 
gelungen. 

Am sichersten scheint mir der Nucleus hy poth alamicus. 

Es ist ein Kern, der in den frontalsten Ebenen des Haubenwulstes beiderseits nahe 
der Mittellinie liegt. Er hat medial noch einen kleinzelligen, anderen langgestreckten Kern, 
aus dem Fasern in das dorsale Längsbündel aufsteigen. Dieser letztere gehört zu den- 
jenigen, welche am frühesten markhaltige Fasern — hier also solche zum dorsalen Längs- 
bündel — entsenden. Der Nucleus hypothalamicus wird aber auch schon sehr frühe von 
mächtigen, markfaserhaltigen Zügen umsponnen, die über die Mittellinie eine Verbindung 
zwischen beiden Kernen herstellen. Diese Verbindung soll als Decussatio hypothalamica 
bezeichnet werden. Sie bildet einen Abschnitt der Decussatio retroinfundibularis. 



— 195 — 

5. Passierende Fasern, Fasern des zentr. Höhlen grau. Taf. II, Fig. 3 u 4, 
Taf. III, Fig. 5, 7. 

Durchzogen wird der Hypothalamus von Fasern zur Decussatio transversa, von 
Zügen des Strio-thalamicus und etwas weiter medial von den ventralsten Teilen der 
Thalamusschleife. Mitten durch das zentrale Höhlengrau verlaufen zwei Systeme. Ein stark- 
faseriges gehört den Fibrae • ansulatae an, die dorsal vom Chiasma in spitzer Schlinge 
kreuzen, ein feinfaseriges entwickelt sich aus den frontalsten Teilen des zentralen Höhlen- 
grau, um dann in diesem rückwärts und basalwärts zu ziehen. Erst im Bereiche des Mittel- 
hirnes geht es der Verfolgung verloren. 

6. Decussatio retroinfundibularis. Taf. I, Fig. 6, Taf. II, Fig. 1, 2, 3, 4, 
Taf. III, Fig. 2, 6, 7. 

Der einzelnen Bestandteile dieser gelegentlich recht mächtigen Kreuzung ist nun 
mehrfach gedacht. Es erübrigt aber doch noch die Kreuzung als Ganzes zu betrachten. 
Ihre Auseinanderlegung in Fasern mehrfachen Ursprunges hat sehr viel Mühe gemacht und 
ich glaube auch jetzt noch nicht, dafs alle Elemente erkannt und abgeschieden sind. Die 
Kreuzung an der Hinterwand des Infundibulums ist bei den verschiedenen Arten verschieden 
stark entwickelt. Namentlich kommt in Betracht, wie stark der Fornix entwickelt ist. Bei 
marklosem oder faserarmem Fornix ist sie immer nur sehr schwach. 

Innerhalb dieser bei allen Wirbeltieren nachweisbaren Kreuzung verlaufen bei den 
Reptilien Züge, die aus dem Vorderhirn und dem Thalamus stammen und solche, welche der 
Haube des Mittel- und Nachhirnes angehören. 

Als Typus für die Beschreibung dienen ältere Exemplare von Varanus, von denen drei 
Sagittalschnittserien, eine Horizontal- und eine Frontalschnittserie vorliegen. Taf. II, Fig. 3. 

Hier zeigt sich, dafs die ganze caudale Wand des Trichters und des ihm seitlich angelagerten 
Mamillare von einer einzigen mächtigen Kreuzungsschicht bedeckt ist. Diese steht fast senkrecht 
im Schädelraum und wird durch die Sattelspalte von den austretenden Oculomot.-Wurzeln getrennt. 

Vom ventralsten Punkte des Trichters, dicht . über dem Abgange des Infundibulum 
bis dorsal vom Oculomotoriusursprunge, also bis in das zentrale Grau, das den Haubenwulst 
überkleidet, erstrecken sich bei dem Varanus, aber auch bei anderen grofsen Eidechsen, 
Lacerta ocellata z. B., eine lange Reihe von Kreuzungen. 

Man kann sie zweckmäfsig in mindestens drei Abschnitte zerlegen. Ihre Gesamtheit 
soll als Decussatio retroinfundibularis bezeichnet werden. 



— 196 — 

1. Der ventrale Abschnitt enthalt zum mindesten Fasern aus drei Zügen. Es kreuzen 
hier die Tractus laterales tuberis aus den Seitenteilen des Tuber, s. o. 

Ich vermisse sie bei Zamcnis, oder kann sie doch nicht mit Sicherheit hier von anderen horizontalen 
Fasern im Tuber (Tractus strio-infundibuiaris) trennen. 

2. die medialsten Fasern der dorsalen Längsbündel. Ihre Kreuzung bei Säugern 
dorsal vom Mamillare hat auch Kölliker gefunden. 

Sie ist nicht bei allen Arten von mir gefunden worden, aber doch immer da, wo die 
Schnittrichtung oder die lückenlose Serie einen Nachweis überhaupt gestatteten. 

3. Der mächtige oben beschriebene Zug aus dem Thalamus. Bei Zamenis ist er das 
stärkste Bündel in der ganzen Decussatio retroinfundibularis. 

Der mittlere Abschnitt entspricht dem Recessus mamillaris, resp. dessen Rückwand. 

4. Hier kreuzen Teile des Tractus cortico-mamillaris fornicis ('?). 

5. Bündel aus dem Ganglion hypothalamicum. 

Der dorsale Abschnitt gehört eigentlich schon nicht mehr der Decussatio retro- 
infundibularis an, denn seine Fasern verlaufen im Frontalabschnitt des Haubenwulstes, aller- 
dings direkt dorsal von jener Kreuzung und in Kontinuität mit ihr. Die Fasern stammen zu geringem 
Teile aus dem tiefen Marke des Mittelhirndaches, zu gröfserem aus dem zentralen Höhlengrau. 



Hinter der Decussatio retroinfundibularis liegen im Haubenwulst noch eine ganze Reihe anderer 
Kreuzungen die bis weithin in die Öblongata hinabreichen, ja ziemlich ohne Grenze in deren Raphe und in 
die Commissura ventralis des Rückenmarkes verfolgt werden können. Es ist hier nicht der Ort, genauer auf 
diese einzugehen, doch bietet es immerhin Interesse, wenigstens bis zu dem caudal vom Oculomotoriusaustritte 
gelegenen Corpus interpeduneulare hin einmal die wichtigeren Kreuzungen festzulegen. Ihr ganzes System 
wurde früher mehrfach als Commissura ansulata bezeichnet. Heute kann ich davon vielerlei Züge abscheiden. 
Eine grofse Lacerta ocellata, von der eine gute Frontalserie vorliegt, der kein Schnitt fehlt, mag als 
Ausgangspunkt dienen. 

1. Ganz frontal, auf Schnitten, die in die Ebene der frontalsten Fasern der Commissura posterior 
fallen, die Kreuzuugszüge No. 1 — 3 der Decussatio retroinfundibularis. 

2. Etwas weiter caudal : Kreuzung der Fornixanteile und der Fasern aus dem Corpus hypothalamicum. 
Spur weiter caudal: Nur ganz dorsal in der dünnen Platte, welche hier umbiegend den Ventrikel 

von der Sattelspalte trennt, die zartfascrigen Kreuzungszüge aus dem zentralen Höhlengrau. 

3. Mitte des Oculomotoriusaustrittes: Mächtige Kreuzungen des tiefen Markes aus dem Mittelhirn- 
dache. Man kann, wie ich in der 5. Auflage meiner „Vorlesungen" gezeigt, auch bei Reptilien mehrere 
Faserarten abschneiden. Dorsal davon eine feinfaserige Kreuzung im Höhlengrau des Aquaeductus. 

4 Region des Ganglion interpeduneulare: 

Ventral: Decussatio der Tract. thalamo-pedunculares im Ganglion. 

Darüber: Commissura ansulata, zumeist wohl Decuss. des lat. Bdl. d. tiefen Markes. 

Darüber: Bindearmkreuzung, nur wenige Fasern verschwinden fast in der darüber liegenden, aus 
sehr starken Fasern bestehenden Kreuzung d. Oculomotoriuswurzeln. Diese stammen aus dem dorsolateralen 
Kerne der Nerven. Man kann einen ventrolat und einen dorsaleren K. wohl unterscheiden. 

Darüber: Commissur feiner Fasern im Bodengrau des Aquaeductus. 



— 197 — 



Tafelerklärung. 



Da die Namen der Tierarten, ebenso wie die Namen der* Züge und Hirnteile immer 
beigeschrieben sind, erübrigt es nur die Schnittführung zu bezeichnen, welcher die einzelnen 

Präparate entstammen. 

Tafel 1. 

Fig. 1 — 5. Frontalschnitte. 
„ 6. Horizontalschnitt durch eine ca. einjährige Eidechse. 

Tafel IL 

„ 1 — 5. Sagittalschnitte. 
v 6. Frontalschnitt. 

Tafel III. 

„ 1, 2, 6 Frontalschnitte, 3 und 4 fast horizontale Schrägschnitte, 5 Sagittalschnitt, 
7 Horizontalschnitt. 



-*g» m ) M »i-» 



AUO. WCISBROD, FRANKFURT A. M., BUCHQAMK 3. 



Mttwrw 



M 'l^ irki '"l''>n(ur/: ■ (witsch. L E,1in<n>r. TafM. 



Der japanische Laekbaum, 

Uhus vemicifera DC. 



Eine morphologisch - anatomische Studie 



von 



M. M ö b i u s. 



Mit 1 Tafel und 29 Abbildungen im Text. 



Der japanische Laekbaum, 

Uhus vernicifera DO. 



Eine morphologisch -anatomische Studie 



von 



M. Mobius. 



Mit 1 Tafel und 29 Abbildungen im Text. 



''"W W \-' V 



Die genauere anatomische und entwicklungsgeschichtliche Untersuchung einer Pflanzen- 
art scheint mir nicht ohne Wert zu sein und in mehrfacher Weise Nutzen zu bringen. Zu- 
nächst sehen wir, wie weit sich auch in diesem Falle die allgemeinen Regeln bestätigen, zu 
welchen die Organographie aus den früheren Beobachtungen gelangt ist, sodann wird durch 
eine solche monographische Bearbeitung fast immer der eine oder andere, wenn auch kleine 
Beitrag zur Erweiterung der allgemeinen Anatomie, Morphologie oder eines anderen Faches 
geliefert werden, und schliefslich dient eine solche Untersuchung auch systematischen Zwecken, 
indem sie zeigt, wie weit für die betreifende Art zutrifft, was man für die Gattung oder 
Familie für charakteristisch hält. Von diesem Gesichtspunkte aus würde es ohne Bedeutung 
sein, welche Pflanzenart man zur monographischen Bearbeitung auswählt, ebenso berechtigt 
würde es sein, eine sehr häufige Pflanzenart als eine sehr seltene genau zu untersuchen, 
besonders werden sich auch die Nutzpflanzen zu diesem Zwecke empfehlen, bei denen es doch 
schon in den meisten Fällen erforderlich ist, den Bau der besonders zur Verwendung 
kommenden Teile eingehend zu studieren, um sie möglichst zweckmäfsig auszunutzen; die 
Kenntnis der übrigen Teile bietet dann eine wünschenswerte Ergänzung und Vervollständigung. 

26* 



— 204 — 

So sind denn auch mehrere Nutzpflanzen, wie Hopfen, Gerste, Tabak, in allen Teilen gut 
untersucht und beschrieben worden. Äufsere Gründe geben schließlich den Ausschlag für 
die Wahl der Pflanzenart, nämlich die Beschäftigung mit den Produkten der Pflanze oder 
die Verfügung über reichliches Material oder, was die Regel sein wird, beides. Da mir nun 
in dem Frankfurter botanischen Garten, von dem in mehrfacher Hinsicht interessanten 
japanischen Lackbaum (Bhus vernicifera DC.) ein Material an fruchtbaren Bäumen zur Ver- 
fügung steht, wie es sich wohl nirgends sonst in Deutschland findet, so wurde ich hierdurch 
geradezu aufgefordert, diesen Baum genauer zu studieren und seinen Aufbau, die Struktur 
seiner einzelnen Teile und deren Entwicklung zu beschreiben, nachdem ich als vorlaufige 
Mitteilung die Bildung des Wachses in dem Mesocarp der Früchte beschrieben habe (Lit. 55). l 
Auch dürfte es erwünscht sein, von dem Baum und seinen wesentlichen Teilen korrekte Ab- 
bildungen zu geben, denn mir wenigstens sind aufser der alten (1712) und ziemlich mangel- 
haften Abbildung von Kaempfer (Lit. 1) und einer neueren photographischen Darstellung 
des Habitus (Lit. 57) keine bekannt, abgesehen von den Abbildungen der Frucht und ihren 
Teilen in dem Werk Gaertners (Lit. 4) und der Abhandlung A. Meyers (Lit. 18). 

Hinsichtlich dessen, was über den japanischen Lackbaum im allgemeinen und die 
im Frankfurter botanischen Garten kultivierten Exemplare bereits geschrieben worden ist, 
kann ich auf das am Schlufs gegebene Literaturverzeichnis verweisen, für dessen Voll- 
ständigkeit ich allerdings nicht bürgen kann: ich habe zusammengestellt, was ich an An- 
gaben gefunden habe und verweise auch auf die von Arthur Meyer (Lit. 18, p. 101) 
zusammengestellten 38 Zitate. Aufser der oben genannten Arbeit von Arthur Meyer und 
der Beschreibung von Rein (Lit. 36) kommen die Angaben von Engler (Lit. 33) für die 
Spezies im allgemeinen am meisten in Betracht 

Die folgende Darstellung bezieht sich also auf die im hiesigen Garten kultivierten 
Exemplare, die teils direkt aus Japan stammen, teils aus hier geernteten Früchten gezogen 
sind. Die ältesten Bäume sind jetzt, im Jahre 1899, bereits 22 Jahre alt. Über ihre Her- 
kunft und ihre Entwicklung in der ersten Zeit hat 1881 Geyler berichtet (Lit. 27). Die 
Höhe von 14 in einer Reihe stehenden Bäumen beträgt nach meinen, im Frühjahr 1898 
angestellten Messungen 8 — 11 m, der Stammumfang in Brusthöhe 41 — 66 cm. Den letzten 
kalten Winter 1894/95 haben die Pflanzen ebensogut wie die früheren überstanden. Von 
Beobachtungen, die sich auf die Kultur des Baumes beziehen, wäre hier vielleicht noch mit- 

1 Diese Angaben beziehen sieb auf das am Schlufs der Arbeit zusammengestellte Litteratur- 
Verzeichnis. 



i 




zuteilen, dafa im Jahre 1890 mehrere der aus der ersten Saat stammenden Baume versetzt 
wurden und diese Operation sehr gut vertragen haben, wonach wohl anzunehmen ist, data 
überhaupt bei dieser Pflanze auch altere Baume ohne Schaden versetzt werden können. 
Wir können uns also nun zur Darstellung der an den 
Pflanzen des hiesigen Gartens ge- 
lungen wenden und 
r Keimung und 
:klung derKeim- 
l. Die Samen kei- 
men im Frühjahr 
nach der Reifung 
ohne Schwierig- 
keit und es ent- 
:keln sich auch bis- 
ilen Keimlinge im 
rten aus den abge- 
lenenFruchten. Nach 
in Heraustreten des 
Irzelchens aus der Fruchtschale wachst es rasch 
die Erde hinein, darauf beginnt sich auch das 
pocotyle Glied zu strecken, es richtet sich auf 
i zieht dabei die flach aufeinander liegenden 
imblatter aus der Frucht- und Samenschale 
raus (Fig. 1, 1— III). Dieselben breiten sich aus 
i erreichen eine Lange von 2 cm, sie sind 
'kehrt eiförmig und ganzrandig. Nicht selten 
ten auch Keimlinge mit 3 Keimblattern auf, 
nigstens beobachtete ich dies in einer 1897 ge- 
chten Aussaat in Töpfen (Fig. 1, IV). Bald 
•auf schiebt sich auch die Knospe des Sprosses 
— j dem Winkel der Kotyledonen heraus und werden 
die ersten Laubblätter entfaltet; sie Bind noch 
einfach, lanzettförmig, ganzrandig und kaum langer 



1. Keimung. I, II. Beginn 
der Keimung. III. Normaler 
Keimling mit 2 Keimblätt- 
cben IV. Keimling mit 3 

Keimblättchen. V. Spitze eines 
älteren Keimlings mit 2 Keim- 
blätteben und den 2 ersten 
LaubtjlSttcben. 
'/i der naturl. Gröfse. 



2. Einjährige Keimpflanze im Herbat; die Keim- 
blätter und ersten Lanbblätter sind abgefallen. 
',■'« der naturl. Gröfse 



— 206 — 

als die Keimblätter Fig. 1. Vj. Erat das dritte oder vierte Laubblatt ist gefiedert and 
solcher Blätter bringt die Pflanze im ersten Jahre etwa 5 hervor, sie besitzen aber nur ein 
Paar von Fiederblättchen and ein Endblättchen (Fig. 2). Besonders auffallend ist, data diese Fieder* 
blättchen der B.ätter des ersten Jahres einen gesägten Rand besitzen : manchmal tritt nur ein 
Sägezahn anf jeder Seite auf, an den gröfseren Blättchen finden sich gewöhnlich 2, 3 oder -4 
Zähne: das Endblättchen. als das gröfste, ist stärker gesägt als die Seitenblättchen. Die 
Zähne sind scharf zugespitzt nnd der Einschnitt des Blattes vor den Zähnen bildet ebenfalls 
einen scharfen Winkel: das Ende eines jeden Blättchens ist wie bei den späteren Laub- 
blättern in eine längere Spitze, die man jetzt als Träufelspitze zu bezeichnen pflegt, ans* 
gezogen. Diese Form der ersten Blättchen mit gesägtem Rande ist vielleicht phylogenetisch, 
zu deuten, durch die Annahme, dafs Bhus cernicifera mit ganzrandigen Fiederblättern von 
einer Art mit gesägten Fiederblättern abstammt, geradeso wie die Acacia - Arten mit 
Pbyllodien ihre Abstammung von Arten mit gefiederten Blättern durch das Auftreten ge- 
fiederter, nicht auf Phyllodien reduzierter Erstlingsblätter, anzeigen. Vom biologischen 
Standpunkte könnte man dagegen sagen, dafs das Auftreten von Zähnen am Rande der 
jungen Fiederblätter gewissermafsen einen Ersatz für die geringe Anzahl der Fiederblättchen* 
in die das ganze Blatt geteilt ist. bietet. 1 Im zweiten Jahre tritt an den neuen Blättern 
Zahnbildung am Rande nicht mehr oder nur ganz vereinzelt auf. 

Die 1897 gezogenen und ins Land gesetzten Keimpflanzen bildeten bis zum 
Herbste desselben Jahres ca 12 cm hohe, dünne, verholzte, natürlich noch unver- 
zweigte Stämmchen, die ihre Blätter zu gleicher Zeit wie die grofsen Bäume verloren. 
Das Würzelchen des Keimlings ist zur Pfahlwurzel geworden, welche schwache Seitenwurzeln 
getrieben hat. Die Blätter des zweiten Jahres sind schon stärker gefiedert, es sind nämlich 
an den gröfseren Blättern 3 Paare von Fiederblättchen vorhanden, die, wie schon erwähnt, 
ganzrandig sind, und in ihrer Gestalt denen der Blätter an den Bäumen gleichen, aber be- 



1 I>ie Keimpflanzen von Bhus succedarrea, welche Art ebenfalls ganzrandige Fiederblättchen besitzt, 
scheint auch gesägte Blätter zu bilden, wie A. Meyer (Lit. 18, p. 109) angiebt, indem er sagt: „Eigen- 
tümlicher Weise zeigt eines der Exemplare, welche in Frankfurt ans Samen gezogen sind, die Herr Professor 
Hein vom deutschen Konsul in Nagasaki erbalten hat, völlig gesägte Blätter, während bei einem zweiten, 
dessen Aussehen ganz mit dem Herbariumexemplare stimmt, nur an den Blättern eines kleinen Seitenzweiges 
einzelne deutliche Sägezähne auftreten. Vielleicht schwinden die Zähne in älteren Wachstumsstadien (?). 
Jedenfalls wäre es interessant, dieses Verhältnis einmal näher ins Auge zu fassen, da man schon 1859 ans 
Samen, die in einer Ki*tc mit Japantalg gefunden waren, eine Pflanze mit gesägt-gezähnten Blättern erhielt 
als man sie im Kogfnt.spark in London ausgesäet hatte. k 



— 209 — 

nach der Witterung des Sommers, in dem der Austrieb erfolgt; er beträgt in warmen und 
sonnigen Sommern mehr als das doppelte als wie in kühlen und feuchten, so z. B. an dem 
in Fig. 4, I, dargestellten Sprofs, ist das untere, 1895 gebildete, Zuwachsstück ca. 12 cm, 
das obere, 1896 gebildete, ca. 6 cm lang. Die Knospen brechen Ende April (1897) oder 
Anfang Mai (1898) auf; die äufsersten Knospenschuppen werden bald abgeworfen und später 
auch die nächsten Blattgebilde, welche Übergänge zwischen Knospenschuppen und Laubblättern 
darstellen, indem auf einem verbreiterten Basalteile ein rudimentäres Fiederblatt sitzt 
(Fig. 4, III). Es ist dies dieselbe Erscheinung, wie man sie an anderen Bäumen mit grofsen 
gefiederten Blättern beobachten kann, z. B. an Ailanthus glandulosa und Juglans- Arten. 
Es bilden sich also an einem Triebe 10—12 normale Laubblätter aus, die in ca. sechs 
Wochen ihre volle Gröfse erreichen. Die Blätter stehen in spiraliger Stellung einer höheren 
Reihe, wahrscheinlich in 8 /*i-Stellung. 

Die Blattspindel sitzt mit breiter Basis an, so dafs sie beim Abfallen eine dreieckige 
oder schwach herzförmig gestaltete Narbe hinterläfst ; über der Ansatzstelle zeigt die Blatt- 
spindel eine starke Anschwellung, ein Gelenkpolster, in welchem ein nachträgliches, ungleich- 
seitiges Wachstum stattfinden kann, um die Blattflächen in eine günstige Licbtlage zu bringen, 
wie ich es an anderer Stelle (Lit. 59) ausführlicher beschrieben habe (Taf. I, Fig. 2). Diese 
Anschwellung, welche ca. 8 mm dick ist, erstreckt sich auf ca. 1 cm, von da an verjüngt 
sich die Spindel auf die Hälfte dieser Stärke. 

Das ganze Blatt (Taf. I, Fig. 3) von der Ansatzstelle der Spindel bis zur Spitze 
des Endblattes gemessen, wird 50—60 cm lang. Die Spindel trägt 11 oder 13 Fiederblätter, 
die mit einem sehr kurzen, oft kaum erkennbaren Stiele ansitzen; die seitlichen Fieder- 
blätter sind 15 — 20 cm lang, das Endblatt sonst von derselben Beschaffenheit wie jene, ist 
manchmal etwas kleiner, häufiger aber gröfser als dieselben und wird bis 27 cm lang. Der 
gröfste Breitendurchmesser beträgt etwa ein Drittel des Längendurchmessers, nur bei den 
Wasserreisern sind die Fiederblätter breiter, manchmal */s so breit wie lang, und überhaupt, 
was ja auch an anderen Bäumen eine gewöhnliche Erscheinung ist, etwas gröfser. Die 
Fiederblätter sind ganzrandig und ihre Gestalt ist eiförmig; am Grunde sind sie etwas ver- 
schmälert, am oberen Ende in eine deutliche Spitze (sogen. Träufelspitze) ausgezogen. Von 
dem Mittelnerven entspringen jederseits 10 — 12 Seitennerven in einem Winkel von ca. 60°, 
die im Bogen nach dem Rande verlaufen und sich hier in feinere Nerven auflösen, die 
Nerven dritter Ordnung gehen hauptsächlich von der äufseren Seite derer zweiter Ordnung aus. 

AhliAndl. d. Senckenb. natnrf. Ges. Rd. XX. 27 



— 210 



Fig. 5 zeigt besser als die Beschreibung die Gestalt und Nervatur 
eines Fiederblattes. Einen Unterschied von Sonnen- und Schatten- 
blattern konnte ich äufserlich so wenig wie anatomisch bemerken. 
Das ganze Blatt ist in der Jugend mit feinen weichen Haaren 
besetzt, die aber am ausgebildeten Blatte mehr oder weniger ver- 
trocknet, zum Teil auch abgefallen sind. Die Unterseite ist etwas 
matter gefärbt als die tiefgrilne Oberseite. 

Gegen Ende September beginnt die herbstliche Verfärbung 
der Blatter; die meisten nehmen dabei eine strohgelbe Farbe an, 
nur einzelne und zwar besonders solche an den Stockausschlagen 
zeigen eine schöne Rötung, indem burgunderrote Streifen zwischen 
den Seitennerven auftreten, wahrend der übrige anfangs noch 
grüne Teil später braungelb wird. 1 Ungefähr einen Monat nach 
Eintritt der Verfärbung, also gegen Ende Oktober, in einzelnen 
Jahren auch später, haben die Bäume inj Laub größtenteils ab- 
geworfen. Die Blätter fallen entweder gleich vollständig ab oder 
es lösen sich zuerst die Fiederblätter durch eine an ihrer Basis 
auftretende Trennungszone von der Blattspindel, die dann noch kurze Zeit am Baume ver- 
bleibt und sich dann am Grunde des Blattpolsters sehr glatt und sauber vom Zweige trennt. 
Ein Unterschied zwischen männlichen und weiblichen Bäumen ist in Hinsicht auf die Belaubung 
und den Blattfall nicht zu bemerken. 

In der Anatomie von Stamm und Blatt beginnen wir zweckmässiger Weise 
mit dem letzteren, weil dieses, als ein sein Wachstum bald abschließendes Organ, die ein- 
facheren Verhältnisse zeigt. Dabei müssen wir aber die verschiedenen Teile des Blattes ge- 
sondert betrachten, nämlich die Battspindel, deren polsterförmig verdickten unteren Teil, den 
Stiel und die Spreite der einzelnen Fiederblätter. Die anatomischen Verhältnisse des Gelenk- 
polsters und der Blattspindel habe ich an anderer, oben schon zitierter Stelle (Lit. 59) be- 
schrieben , wobei es darauf ankam, zu zeigen, wie der ungleiche anatomische Bau beider 
Teile ihren verschiedenartigen Funktionen, nämlich das im allgemeinen dünnwandige, von 



Eine Blattfeder mit An- 
gabe der Nervatur, 
»'s der uattlrl. Orilfse. 



1 Wie ich hier gleich bemerken will, beruht die BotfSrbung solcher Blätter auf dem Auftreten 
eines roten Zellsaftes in den Pallisadenzelleu and in vereinzelten Zellen des übrigen Mesophylls, wahrend die 
Oberhantzellen farblos bleiben. 




— 211 — 

vielen dünnen Gefäfsbündeln durchzogene Gewebe des Gelenkpolsters seiner Biegungs- 
fähigkeit, das teilweise sclerenchymatische Gewebe mit seinen weniger zahlreichen, 
aber in einen festen Ring geordneten Gefäfsbündeln in der Blattspindel deren Biegungs- 
festigkeit entspricht. Der Vollständigkeit wegen wiederhole ich hier die dort gegebene 
Beschreibung : 

Der Querschnitt durch das Gelenkpolster, Fig. 6 I, 
ist nach unten etwa halbkreisförmig begrenzt, die obere Be- 
grenzungslinie zeigt in der Mitte eine schwache Einbiegung 
nach unten. Unter der kleinzelligen Epidermis finden wir 2 — 3 
Lagen quergestreckter, schwach collenchymatisch verdickter 
Zellen und dann eine breite Collenchymzone, die allmählich in 
das dünnwandige Grundgewebe übergeht, in dem die zahlreichen 
einzelnen Gefäfsbündel in einer ungefähr der äufseren Um- 
grenzung parallel verlaufenden Linie angeordnet sind. Es sind 6 L ^„^ durch dag 
über 40 Gefäfsbündel, abwechselnd kleinere und gröfsere, letztere Gelenkpolster der Blattspindel 
etwas weiter nach aufsen geschoben, bis fast an das Collenchym. mi JTT nga v e ** ** 8 L . e 

° ' und Harzgänge. II. Querschnitt 

Das innere Grundgewebe oder Mark wird von einem grofszelligen, durch die Blattspindel selbst: 
dünnwandigen Parenchym gebildet, zwischen dessen Zellen nur _, * y t em, l * , oe 1 n !\ 

° s Sclerenchymbelege, die kleinen 

sehr kleine, dreieckige Intercellularräume auftreten. Kreise sind die Harzgänge. 

Die Gefäfsbündel sind durch breite Markstrahlen voneinander getrennt. Nur die 
Holzgefäfse haben verdickte Wände, sonst besteht alles Gewebe, abgesehen von dem äufseren 
Collenchym, aus dünnwandigen Zellen. Jedes Gefäfsbündel führt im Phloem einen Harzgang, 
die gröfseren Bündel werden auch auf der inneren Seite von je einem Harzgang begleitet 
und auf der unteren Hälfte des Polsterquerschnittes finden sich auch einzelne Harzgänge frei 
im Mark. Das ganze Grundgewebe ist sehr reich an grofsen Drusen, neben denen auch 
grofse Einzelkrystalle auftreten. 

Der Querschnitt der Blattspindel (Fig. 6 II) zeigt in seinem Umrifs nicht die 
Einbuchtung auf der oberen Seite, ist aber nach unten gleichfalls stark gewölbt, sein Durch- 
messer ist nur etwa halb so grofs, wie der des Gelenkpolsters (vor dem ersten Fiederpaare 
3—4 mm, während der Querdurchmesser des Polsters über 8 mm beträgt). 

Die Epidermis besitzt hier Spaltöffnungen, während solche am Gelenkpolster fehlen. 
Unter der Epidermis liegt zunächst eine Collenchymschicht von 3—4 Lagen, sie wird aber 
stellenweise durch das darunter liegende, aus dünnwandigen Zellen bestehende Assimilations- 

27« 



— 212 — 

gewebe unterbrochen. Auf letzteres folgt nach innen eine mehrschichtige Lage quer- 
gestreckter , radial zusammengedrückter , stark collenchymatisch verdickter Zellen 
und nach innen wird die Rinde durch eine ringsum geschlossene St&rkescheide be- 
grenzt. Die Gefäfsbündel bilden ebenfalls einen geschlossenen Ring, die Xylemzellen 
mit Einschlufs derer der schmalen Markstrahlen haben dicke und verholzte Wände. 
Das Phloem bildet einen schmalen Ring, den primären Phloemteilen entspricht ein 
gröfserer Harzgang und um jeden derselben herum liegt nach aufsen eine breite sichel- 
förmige Gruppe von Bastfasern. 

Diese Sclerenchymbelege reichen bis an die erwähnte Stärkescheide und stofsen seit- 
lich aneinander oder sind höchstens durch einige wenige, dünnwandige Zellen getrennt. Das 
von dem, aus Bastfaserbelegen und Xylem bestehenden Festigungsring umschlossene Mark 
nimmt den bei weitem gröfsten Teil des Querschnittes ein und besteht aus dünnwandigen 
Zellen, die wenige Intercellularen zwischen sich lassen; in diesem Gewebe finden sich auch 
einzelne Harzgänge. Krystalldrusen kommen auch vor, aber bei weitem nicht so reichlich 
wie im Gelenkpolster. 

Ein Querschnitt durch den Stiel des einzelnen Fiederblattes (Fig. 7 I) 
zeigt folgende Verhältnisse. Der Umrifs ist annähernd halbkreisförmig mit der Wölbung 
nach unten, die obere Begrenzung ist aber nicht gerade, sondern zeigt zwei Einsenkungen, 
die von zwei Furchen auf der oberen Seite des Blattstieles herrühren ; die mittlere Erhebung 
zwischen diesen beiden Furchen ist am stärksten. Die Gefäfsbündel sind rings um ein 
kleines dünnwandiges Markgewebe verteilt und zwar so, dafs den drei Erhebungen auf der 
Oberseite drei gröfsere von je einem grofsen Harzgange begleitete Gefäfsbündel entsprechen 
und ebenfalls drei derartige Bündel nach der Wölbung der Unterseite zu liegen, zu beiden 
Seiten der medianen Bündel liegen noch kleinere Bündel mit kleineren Harzgängen. Bast- 
faserbelege wie in der Blattspindel, sind bei den Gefäfsbündeln des Einzelblattstiels nicht 
entwickelt. Die Rinde ist breit und gröfstenteils collenchymatisch; das Collenchym ist am 
stärksten unter dem mittleren Vorsprung, in den oberen Ecken, auf der Mitte der Unter- 
seite und in der Mitte auf jeder der beiden Seiten; seine Zellen nehmen nach aufsen an 
Gröfse ab. In Rinde und Mark, besonders in ersterer, sind sehr viele Drusen und Einzel- 
krystalle vorhanden; markständige Harzgänge kommen hier gar nicht mehr vor. Wie man 
sieht, ist also der anatomische Bau des Einzelblattstieles wesentlich anders als der 
in der Hauptspindel und steht ungefähr in der Mitte zwischen diesem und dem des 
Gelenkpolsters. 



— 214 — 

Stelle auftreten, und zweitens Keulenhaare mit einzelligem Stiele und mehrzelligem Köpfchen, 
die auf der Unterseite zwischen den Nerven stehen (Fig. 7 III). — Die kleineren Nerven 
enthalten ein Gefäfsbündel mit einem grofsen Harzgang ; über und unter dem Bündel ist das 
gewöhnliche Mesophyll durch farbloses, collenchymatisches Grundgewebe unterbrochen. Ein 
Querschnitt durch die Mittelrippe (Fig. 7 II) zeigt einen kleinen, steilgewölbten Vorsprung 
nach oben und eine grofse flache Yorwölbung nach unten. Dem ersteren entspricht ein 
Gefäfsbündel, dessen Phloemteil mit dem Harzgang nach oben gewendet ist, der letzteren 
entspricht ein ganzer Bogen von seitlich aneinanderstofsenden Gefafsbündeln, deren Phloem- 
teile mit den Harzgängen in normaler Weise nach unten gewendet sind. Unter diesem Bogen 
ist noch ein grofses farbloses Grundgewebe vorhanden, dessen an die Epidermis angrenzende 
Zellen collenchymatisch verdickt sind und das viele Erystalldrusen enthalt. Der obere Vor- 
sprung wird auch größtenteils von Collenchym ausgefüllt, das sich auf beiden Seiten noch 
ein kurzes Stück als ein Hypoderma zwischen die Epidermis und das Assimilationsgewebe 
einschiebt. 

Die Keimblatter zeigen im wesentlichen denselben Bau wie die ausgewachsenen 
Blatter der Laubkrone, jedoch ist auch die zweite Schicht des Mesophylls noch fast pallisaden- 
artig ausgebildet. Die Spaltöffnungen treten auf der Oberseite nur vereinzelt auf, sind auf 
der Unterseite häufig, ragen aber nicht über die anderen Epidermiszellen hervor. Die 
Gefäfsbündel sind klein und verlaufen unter dem Pallisadenparenchym, ohne dafs dieses und 
das Schwammparenchym in den Nerven ganz durch farbloses Gewebe unterbrochen wird. 
Auch in der Mittelrippe ist nur ein, jedoch etwas gröfseres Gefäfsbündel vorhanden. Der 
Stiel des Keimblattes hingegen enthalt 2 gröfsere, nebeneinanderliegende und von je einem 
Harzgang begleitete Gefäfsbündel und ein kleineres zwischen diesen beiden. Die beiden 
Paare der aus den Gotyledonen kommenden grofsen Bündel bilden dann die vier grofsen 
Strange, die auf dem Querschnitt durch das hypocotyle Glied als die Ecken eines Recht- 
eckes auftreten, wie noch zu beschreiben sein wird. 

Einen ganz anderen Bau als die grünen Blatter zeigen die Knospenschuppen 
an den Winterknospen. Im Querschnitt durch ein solches Schuppenblatt (Fig. 9) erscheint 
die Oberseite als eine gerade Linie, die Unterseite dagegen stark gewölbt, an den seitlichen 
Kanten stofsen diese beiden Linien in sehr spitzen Winkeln zusammen. Auf der Oberseite 
tragt die Epidermis keine Haare, aber auf der Unterseite ist durchschnittlich jede zweite 
Zelle (im Querschnitt gesehen) in ein langes, mehrzelliges, dickwandiges Borstenhaar aus- 
gewachsen. Die aufsersten Schichten unter der Epidermis sind schwach collenchymatisch, 



— 215 — 

das übrige Grundparenchym ist dünnwandig und lacunös. Die Gefafsbündel aind auf der 

unteren Seite in einen Halbkreis, auf der oberen Seite in eine gerade Linie angeordnet, die 

diesen Halbkreis abschliefst. Wie im Stamm sind alle die zahlreich vorhandenen Gefafe- 

bündel mit ihren Xylemteilen der Mitte zugewendet und jedes 

führt in seinem Phloemteil einen grofsen Harzgang (Fig. 10). ^l j"""**'"''«. Jf 

Das Xylem besteht, abgesehen von den innersten Elementen, ^%if'.- ' .' '•''Jf 

unter denen auch enge Ring- und Spiralgefafse auftreten, im ^^mak*' 

Querschnitt gesehen aus ziemlich gleich grofsen , teils dick-, 9. Querschnitt durch eine 

teils dünnwandigen Elementen, die in regelmäfsige, der cam- . pBn ., ° ppe , " ™ "" 
° ' oo) knospe mit Angabe der Gerafs- 

bialen Thätigkeit entsprechende Reihen angeordnet sind. Die bttndel und Harzgäoge und der 
Betrachtung des Längsschnittes zeigt, dafs die dickwandigen Hftare mi det Unter8eitc - 

Elemente kurze Tracheiden sind mit sehr enger Spiralverdickung 
der Langswande und un verdickten, horizontal oder schief stehenden 
Querwanden, während die dünnwandigen Elemente ihr Aussehen 
wenig geändert haben, sich also als kurze unverdickte Holz- 
parenchymzellen darstellen. Aufser den grofsen Harzgüngen in 
den Fbtoemteilen der Gefafsbündel sind noch zahlreiche kleinere in 
dem markartigen Grundgewebe vorhanden und je zwei neben- 
einander, oben in jeder Ecke außerhalb der Gefäfsbündelzone. 
Auch viele Krystalldrusen finden sich zerstreut in gewissen 
Zellen des Grundgewebes, während die anderen Zellen desselben 
kleinkörnige Stärke führen. 
10. Ein einzelnes Gefafc- Anatomie des Stammes. Hier können wir von dem 

böndel aas Fig. 9. Stamme der Keimpflanze aasgehen und untersuchen zunächst eine 

solche, deren erstes Blatt sich gerade entwickelt. Ein Querschnitt durch den Stengel ober- 
halb der beiden Keimblätter zeigt ans einen Ring von ca. einem Dutzend grösserer und 
kleinerer Gefafsbündel, die ein enges, aus dünnwandigen, parenchymatischen Zellen be- 
stehendes Mark umgeben. Von ähnlicher Beschaffenheit wie dieses ist der'gröfste Teil der 
primären Rinde; nur die äufsersten 2 — 3 Zelllagen sind schwach collenchymatisch verdickt. 
Die Epidermis besteht aus kleinen, im Querschnitt annähernd quadratischen, von anfsen 
gesehen polygonalen Zellen, deren Aafsenwand etwas vorgewölbt ist. Die Bündel sind durch 
eine ringsum laufende Cambiumzone verbunden, im übrigen aber gesondert ; in den größeren 
sind schon mehrere Holzgefäfse zu erkennen, wahrend in den kleineren das Xylem noch 



— 219 — 

Die Markzellen sind polygonal und schliefen dicht 
aneinander, sie sind breiter als hoch, sodafs also ihr Längs- 
durchmesser der kleinste ist, ihre Wände sind schwach ver- 
dickt und mit zahlreichen einfachen Tüpfeln versehen, nur 
die an der Peripherie liegenden kleineren Markzellen haben 
starker verdickte Wände {Fig. 14). Die Markzellen ent- 
halten meistenteils keine besonderen Inhaltskörper, nur 
vereinzelte kleine Drusen von oxalsaurem Kalk kommen vor; 
auch Stärke findet sich im Mark nur spärlich und zwar nur in 
den die Harzgange und ihre 
Scheiden umgebenden Zellen, 
auch dann, wenn die sekundären 
Markstrahlen reich an Stärke 
sind. Die Stflrkekörner sind 
klein und einfach. Gerbstoff- 
schlauche, welche nach Eng ler 
(Lit. 23) im Mark der Anacardiaceen reichlich auftreten und bei allen von ihm unter- 
suchten Rkus- Arten auch gefunden wurden', scheinen hier vollständig zn fehlen, wenigstens 
sind weder besondere longitudinal gestreckte Zellen oder Zellenzüge, in denen der Gerbstoff 
vorkommen soll, vorhanden, noch gelang es mir überhaupt eine Reaktion auf Gerbstoff, zu 
erhalten, wie sie in den Rindenzellen sich ergiebt, abgesehen von den Epithelzellen der 



13. Markständige Harzgänge. 
I. Anlage eines solchen dicht unter 
dem Vegetationspunkt eines aus- 
treibenden Zweiges. II. Aus dem 
oberen Teil eines einjährigen Keim- 
lings. III. Aus einem vierjährigen 
Zweige. 



Mark im Längsschnitt; 
links die Markkrone. 



Die Hauptmasse des Holzes besteht aus einfach getüpfelten Faserzellen, welche 
eine Lange von 300—600 (t besitzen; sie sind im Querschnitt, da sie in deutlichen Reihen 
liegen, rechteckig begrenzt, die engeren und dickwandigeren Zellen des Herbstholzes führen 
St&rke, während die weiteren und dünnwandigeren des Frilhlingsholzes leer erscheinen. 
Parenchymatische Zellen [finden sich nur in unmittelbarer Umgebung der Gefafse, wenn wir 
das Markstrahlparenchym als eigenes Gewebe betrachten. Die Gefftfse sind an den Quer- 



1 Bei HA ms coriaria L., die ich zur Vergleichnug untersuchte, treten die Gerb stoffschl Suche im 
Marke deutlich hervor, indem ihre schmalen und langgestreckten Zellen sich auch ohne Färbung des Inhaltes 
deutlich von den in die Breite gezogenen, sie umgebenden Markzellen abheben. Bei dieser Art fehlen Harz- 
gänge im Marke ; dais aber in demselben Harzgänge und Gerbstoffschläuche zugleich vorkommen können, 
zeigt, nach Engler, das Verhalten von Ekus abyssinica Höchst. 



— 220 - 

wänden einfach durchbrochen, sodafs von der meistens schwach geneigten Querwand nur 
ein schmaler Ring zurückbleibt. Die weiteren Gefafse sind netz- oder spaltenförmig verdickt, 
indem die nnverdickten Stellen in die Quere gestreckte Maseben darstellen, wo aber die ver- 
dickten Stellen den unverdickten gegenüber breiter werden, entsteht eine porenförmige Ver- 
dickung des Gefatses. Stellenweise sind auch die Gefäfswände mit gehöften Poren versehen, 
die so dicht nebeneinander stehen, dafs die Ränder der Porenhöfe einen mehr oder weniger 
polygonalen Umrifs annehmen ; dabei sind die innere und äufsere Mündung eines Porus schlitz- 
förmig und sie stehen meistens zueinander gekreuzt. Die engeren Gefafse sind ebenfalls poren-, 
netz- oder spaltenförmig verdickt ; zu der letztgenannten Art gehören auch solche, die sehr 
schmale, dicht gestellte Verdickungsleisten haben und dadurch Spiralgefäfsen mit sehr flachen, 
feinen und dicht stehenden Spiralverdickungen ahnlich sehen. 

In alteren Jahresringen werden die weiten Gefafse mit Thyllen ausgefüllt; es scheint 
aber, dafs die Zeit, wann dies geschiebt, keine bestimmte ist, denn während ich an einem 
Aste schon im vorletzten Jahresring Thyllen und im drittletzten die weiten Gefafse ganz 
damit gefüllt fand, sind bei anderen Ästen erst in viel weiter innen liegenden Jahresringen 
Thyllen zu bemerken. 

Die Markstrahlen des Holzes sind in der Regel einreihig, seltener und nur strecken- 
weise zweireihig: im tangentialen Längsschnitt sind sie drei bis zwanzig Zellen hoch, im 
radialen Längsschnitt gesehen sind ihre Zellen, wie bei den meisten Holzgewächsen, in 
radialer Richtung gestreckt und wie die Steine einer Mauer aneinander gefügt; die Wände 
ihrer Zellen sind nur mäfsig verdickt und ihre Lumina mit Starke gefüllt. 

Der Unterschied zwischen Herbst- und Frühjahrs- 
holz beruht teils auf der Ungleichheit der Holzfaserzellen, 
teils auf der der Gefafse und zwarsind die ersteren im Frühjahr 
gröfser, dünnwandiger und 
etwas radial gestreckt, wäh- 
rend sie nach der äufseren 
Grenze des Jahresringes zu 
kleiner , dickwandiger und 
radial abgeplattet werden ; 
die Gefafse sind im Früh- 

15. Querschnitt durch die S letzten jahrshozl weiter und zahl- 16 Querschnitt dnreh die 

Jahresringe eines sechsjährigen Astes, Grenze des 1. nnd 2. Jahresringes 

bei C das Cunbium. Schwache Vergr. reicher, im Herbstholz enger an einem 6 jährigen Aste. 



— 221 — 

und spärlicher, wie es das mit dem Zeichenapparat entworfene Bild, Fig. 15 zeigt, während 
Fig. 16 ein kleines Stück von der Jahresringgrenze stärker vergröfsert darstellt. Die Breite 
der Jahresringe schwankt, nach Messungen an einem sechszehnjährigan Stammstück , je nach 
den verschieden Stellen zwischen 1,5 und 6 mm. 

Ferner haben wir noch zu betrachten den Unterschied zwischen Kern- und Splint- 
holz; das innere Holz färbt sich nämlich gelb bis braungelb. Dieser Farbstoff kann durch 
Kochen mit Wasser oder durch einfaches Übergiefsen der Kernholzspähne mit Alkohol aus- 
gezogen werden. Die wässerige Lösung ist mehr bräunlich gefärbt, fast wie Madeirawein, 
während die alkoholische Lösung mehr die Färbung eines gewöhnlichen Weifsweines hat; 
die letztere hält sich lange Zeit unverändert, während die erstere allmählich dunkler wird. 
Es handelt sich hier wahrscheinlich um denselben oder einen ähnlichen Farbstoff, wie ihn das 
sogenannte Gelb- oder Fisetholz besitzt, das von der verwandten Art Rhus cotinus L. 
(Cotinus coggygria Scop.) gewonnen wird. Der Farbstoff ist natürlich an die Membranen 
der Holzzellen gebunden, die auch unter dem Mikroskop goldgelb erscheinen und durch 
Kali eine braune Farbe annehmen. 

Es bleibt uns jetzt noch einiges über die Rinde zu sagen übrig und zwar ist hier 
zunächst als eine Neubildung die Entstehung von Steinzellen zu erwähnen, die der Regel 
nach erst in mehrjährigen Trieben beginnt. Die Steinzellen entstehen einzeln oder in 
kleinen Gruppen zuerst an der inneren Grenze des peripherischen Collenchyms, also in der 
primären Rinde durch Umwandlung gewöhnlicher Parenchymzellen, die ihre Wände soweit 
verdicken, dafs nur noch ein spaltenförmiges Lumen mit verzweigten Porenkanälen übrig 
bleibt, ohne dafs sich aber dabei die äufsere Form der Zellen verändert. Vermutlich wandert 
das zur Wandverdickung nötige Kohlehydrat in Verbindung mit Kalk an die betreffenden 
Stellen und der nach der Umsetzung des Zuckers in Cellulose in Menge überschüfsig 
werdende Kalk wird als oxalsaurer Kalk unschädlich gemacht, der meistens in Form grofser 
rhombischer Einzelkrystalle in den die Steinzellen umgebenden, dünnwandigen Parenchym- 
zellen niedergeschlagen wird. Auch aus den Produkten des Korkcambiums können Stein- 
zellen entstehen und zwar sowohl aus den nach aufsen abgeschiedenen Zellen, also im eigent- 
lichen Periderm, als auch aus den nach innen abgeschiedenen, also im Phelloderm, das frei- 
lich nur in geringem Mafse produziert wird : auch dann führen die neben den Steinzellen 
liegenden Zellen grofse Einzelkrystalle. Schliefslich bilden sich auch Steinzellen aus dem 
Parenchym des sekundären Phloems aus, wenn die primäre Rinde und die primären Phloem- 
teile durch die Borkenbiidung abgeworfen sind: sie sind dann die einzigen dickwandigen 



Elemente aufserhalb der Cambiumzone und bilden unter dem Kork gröfsere Nester, die von 
Zellen mit Einzelkrystallen umgeben sind. Dies ist umsomehr bemerkenswert, als der Oxal- 
säure Kalk, an dem die Rinde mit zunehmendem Alter des Stammes immer reicher wird, 
sonst in Form kleiner Drusen ausgebildet ist, die in kleinen, durch Querfacherung einer 
langgestreckten Parenchymzelle entstehenden Zellen, also reibenweise übereinander, liegen und 
geradezu massenhaft vorkommen. 

Als zweiten Gegenstand haben wir in der Rinde die beständige 
Neubildung von Harzgängen (Fig. 17) und die Verstopfung der alteren 
durch eine Art Thyllenbildung zu erwähnen. Auf einem Querschnitt 
durch die Rinde eines alteren Stammes, der die primäre Rinde bereits 
abgeworfen hat sieht man viele Harzgange von verschiedenartiger Form 
des Umrisses und ungleicher Ausdehnung: die innersten sind annähernd 
kreisförmig und offen, die äufseren teils kleiner und ebenfalls kreisförmig, 
17. Querschnitt durch te ^ s tangential in die Breite gestreckt und von bedeutend gröfserem 
(X) und Phloem (Pj an Umfange, besonders die letzteren sind in manchen älteren Stammteilen 

einem sechsjährigen durch Wucherungen des Epithels ganz oder fast ganz verstopft. Wie 

Äste. C Cambiura, H ein 
neugebildeter Harz- «US Fig. 18 zu ersehen ist, 

gang. strecken sich bei diesem Vor- 

gange die Epithelzellen nach dem Zentrum des Harz- 
ganges zu und teilen sich hauptsachlich senkrecht 
zur Streckungsrichtnng, sodafs kurze, nach dem Zentrum 
konvergierende Zellreihen entstehen ; durch entsprechende 
Teilung der Zellen können aus einer Epithelzelle 
auch mehrere Zellreihen werden, während andere Epithel- 
zellen Bich an der Streckung und Teilung nicht be- 
teiligen. Auf verschiedener Höhe desselben Harzganges 
zeigt sich natürlich ein verschiedenes Bild, sodafs er 

an einer Stelle noch offen, an einer anderen geschlossen ig. Querschnitt durch die Rinde einen 
sein kann. Die Füllzellen sind inhaltsarmer als die alt*" As'es mit Thyllenbildung in dem. 

umgebenden Rindenzellen und führen keine Starke, an h™hk *" sekundären Phloem*. 

R Best des Inhaltes im H&rzgang. 
der die Rinde des betreffenden Stammstückes über- Sp ^ , m MknndarcD MwkltahL 

haupt arm war. 



— 223 — 

Diese Thyllenbildung in den Sekretkanälen ist ganz ähnlich derjenigen, die 
A. Leblois 1 für die Simarubee Brucea ferruginea abgebildet und beschrieben hat, während 
bei Anacardiaceen ein solches Verhalten noch nicht bekannt ist, soviel ich sehen kann. 
Eine Anzahl anderer Fälle von Thyllenbildung in intercellularen Kanälen hat Conwentz* 
zusammengestellt. 

Drittens sollen noch die sekundären Markstrahlen und die in denselben auftretenden 
Spalten erwähnt werden. Während nämlich, wie schon gesagt, die sekundären Markstrahlen 
im Holze gewöhnlich einreihig sind, bestehen sie im Phloem gröfstenteils aus zwei, manch- 
mal sogar aus drei Reihen, was einfach dem Umstände entspricht, dafs dem Produkte der- 
selben Cambiumzelle im Phloem ein breiterer, strahlenförmiger Raum zur Verfügung steht, 
als im Xylem. Diese beiden Reihen sieht man nun stellenweise auf kürzere oder längere Strecken, 
ungefähr in der Breite einer Zellenreihe auseinanderweichen (Fig. 18 Sp.). Veranlassung 
hierzu giebt offenbar der tangentiale Zug, der auf die Elemente des Phloems durch das 
sekundäre Dickenwachstum ausgeübt wird, und es ist dabei nur anzunehmen, dafs die neben- 
einanderliegenden Zellen aus den beiden Reihen des Markstrahls nur lose zusammenhangen, 
während die in radialer Richtung hintereinanderliegenden Zellen jeder Reihe in festerer 
Verbindung bleiben. Es kommt auch vor, dafs nachträglich in den so entstehenden, mit 
Luft sich erfüllenden Intercellarraum aus den angrenzenden Zellen Wucherungen gebildet 
werden in ähnlicher Weise, wie es eben für die Thyllenbildung in den Harzgängen be- 
schrieben wurde. 

Dies ist das wichtigste, was für das Phloem oder die sekundäre Rinde zu bemerken 
ist; wir können höchstens noch hinzufügen, dafs die Siebröhren und ihre Begleitzellen 
tangential verlaufende, mit den aus Parenchymzellen bestehenden Schichten alternierende 



1 Annales des sciences nat. Botanique. Ser. VII, T. 6 (1887), p. 297. Von Anacardiaceen ist 
in dieser Arbeit („Recherches sur l'origine et le däveloppement des canaux slcräteurs et des poches säcrätrices") 
Schinus molle untersucht, das sich ähnlich wie Ehus vernicifera verhält; dort ist auch die wichtigste 
Litteratur über die Sekretkanäle der Anacardiaceen angegeben, nämlich : 1. T r e* c u 1 , Des vaisseaux 
propres dans les T6r6binthin6es (Ann. sc. nat. Bot. Ser. 6, T. 7 (1867), p. 112. — 2. van Tieghem, 
Memoire sur les canaux s£cr6teurs des plantes. (Ann. sc. nat. Bot. Ser. 5, T. 16 (1872), p. 96, T6r6binthac6es, 
p. 168). — Man vergleiche auch: A. Leblois, Production des thylles ä l'intgrieur des canaux säcre* teure. 
(Bull, de la Soc. botan. de France, 1887, T. XXIV, p. 184—187). 

2 Berichte der deutschen botan. Gesellsch. 1889, Bd. VII, p. (34). 



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Bänder bilden, wie es sich z. B. bei der in den Lehrbüchern so häufig behandelten 
Aristolochia sipho findet, und dafs die Parenchymzellen Stärke, aber nur in geringem Mafse 
führen, während dieser Stoff hauptsächlich in den Markstrahlen abgelagert wird. Deren 
Zellen geben auch deutliche Reaktion auf Gerbstoff, im eigentlichen Parenchym der 
sekundären Rinde scheint aber nur wenig Gerbstoff gebildet zu werden. 1 

Morphologie und Anatomie der Wurzel. Das Wurzel System entspricht in 
seiner Verzweigung der Krone, indem verhältnismäfsig nur wenige, stärkere, sparrig ver- 
zweigte Wurzeläste gebildet werden, die das feinere Wurzelwerk tragen. Bei zweijährigen 
Pflanzen, die im freien Lande aufgewachsen waren, zeigte sich an mehreren Exemplaren 
folgendes Verhalten. Die Hauptwurzel ist gleich an ihrem Ursprung mehr oder weniger 
stark zur Seite gebogen und verläuft schräg nach unten ziemlich weit in die Erde, beträcht- 
lich länger werdend als der oberirdische Stamm. Dicht neben dem Ursprung der Haupt- 
wurzel haben sich einige kräftige Seitenwurzeln entwickelt, die der ersteren nur wenig an 
Stärke nachstehen, und oberhalb dieser stärkeren Wurzeln kommen aus dem Wurzelhals 
noch mehrere dünne Beiwurzeln heraus. Alle diese Wurzeln sind an ihrem oberen Verlauf 
ohne stärkere Wurzeläste, dagegen reichlich mit kleineren, feiner verästelten Seitenwurzeln 
versehen, erst weiter unten kommen dann längere und im Verhältnis zu den dünner 
werdenden Hauptwurzeln stärkere Seitenwurzeln, die dann wieder das feinere Wurzelwerk 
bilden. Dasselbe ist von schwarzer Farbe, ebenso wie die feinen Wurzelspitzen, die für die 
Untersuchung auf die Beschaffenheit des Vegetationspunktes recht ungeeignet sind. Auf dem 
Längsschnitt durch die Wurzelspitze sieht man nur den Pleromkörper schärfer begrenzt ; die 
Calyptra ist am Scheitel nach innen nicht deutlich gegen das Dermatogen abgegrenzt und 
es scheint, dafs sie mit demselben aus gemeinsamen Initialen hervorgeht, während das Peri- 
blem seine eigenen Initialen besitzt. Es wäre das also der Typus, wie ihn bekanntlich die 
Keimwurzel von Helianthus deutlich zeigt. Vielleicht verhält es sich aber auch etwas 
anders und nicht einmal konstant; da diesen Verhältnissen weder entwicklungsgeschichtlich 



1 Hier will ich noch bemerken, dafs in dem Zellsaft der Rindenzellen das eigentliche Gift enthalten 
sein dürfte. Macht man nämlich zur Zeit, wann sich die Bäume belauben oder im Sommer, mit dem Messer 
einen Schnitt in die Binde, so sieht man einen wässerigen Saft in feinen Tröpfchen heraussprühen, während 
erst später der dicke, anfangs milchige, sehr schnell braun und schwarz werdende Inhalt der Harzgänge 
hervorquillt. Wie mir Herr Obergärtner Perlefein versichert, ist es nicht der dicke Milchsaft, sondern 
der klare, wässerige Saft, der die Entzündungen auf der Haut hervorruft. Dieser Umstand ist jedenfalls 
des Interesses und der weiteren Untersuchung wert, denn ich glaube, dafs allgemein dem Milchsaft, resp.. 
Lack, die giftige Eigenschaft zugeschrieben wird. 



noch systematisch eine besondere Bedeutung zuzukommen scheint, so habe ich keine sehr 
eingehenden Untersuchungen darüber angestellt.' 

Was die Anatomie der Wurzel betrifft, so zeigt ein Querschnitt durch die Haupt- 
wurzel des jungen Keimlings ein tetrarches Gefafsbündel (Fig. 191): zwischen vier Xylem- 
strahlen liegen vier, mit je einem großen Harzgang ■ versehene Phloemteile, entsprechend 
den zwei Paaren von Gefafsbündeln, die aus den zwei Kotyledonen herunterkommen. Jeder 
primäre Xylemstrahl besteht aus einer Reihe von durchschnittlich 5 Gefäfsen, die nur dicht 
oberhalb der Wurzelspitze ebensoweit nach aufsen gehen als die Phloemteile, nämlich nur 
solange das Pericambium noch einschichtig ist. In demselben treten aber sehr frühzeitig 
vor den primären Xylemstrahlen Teilungen auf, wodurch diese scheinbar nach innen zurück- 
gedrängt werden ; trotz dieser Teilungen ist aber das Pericambium vor den Phloemteilen 
stärker nach aufsen gebogen (Fig. 19 II) Die Schutzscheide zeigt deutlich die Caspary'schen 





19 1. Schematicher Querschnitt durch die Wurzel des Keimlings mit vier Xylemstrahlen und vier Harz 

gangen im Pbloem. 11. Ein Stück aus 1 starker vcrgriifsert: B Binde, S Schatzscheide, P Pericambium, 

H Harzgang im Phloem, X primärer Xylemstrahl. 

20. Querschnitt durch die Peripherie der Wurzel mit drei Wurzelbaaren. 

Punkte; die Rinde ist rein parenchymatisch und besteht aus ca. 6 Lagen von Zellen, die 

innen am gröfsten sind und nach aufsen zu allmählich kleiner werden; sie zeigen keine 

Reihenanordnung; die Ectodermis hebt sich weder auf dem Querschnitt noch Längsschnitt 

besonders hervor. Die Epidermis besteht aus, im Querschnitt fast quadratischen Zellen, deren 



1 Man vergleiche, was Jakob Eriksson in seiner Arbeit über das Urmeristem der Dikotylen- 
Wurzeln (Frings heim '3 Jahrbücher für wisse uscbaftl. Botanik 18T8, Bd. XI), über diesen Punkt sagt, p. 431. 

* Die Harzgftnge sind schon auf dem Querschnitt durch das Würzelchen des Keimlings im reifen 
Samen sichtbar, obwohl hier noch keine weitere Differenzierung der Gewebe stattgefunden hat. Die Öffnung 
des Harzganges ist dabei so grofs wie eine der Zellen des Grundgewebes und wird von ca. 8 Epithelzellen 
umgeben, die etwas in den Gang hineingcwülht sind und einen das Licht stärker brechenden Inhalt als die 
übrigen Zellen führen. 

Abhuxdl. d. fenckmh Mtarl. Gm. Bd. XX. 29 



— 226 — 

Aufsenwand stark vorgewölbt ist. Ein Teil der Epidermiszellen wächst in Wurzelhaare 
ans, die manchmal eigentümlich korallenartig verzweigt sind, wie es Fig. 20 zeigt. Auf- 
fallend ist, dafs die Membranen der Epidermiszellen und Wurzelhaare schon dicht oberhalb 
der Wurzelspitze eine rotbraune Farbe bekommen, wodurch eben das oben erwähnte dunkle 
Aussehen der Wurzel entsteht. 

Junge Seitenwurzeln an älteren Teilen verhalten sich im wesentlichen wie die Keim- 
wurzel, sie können aber auch mehr Xylemstrahlen anlegen ; als höchste Zahl beobachtete ich 
7 Strahlen. Auch hier werden die primären Xylemteile durch Teilungen der vor ihnen 
liegenden Pericambiumabschnitte nach innen geschoben. Die Caspary'schen Punkte der 
Schutzscheide treten weniger hervor als an der Keimwurzel, dafür sind die äufseren 
tangentialen Wände der Schutzscheidezellen etwas verdickt. 

Bei der weiteren Ausbildung der Wurzel wird nun zunächst das zentrale Gewebe 
sklerenchymatisch, sodafs ein aus verholzten Elementen bestehender Xylemstern gebildet 
wird, dessen Strahlen die primären Holzgefäfsreihen sind. Noch bevor das sekundäre Dicken- 
wachstum beginnt, bildet sich ringsum aus den Pericambiumzellen, die dicht unter der 
Schutzscheide liegen, ein Phellogenring aus. Derselbe erzeugt eine ziemlich dicke Kork- 
schicht und infolgedessen stirbt die ganze primäre Rinde samt der Schutzscheide ab. Dann 
entsteht das Cambium und zwar finden zuerst die zur Cambiumbildung führenden Zell- 
teilungen innerhalb der Phloemteile statt, dann vor den, den Xylemstrahlen aufsen an- 
liegenden Parenchymzellen, die ja von den Pericambiumzellen abstammen; es bleibt dabei 
zwischen dem sekundären Cambium und dem Phellogen an diesen Stellen noch eine schmale 
Schicht von indifferentem Parenchym übrig. Nachdem sich eine den primären Xylemstern 
rings umziehende Cambiumlage ausgebildet hat, erzeugt dieselbe nach innen sekundäres Holz, 
das sich ringsum gleichmäfsig an das primäre ansetzt; das Cambium und die primären 
Phloemteile werden nach aufsen geschoben und es entsteht nun auch ein sekundäres Phloem. 
Das Cambium rundet sich dann bald kreisförmig ab und verhält sich nun in der Bildung von 
Xylem und Phloem ganz wie im Stamm und die beiden Gewebe stimmen in ihrem Baue im 
wesentlichen mit den entsprechenden des Stammes überein. Wie bei Holzgewächsen ge- 
wöhnlich, ist das Holz der Wurzel weniger fest als das des Stammes : es sind grofse Gefäfse 
reichlicher vorhanden, die Faserzellen sind weniger stark verdickt, die Markstrahlen, deren 
erste vor den primären Holzstrahlen entstehen, sind breiter, nämlich gewöhnlich zwei oder 
auch drei Zellreihen breit. Bei einer im März abgeschnittenen Wurzel von 2 cm Dicke war der 
letzte Holzring sehr reich an Stärke, mit der nicht nur die Markstrahlen, sondern auch die 



Faserzellen vollgepfropft erschienen, während in den weiter innen liegenden Holzringen nnr 
die Markstrahlen an Starke reich waren, die Faserzellen wenig davon enthielten. Hier hatten 
sich auch in den Gefäfsen, mit Ausnahme derer des letzten Jahresringes reichlich Thyllen 
gebildet, die entweder blasenförmig in das Lumen der Gefäfse hineinragen oder dasselbe 
ganz verstopfen. In den meisten Fallen scheint es zwar, dai's in den Thyllenzellen keine 
Teilungen eintreten, dafs aber solche auch vorkommen können, zeigt aufs deutlichste eine 
Zelle, wie sie in Fig. 21 abgebildet ist. Die Thyllen sind mit 
Starke ganz vollgestopft. In der sekundären Rinde werden wie 
in der des Stammes neue Harzgänge und Steinzellen gebildet, in 
den Parenchymzellen werden reichlich Kalkoxalatkrystalle aus- 
geschieden und zwar in Form gröfserer Drusen, die sich auch in 21. Querschnitt ans dem 

unmittelbarer Nähe der Steinzellen finden : der auffallende Unter- ... , . _ °. z , Bt 

Wurzel: ein Gefäß mit 

schied zwischen Einzelkrystallen, die neben den Steinzellen und Thyllen und umgebenden 
Drusen, die in anderen besonderen Krystallbehaltern eustehen, wie e en ' 

wir ihn in der Rinde des Stammes konstatiert haben, wird hier also merkwürdigerweise 
nicht eingehalten, denn die Drusen liegen in der Wurzel auch nicht in gekammerten Zellen 
übereinander. Die nicht Krystalle führenden Zellen waren bei der oben erwähnten Wurzel 
voll Stärke und diese besteht in der Wurzel, was auch für die im Holze enthaltene Stärke 
gilt, aus gröfseren Körnern als im Stamm, die teils einfach teils aus zwei oder drei Teilkörnern zu- 
sammengesetzt sind. Gerbstoff ist auch in der Wurzelrinde reichlich vorhanden. Die Verstopfung 
der Harzgänge durch Thyllen geschieht vielleicht erst in alteren Wurzeln, als die von mir 
untersuchten sind; doch habe ich wenigstens den Beginn dieser Thyllenbildung in einer 
ziemlich dicken Wurzel vereinzelt beobachtet. 

Nach Besprechung der vegetativen Organe können wir uns jetzt der Beschreibung 
der Blüten und Früchte zuwenden und beginnen mit den morphologischen Ver- 
haltnissen der Blütenstände und Einzelblüten. 

Der Lackbaum ist streng diöciscb, wenigstens ist mir bei der Untersuchung zahl- 
reicher BlUtenst&nde niemals eine einzelne männliche oder weibliche BlOte zwischen denen 
des andern Geschlechts vorgekommen. Die mannlichen und weiblichen Bäume beginnen 
ziemlich zu gleicher Zeit, und zwar im hiesigen botanischen Garten gegen Ende Juni zu 
blühen und die Blüte dauert nur etwa 14 Tage.' Trotz ihrer gelbgrünen Farbe fallen die 

1 In diesem Jahre (1899) haben auffallend erweise nur die männlichen Baume, und zwar ziemlich 
reichlich, die weiblichen aber gar nicht geblüht; das vorige Jahr war ein gutes Fruchtjabr. 



— 228 — 

Blütenrispen durch ihre Gröfse und ihre Anhäufung an den Spitzen der Zweige sehr ins Auge, 
aufserdem machen sie sich dem Geruch durch ihren intensiven Jasminduft bemerklich. Die 
Rispen der männlichen und weiblichen Blüten sind der Stellung und dem Aufbau nach 
etwas verschieden. 

Bei den männlichen Bäumen tragen die blühenden Endtriebe gewöhnlich soviel 
Blütenrispen wie Blätter, indem sich zwar in den Achseln der obersten Blätter keine Rispen 
entwickeln, dafür aber schon in denen der untersten knospenschuppenförmigen und bald ab- 
fallenden Blätter des neuen Triebes. Die Rispen sind 12 bis 18 cm lang und stehen ziemlich 
steif aufrecht in spitzem Winkel zu der Achse des Tragzweiges. Die längeren tragen ungefähr 
ein Dutzend Seitenzweige erster Ordnung, von denen die unteren etwa 6 cm lang werden 
und ihrerseits wieder reich verzweigt sind. Nach der Spitze zu werden die Seitenzweige erster 
Ordnung kürzer und sind nicht wieder verzweigt, sondern als einfache Trauben ausgebildet 
und ebenso bildet das Ende der Rispe eine Traube, deren Ende scheinbar mit einer Blüte 
abschliefst. Die ganze Rispe hat also eine kegelförmige Gestalt (Taf. I, Fig. 4). In der 
Stellung der Seitenzweige erster Ordnung an der Rispenspindel läfst sich keine Regel- 
mäfsigkeit feststellen; im unteren Teile stehen manchmal zwei oder drei Seitenzweige sehr 
nahe beieinander, ja es kommt vor, dafs drei von demselben Punkte nach verschiedenen 
Seiten entspringen. Zwischen diesen Paaren oder Gruppen von dreien sind bis zu 5 cm 
lange Stücke der Spindel ohne alle seitliche Verzweigung eingeschoben. Die untersten 
Seitenzw r eige entspringen oft schon dicht über der Insertion der Rispe. Die Tragblätter der 
Seitenzweige erster und höherer Ordnung bis auf die letzten Auszweigungen, also die Blüten- 
stiele, sind auf winzige Schuppen reduziert, sodafs sie bei oberflächlicher Betrachtung zu 
fehlen scheinen. Wollige Haare finden sich an den Rispen zur Blütezeit besonders an der 
Basis der Rispenspindel und an der der Seitenzweige, im übrigen erscheint die Rispe fast 
kahl. Die Blüten sitzen einzeln auf ein bis zwei mm langen Stielen und haben bei voller 
Öffnung einen Durchmesser von 3 — 4 mm (Fig. 22 I, II). Die Blüten sind fünfzählig, sie 
besitzen 5 Kelch-, 5 Kronen- und 5 Staubblätter und einen rudimentären Fruchtknoten ; nur 
ausnahmsweise kommen 7 oder 8 Staubblätter vor und bei einer Blüte mit 7 Staubblättern 
waren auch 6 Kronenblätter vorhanden. Die Kelchblätter sind zungenförmig, sitzen mit breiter 
Basis an und sind vorn abgestutzt, sie sind etwa 1,5 mm lang und haben eine dunkelgrüne 
Farbe. Die Kronenblätter sind länglich-elliptisch, an der Basis und an der Spitze ver- 
schmälert und vorn etwas zugespitzt, sie sind 3,5 mm lang und in der Mitte ca. 1,25 mm 



— 230 — 

der Tragblatter und der Behaarung gilt das für die männlichen Rispen gesagte, nur ist in^ 
sofern ein Unterschied vorhanden, als gewöhnlich der untere Teil der Rispenspindel hier auf 
2 — 7 cm unverzweigt bleibt. 1 Die Stiele der weiblichen Blüten sind nicht langer als l mm 
und die Blüte selbst kleiner (Fig. 22 III, IV) : der Durchmesser beträgt zwar auch 3—4 mm, 
aber die Kronenblätter sind nicht so stark nach unten gebogen. Die 5 Kelchblätter sind 
denen in der männlichen Blüte ziemlich gleich, nur etwas kürzer. Die 5 Kronenblätter sind 
flacher ausgebreitet und haben nicht die eingerollten seitlichen Ränder, sie sind ca. 3 mm 
lang und 1,25 mm breit. Auch in der weiblichen Blüte sind 5 Staubgefäfse vorhanden, ihre 
Antheren sind ziemlich so lang wie bei den fertilen der männlichen Blüten, aber die Staub- 
fäden sind viel kürzer als dort. Die Antheren sind verschrumpft und von schmutzig-gelblicher 
Farbe, sodafs dadurch die ganzen weiblichen Blüten und Blütenrispen dunkler aussehen, weil 
in ihnen das Gelb der Staubbeutel fehlt. Das Pistill besteht aus einem etwas zusammen- 
gedrückten, von der breiten Seite gesehen, eiförmigen Fruchtknoten, der in den sehr kurzen Griffel 
übergeht, und dieser verbreitert sich nach oben und endigt in drei dicke, mit Papillen be- 
setzte, sich braun färbende Narben. Es ist also aufzufassen als zusammengesetzt aus drei 
Carpellen, von denen aber zwei rudimentär sind, sodafs sie nur noch in den Narben er- 
scheinen. Zwischen Staubgefäfsen und Fruchtknoten ist ein, dem der männlichen Blüte ganz 
ähnlicher Diskus vorhanden, der aber durch die gröfsere Ausdehnung des Frachtknotens irv 
der weiblichen Blüte hier einen schmäleren Ring bildet (Fig. 24 IIIJ. 

Was die Entwicklung und feinere Struktur der Blüten betrifft, so zeigen 
hierin die männlichen und weiblichen Blüten eine grofse Ähnlichkeit. Untersucht man junge 
Blütenstände, an denen die einzelnen Blüten bereits als kleine Köpfchen zu unterscheiden 
sind, so bemerkt man, dafs jede Blüte in der Achsel eines verhältnismäfsig grofsen Trag- 
blattes steht, das die Blütenanlage etwas überragt. Die Aufsenseite der Braktee, sowie 
Blütenstiel und Achse sind mit aufwärts gekrümmten Haaren besetzt, die in den beiden 
Formen der einzelligen, langen Borstenhaare und der kurzen Drüsenhaare mit einzelligem 
Stiel und mehrzelligem, ovalem Köpfchen auftreten. An weiter entwickelten Blüten, die mit 
dem Stiel 2 mm lang sind, ist das Tragblatt noch länger als der Stiel und die dichte Be- 
haarung noch vorhanden (Fig. 23 I). Kelch-, Kronen- und Staubblätter werden nacheinander 
als Höcker angelegt und zuletzt entsteht der Fruchtknoten als eine wallartige Wucherung, 



1 Hier sei noch bemerkt, dafs der anatomische Baujjft? Eispenstiele im wesentlichen dem der 
vegetativen Zweige im ersten Jahre gleicht und bei männlichenVVWeiblichen Rispen nicht verschieden ist. 
Besondere Einrichtungen für Zugfestigkeit sind an der Achse der Fruchtrispe nicht zu bemerken. 



die mit ihrem Rande oben zusammenscbliefsend unten die Fruchthöhle freiläfst. In diesem 
Zustande, in dem man die Anlage des Fruchtkotens deutlich erkennen kann, zeigen die 
Staubgefäfse eine eiförmige Gestalt nnd werden von den kürzeren Kronen- und den längeren 
Kelchblättern überdeckt. Zuletzt schiebt sieb zwischen Androeceum und Gynaeceum noch der 
Diskus ein. 

Über den Bau der Kelch- und Kronenblatter sei nur bemerkt, dafs bei 
beiden ziemlich zahlreiche Spaltöffnungen auf der Außenseite, besonders im mittleren Teile 
des Blattes vorhanden sind, wahrend solche auf der Innenseite fehlen. Den Verlauf der 
Gefafsbündel erkennt man sehr gut an Alkoholmaterial durch die im Phloem enthaltenen 
Harzgange mit ihrem durch den Alkohol gebraunten Inhalt. Beim Kelchblatt, das ja mit 
breiter Basis ansitzt, treten 5 Stränge ein, von denen 
der mittelste der stärkste und am meisten verästelte ist ; 
beim Kronenblatt dagegen, das eine schmale Ansatzstelle 
hat, ist zu jeder Seite des stark verästelten Haupt- 
stranges nur ein kurzer, schwach oder nicht verästelter 
Strang vorbanden. (Vergl. Fig. 23 II, III). 

Der Diskus erscheint im Längsschnitt als ein 
breites, in der Mitte etwas eingesenktes Polster (Fig. 24 1, II). 
Sein Gewebe ist unten grofBzellig, oben dagegen besteht 
es aus kleinen, dicht verbundenen, plasmareicben Zellen, 
dem eigentlichen Drüsengewebe. An der Grenze beider 
Gewebe liegen zahlreiche kleine Krystalldrusen, die sich 
auch bis an die Epidermis heraufziehen, aber in dem 
unteren grofszelligen Gewebe fehlen {Fig. 24 II). Die 
Epidermis besteht aus ziemlich kleinen, polygonalen Zellen 
und enthalt zahlreiche Spaltöffnungen , deren Schliefszellen fast gröfser als die andern 
Epidermiszellen sind. Der Spalt ist im allgemeinen senkrecht zum Rande des Diskus gerichtet, 
seltener ist er demselben parallel oder steht quer dazu. Unter der Spaltöffnung befindet sich 
ein kleiner, der Atemhöhle entsprechender Raum. Wahrscheinlich aber dienen diese Spalt- 
öffnungen nicht zur Atmung, sondern zur Absonderung des glänzenden und stark duftenden 
Nektars, dessen Vorhandensein schon erwähnt wurde. 



23. I Weibliche Blutenknospe in der 

Achsel ihres Tragblattes, mit Stiel 

1,5 mm lang. II Kelchblatt. 

III Kroneubltttt der weiblichen Blüte, 

am den Verlauf der Harzkanäle zu 

zeigen. 




24. I Längsschnitt durch eine Doch 
nicht ganz geöffnete weibliche Blüte, 

senkrecht auf die breite Seite des 
Fruchtknotens : S Sepalum, P Pctalüm, 
D Diskus, F Funiculns, n.J. Sufseres, 
i, J. inneres Intogument, K.K. Knospen- 
kerne. — II Diskns im Längsschnitt, 
bei g die Grenzlinie zwischen dem 
Drüsengewebe und Gnindgewebe. — 
III Diskus in der weiblichen Blüte von 
oben: Fr Fruchtknoten mit drei Narben, 

D Diskus, St SUubgefäfse (abge- 
schnitten), P Petalen. — IV Stück der 
Narbe mit Papillen und keimendem 
Pollenkorn (P.K). 



oder Lack 
Antherenhalfte 

öffnen sich durch 
einen gemein- 
samen Längsriß und entlassen die Pollenkörner, welche 
eine fast zur Kugelform abgerundete kugeltetraedrische 
Gestalt haben, mit einer fein punktierten Exine ver- 
sehen sind und ca. 20 .« im Durchmesser dick sind; 
an den Stellen, die den Ecken des Tetraeders ent- 
sprechen, ist die Membran etwas verdickt und an einer 
dieser Stellen tritt der Pollenschlauch aus (Fig. 25 III), 
Wie sich in der weiblichen Blüte die Staubgefäße bis 
zu einer verhältnismäßig hohen Stufe der Entwicklung 
ausbilden, so entwickelt sich auch in der mannlichen 



Was nun die Geschlechtsorgane selbst, Staub- 
gefafse und Fruchtknoten betrifft, so geht die Aus- 
bildung der ersteren in männlichen und weiblichen 
Blüten in gleicher Weise so weit, bis die Pollenur- 
mutterzellen gebildet werden. In den weiblichen Blüten 
werden aber keine Pollenkörner gebildet , sondern die 
Antheren bleiben leer und haben ein verschrumpftes 
Aussehen, die Filamente bleiben auch nach der 
Öffnung der Blüten so kurz, wie sie in den mannlichen 
Blüten vor der Anthese sind. Bei diesen entwickeln 
sich natürlich die Staubgefäße weiter: die Ausbildung 
der Pollen, die der Verdickungsleisten in den sub- 
epi dermale n Zellen der Antheren und dergl. (Fig. 25 II) 
zeigt aber nichts bemerkenswertes, was hier noch be- 
sonders beschrieben zu werden brauchte. Erwähnt sei 
nur, dafs das Gefäfsbundel der Anthere keinen Harz- 
gang enthalt, da derselbe bereits in halber Höhe des 
Filamentes endigt ; die Anthere ist also gewissermaßen 
das einzige Organ der Pflanze, das nicht mit Harz 
ist. Die beiden Fächer einer 




25. I Staubgefäß von innen. II Quer- 
schnitt durch die Anthere. 

HI Einzelnes Pollenkorn. IT Längs- 
schnitt durch den Frachtknoten der 
männlichen Blüte mit Samenknospe, 



233 



Blüte der Frachtknoten so weit, dafs er eine fast vollständig ausgebildete Samenknospe 
produziert (Fig. 25 IV). Die Entwicklung und den Ban der Samenknospe wollen wir an 
der weiblichen Blüte untersuchen und hier nur auf die merkwürdige Erscheinung hinweisen, 
dafs in Blüten, welche nur männlich funktionieren und an Bäumen, welche rein männlich 
sind, das rudimentär bleibende weibliche Organ es doch noch zur Ausbildung einer Samen- 
knospe bringt: dies ist gewifs noch selten bei analogen Verhältnissen beobachtet worden. 
Jeder Fruchtknoten enthält regelmäßig nur eine Samenknospe, die am Grunde desselben 
entsteht, anfangs deutlich anatrop ist (Fig. 26 I), später aber durch die Streckung des Funi- 
culua und ein vermehrtes Wachstum in der Chalaza Gegend so gedreht wird, dafs der Knospen- 
kern der Basis des Fruchtknotens parallel liegt nnd der Funiculus über dem Enospenkern 
einen grofsen Bogen beschreibt (Fig. 26 II). Die zur Befruchtung reife Samenknospe füllt 
die Fruchtknotenhöhle ganz ans, einen beträchtlichen Raum nimmt dabei das äufsere Integu- 
ment ein, das zu einer faltigen Haut auswächst, sodafs der äufsere, nahe an der Basis des 
Funiculus liegende Eingang der Mikropyle ziemlich weit von der oberen Wölbung des Knospen- 
kerns entfernt ist, wie es Fig. 26 III zeigt. Auch das innere Integument ist weit röhren- 
förmig vorgezogen und Über den Knospenkern 
hinaus verlängert, in welchem hinwiederum der 
Embryosack ziemlich weit nach innen zurück- 
gedrängt ist, sodafs also dem Pollenschlauch ein 
weiter und etwas unsicherer Weg bereitet wird. 
Trotzdem findet reichlich Befruchtung statt, wie 
aas der grofsen Fruchtprodaktion hervorgeht. 
In der Voraussetzung, dafs sich Bhus vernicifera 
wie andere typische Dikotyledonen verhält, sind 
die Entstehangsweise des Embryosackes, die Be- 
fruchtung und die Entwicklung des Embryos nicht 
genauer untersucht worden. Auf den Narben der 
geöffneten weiblichen Blüten findet man reichlich 
keimende Pollenkömer, deren Keimschläuche 
zwischen die Narbenpapillen hineinwachsen 

(Fig. 24 IV). Diese bestehen aus vier bis sechs 26 - Samenknospe in der weiblichen Blute: 

I in der Knospe. II in einer sieb öffnenden Blüte, 

Zellen, von denen die oberste am längsten und m m Mt der ^^„03 Bei n ona rn 
dicksten ist. An den Narben der männlichen ist der Umrifs des Fruchtknotens mitgezeichnet. 




Von nun an findet aber wieder eine Verengerung des Kanals statt, indem die Zellen der 
Parencbymscbeide eich in radialer Richtung strecken; durch diese Wucherung wird das 
Epithel stellenweise unterbrochen, sodafs seine Zellen, die in diesem Stadium kollabieren, 
keine zusammenhangende Scheide mehr bilden und zwar ist dies derjenige Entwicklungszustand. 
in dem die Frucht ihre definitive Gröfse nahezu erreicht hat, die Wachsausscheidung und 
reichlichere Bildung von Kalkoxalat im Grundgewebe beginnt; zu dieser Zeit bilden sich 
auch Sclerenchymbelege auf der Innenseite der Xylemteile ans (Fig. 28 III). In Früchten, 
die Anfang Oktober gepflückt waren, fand ich die Harzgange überall durch die Wucherung 
der Parenchynischeiden verengt, die Zellen des Epithels noch teilweise lebendig, aber mit demselben 
hellen Zellsaft an Stelle des früher dunkelen erfüllt, wie die Zellen derParenchymscheide ; dabei trat 
aber noch viel Harz in Tropfenform aus den Kanälen beim Durchschneiden der Früchte heraus. 

Schliefslich trocknet, nach dem das Epi- 
thel eingetrocknet ist, auch die Paren- 
chymscheide ein und so entstehen wieder 
weite Kanäle zwischen den mit Wachs er- 
füllten Zellen des Grundgewebes. 

Die Ausscheidung des Wachses 
in den Zellen des Mesocarps habe ich 
bereits in meiner früheren Mitteilung 
(Lit. 56) beschrieben, doch halte ich es 
für zweckmässig, der Vollständigkeit 
halber, die früheren Angaben hier noch 
einmal zu wiederholen. Im reifen Zu- 
stande der Frucht findet sich das 
Wachs im Grundgewebe des Mesocarps, 
Bodafs von Wachs frei bleiben die 
unter dem Exocarp liegenden, dünn- 
wandigen und die an der inneren 
Grenze des Mesocarps liegenden, 
ekleren chymati sehen Zellen, ferner die 
Zellen der Gefafsbündel and ihrer 
Scheiden, sowie die Parenchynischeiden 
der Harzgange. Man kann sich also 



28. I Querschnitt durch das Exocarp der reifen Frucht 

and die darunter liegenden dünnwandigen Zellen des 
Mesocarps. — II Gefafsbündel mit Harzgang aus einer 
4 mm breiten Frucht: z Sylem, Ph Pbloemgruppen, bei h 
scheint ein neuer Harzgang gebildet zu werden. — III Xy lern- 
ten mit Sklerencbymbeleg aus einem solchen Gefafsbündel, 
in einer reifen Frucht mit zusammengefallener Scheide des 
Harzgangs (8H). — IT Zelle mit beginnender Wacbsaus- 
scheidung. — T Zellen mit Wachskruste ; Protoplasma und 
Kern mit Hämatoiyliu gefacht. — TT Stuck des Mesocarps 
an der inneren Seite: s sklerenchymatisch verdickte Zellen, 
darüber wachs führ ende und wachsfreie Zellen. 



— 238 — 

in den Zellen im polarisierten Lichte nicht doppelt brechend und im dunkeln Gesichtsfeld 
des Polarisationsmikroskopes, bei gekreuzten Nicols, leuchten sie nicht auf, während die dick- 
wandigen Zellen des Exocarps und die sklerenchymatischen Zellen an der inneren Begrenzung 
des Mesocarps hellglänzend hervortreten. Indessen dürfte das Dunkelbleiben der Wachs- 
schichten auf der Zusammenfügung der krystallinischen Elemente beruhen, durch die der 
optische Effekt gestört wird. — Eine Schichtung parallel der Membran ist in der Wachs- 
kruste nicht vorhanden. Durch den nicht geschichteten, sondern strahligen Bau, die un- 
regelmäfsige Begrenzung nach dem Zellenlumen zu und die gröfsere Undurchsichtigkeit unter- 
scheidet sich also schon äufserlich eine solche Wachszelle von einer sklerenchymatisch ver- 
dickten. Eine gewifse Ähnlichkeit zwischen beiden besteht aber wieder darin, dafs auch in 
der Wachskruste Porenkan&Ie vorhanden sind, die quer durch die Kruste vom Lumen nach 
der ursprünglichen Membran laufen; auch sieht man die Porenkanäle benachbarter Zellen 
aufeinander treffen. Offenbar handelt es sich hei diesen „Poren" aber nicht um unverdickt 
bleibende, oder besser gesagt nicht inkrustiert werdende Stellen der Membran, sondern um 
nachträglich eintretende Risse, die in der Kruste durch Dehnung der Zellenwände ent- 
stehen. Wenn also an einem Punkte in der Berührungsfläche zweier Zellenwände eine 
Spannung eintritt und hier dieselben sich dehnen, so werden von diesem Punkte aus Sprünge 
in den Wachskrusten der benachbarten Zellen und dadurch die scheinbar kommunizierenden 
Poren auftreten. Dafs diese Deutung richtig ist, geht auch daraus hervor, dafs das Proto- 
plasma keine Fortsätze in die Porenkanäle hinein besitzt; wenigstens läfst sich nichts der- 
artiges erkennen, wenn man die Wachskruste aufgelöst hat: der Protoplasmaschlauch zeigt 
sich dann nach geeigneter Färbung, z. B. mit Säurefuchsin, aufsen glatt begrenzt. 

Was das chemische Verhalten der in Rede stehenden, hier Wachs genannten Sub- 
stanz betrifft, so habe ich es nur mikroskopisch mit einigen Reagentien geprüft. Das Zu- 
sammenfliefsen in heifsem Wasser, das Aufgelöstwerden in kochendem Alkohol und in 
Terpentin sind die charakteristischen Eigenschaften, nach denen diese Substanz als Wachs 
bezeichnet wird, abgesehen davon, dafs sie von Kalilauge, konzentrierten Mineralsäuren und 
kaltem Alkohol nicht angegriffen wird. Mit Jodlösung wird die Wachskruste gelb gefärbt, 
von Farbstoffen wird z. B. Fuchsin darin aufgespeichert, was aber nicht als charakteristische 
Eigenschaft anzusehen ist. 

Über die Entstehung der Wachskruste habe ich auch nach genauerer Untersuchung 
der Verhältnisse im Sommer 1898 den in der früheren Mitteilung gemachten Angaben nicht 
viel hinzuzufügen. Da in dem genannten Jahre, wegen der nassen und kühlen Witterung 



i 



240 



einer Pallisadenschicht mit stark verdickten, verholzten Zellenwänden, die dritte zu einer eben- 
solchen Schicht, aber von kürzeren Zellen und die vierte oder innerste Schicht wird wiederum 
zu einer Pallisadenschicht aus sehr langen Zellen mit stark verdickten, aber unverholzten 
Membranen. Die Zellen der ersten Schicht wachsen also am wenigsten, sie behalten auch 
ihre dünnen Wände und den lebendigen protoplasmatischen Inhalt; bereits im Fruchtknoten 
der Blüte bildet sieb in jeder Zelle ein Krystall von oxalsaurem Kalk aus; derselbe wird all- 
mählich gröfser und füllt schliefsuch den gröfsten Teil des Zellenlumens aus. Von oben 

gesehen erscheinen die Zellen polygonal 
and bilden eine geschlossene Lage wie 
Fig. 29 IV zeigt; im Querschnitt gesehen 
sind sie mehr rundlich und fügen sich 
zwischen die Vorsprünge ein, die durch 
die einzelnen Zellen der darunter liegen- 
den Pallisadenschicht gebildet werden 
(Fig. 29 V). Das Vorkommen solcher 
Krystall schichten ist jedenfalls nicht 
häufig : als analoger Fall ist mir der von 
Drude 1 für die Frucht von Hydrocotyte 
beschriebene bekannt , denn auch bei 
dieser Frucht wird das Endocarp zu einem 
Steinkern. Welche Bedeutung dieser 
Krystallschicht zukommt, ist schwer zu 
entscheiden. Bei Untersuchung der reifen 
Früchte, in denen man die Krystalle neben 
sehr dickwandigen Zellen liegen sieht, 
könnte man annehmen, dafs es sich um einen rein physiologischen Stoffwechselprozef» 
handelt, wie in dem Fall, wo die Krystalle neben den Steinzellen der Rinde entstehen, 
allein die Krystalle werden hier im Endocarp ausgeschieden, lange bevor die Wand- 
verdickung deB Endocarps oder der innersten Schichten des Mesocarps beginnt, und wachsen, 




29. I Endocarp ans dem Fruchtknoten der Blute. — 
II Dasselbe aas der jungen Fracht: die Zellen m gehören 
zum Mesocarp. — III Dasselbe ans der reifen Frucht. — 
IT Erste Schicht mit Kry stallen von oben. — T Erste, 
xweite end dritte Schicht im Durchschnitt. — TI Zweite 
Schicht im Flächenachnitt des Endocarps. — VII Vierte 
Schicht ebenso. — VIII Einzelne Zelle der vierten Schicht. 
IX Querschnitt durch Samenschale (?) und Endosperm (E|; 
K Epidermis des Keimlings. 



1 In seiner Bearbeitung der Umbelhferat in Engler-Prantl'a naturlichen Pflanzenfamilien, p. 10» 
nnd 103, Fig. 43 B. Vergl. auch Rompel, Krystalle von Calcinmosalat in der Frnchtwand der Umbelli- 
feren nnd ihre Verwertung für die Systematik. (Sitz. Ber. d. kais. Äkad. d. Wiss. Wien. Mathem.-natorw. 
Klasse, Bd. CIV, Abt. I 1895, p. 417-474, Taf. I— II). 



• ^ * 



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1Ü£Li m *z&A VLtz*s*aL Lu üii w^ 3« i*a Z^TiBi inr rw^s-ai Sräitroc Wiörani sä« :*i 
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reifen FryJit gr'AiOfc&tÄJi aas Cüxcae. wat ijt K;crür:»nff hlx C^jirrcrircd ksk. xr»i 
■rar di^ fc-'*ente Lame.le <lex M^mira es T*ri>:Ln xai wirf axr: sdLiv%5^sBrem 4*-"-* 
gelb grfiric — Mea is±£ die eig»aT.rn';rne Senker der Scersczajg. w«Lcae Äei Saam ci- 
schliefet- 

Der £*&ea eax.i£*c a-xlier de» Emiryo eis« d±iae Schiffe twi Eaioeperm in«r- 
halb einer zarua ^uu^i^ft^« 7^ 2& Et - Die teurere ist tcs wedLsel^&r Düke c^i 
besteht ans eix>er azlterea Erlern» tc* zrA^a^ abg*i.ifh:« ZeDa mit 
Winden, ans einigen Lag*± e&tsü^i di^awan*L«r iac»r ZeZea cd aas 
Epidermis kleiner, d^xuivacdl^r. c^i na C^ischsht eesebeB. £i£t c^xirarisci^r Zellen. 
Die äuüerste Zellenlage des Erii'jipcna* ist eise Paliöadeascticht toh iWi.irh grois^n 
Zellen, die ungefähr doppelt so hoeh wie breit szrd. dinmt£r f Igt eice Schicht Ton ab- 
geflachten, etwas kleineren Zellen nsd weiter innen noch mehrere Schichten kleiner polygonaler 
Zellen. Die Zellen des Endospenns. sowie des Keimlings sind natürlich zait and dünnwandig 
und angefüllt mit Proteinkörnern and öltropfen ; die ezsteren sind im Endospera grolser als 
im Keimling, wo sie anfserst klein sind. Der Keimling besitzt zwei grofce. flach aufeinander 



kC 



' Gerade aber der Spitze des Würzeleheas aber ist die inaerste Sckkht des Sleinkens wir kalb so 
dick als aa dem tbrigea Teile, aodaXs diese Stelle als txm vargebildeier Kupons betnektet wttdem 
kaao. (Fig. 27 Hl), 

* Oftrtser (Lit. 4) neont den Samea eiweilslos (Albomea malliua, praeter integsjaemti pamtem 
smbeanesam), er rechaet also die dtiswe Eadospemsekicht mit zur Suneosebale (Integumcntnm simplex, s tem - 
hraaafmm, intus sabearnosaai), die er aber daaa siebt simplez seaaeii dmrfte, da er ja selbst eise etwas 
fleischige innere Besieht derselben besonders unterscheidet und diese beiden Schichten, in Wirklichkeit also 
Saaensebale und Endosperm, sieb aneh mechanisch leicht trennen lassen. Für die Anacardiaceae heilst es bei 
Sngler (LiL 43. p. 138) unter das Merkmalen: »Sassen ohne oder mit sehr wenig Nihrgewebe.* 



— 243 — 

liegende Kotyledonen, die den gröfsten Teil des Samens einnehmen, zwischen ihnen ist eine 
kleine Plumula sichtbar und nach oben geht das Würzelchen. Die Groben- und Lagerangs- 
verhältnisse dieser Teile zueinander gehen am besten aus Fig. 27 II u. III hervor. Die Keimung 
des Samens ist bereits oben geschildert worden und wir können somit unsere Beschreibung 
des Lackbaums hier abschliefsen. 



Es hätte zwar manches noch ausführlicher bearbeitet werden können, allein es ist 
hauptsächlich darauf Rücksicht genommen worden, was für die hier beschriebene Art 
charakteristisch ist, nicht aber was an physiologischen, anatomischen oder entwicklungs- 
geschichtlichen Verhältnissen ebenso gut bei anderen Arten studiert werden kann: es hat 
auch so schon die Arbeit einen Umfang gewonnen, der für die Beschreibung einer Pflanzen- 
art vielleicht manchem übermäfsig grofs erscheinen dürfte. 



30* 



Literaturverzeichnis. 



Die Arbeiten, deren Titel mit einem Sternchen rersehen ist, habe ich nicht selbst eingesehen 
und, soweit nicht anders angegeben, nach dem botanischen Jahresbericht zitiert. 

1. Kaempfer, £. Amoenitatam exoticaram potitico-physico-medicarum fasciculi V. Lemgoviae 1712, 

p. 791-794, com Üb. 

2. L i n n 6 , C. Species plantarum. Editio I, Holmiae 1753, voL I, p. 265. 

In der mir vorliegenden Editio III, vol. I, p. 380, wird auch einige altere Litteratur 
zitiert, die sich aber zum Teil auf die amerikanische Bhus venenata bezieht. 

3. Thnnberg, C. P. Flora japonica. Lipsiae 1784, p. 68. 

4. a e r t n e r , J. De fructibus et seminibus plantarum. VoL I, Lipsiae 1801. p. 205. 
5.* Don, D. Prodromus florae Nepalensis. Londini 1825, p. 248 (zitiert nach Dippel). 

6. De Candolle, A. P. Prodromus systematis naturalis regni yegetabilis. Pars II, Parisiis 1825, p. 68. 
7.* Sweet, B. Hortus britannicus. London 1827, p. 118 (zitiert nach Dippel). 

8. M i q u e 1 , F. A. G. Prolusio Florae Japonicae Amstelodami 1866—1867 p. 16. 

9. K o c h , K. Dendrologie. I. Teil. Erlangen 1869 p. 577. 

10. Ludwig, H. Über Pflanzenwachs. (Archiv der Pharmacie, IIL B., 1. Bd. 1872, p. 193—219), p. 214. 

11. Franchet, A. et Savatier, L. Enumeratio plantarum in Japonia sponte crescentium 1874, 

vol. I, p. 93. 
12*Brandis, D. The forest flora of North western and Central India, London 1874. 

(Soll nach A. Meyer (Lit. No. 18) eine sehr gute Beschreibung der indischen Bhus vernici- 

fera geben). 
13.* Hanausek, E. Chinesisches Wachs. (Zeitschr. d. allg. österr. Apotheker-Ver., Bd. 15, S. 260), 1877. 

(Nicht gesehen, als Stammpflanze des vegetabilischen chinesischen Wachses wird Bhus 

succedanea bezeichnet). 
14.* Japanwacbs (American Journal of Pharmacy 1877, p. 451). 

(Nicht gesehen; von Stammpflanzen ist nur Bhus succedanea genannt). 
15. W a g n e r , B. Japanischer Lack. (Dingler's polytechn. Journal, Bd. 218, p. 361—367, 452—456. 1875). 
16* Kein, J. Über Franchet et Savatier's Enumeratio plantarum in Japonia sponte crescentium und über 

japanische Holzgewächse. (Monatsschr. z. Beförd. d. Gartenbaues in den K. Preufs. Staaten, 

XX, 1877, p. 217—230). 

17. B u r i , E. Über den Japan talg, das sogenannte japanische Wachs. (Archiv der Pharmacie, Bd. 214, 

p. 403-409, 1879). 

18. Meyer, A. Über den Japantalg. (Archiv der Pharmacie 1879, III. Reihe, Bd. 15, der ganzen Folge 

215. Bd., p. 97—128, Taf. I— DI). 

(Hierzu vergleiche von demselben Autor, 1. c, p. 514—516. Über die Entwicklung des 

Wachses von Bhus toxicodendron Mich.). 



— 245 — 

19.* Brandt, B. Über die Zerstörung, welche der Frost in der Vegetation während des vergangenen 

Winters in Baden-Baden angerichtet hat. (Monatsschr. des Vereins zur Beförderung des 

Gartenbaues in den E. Preufs. Staaten, 23. Jahrg. 1880, p. 422). 

(Rhus vernicifera hat nicht gelitten). 
20.* Hager, H. Untersuchung des Wachses. (Chemisches Zentraiblatt 1880, p. 367, nach pbarmaceutische 

Zentralhalle 21, p. 119 und p. 129). 
21* Hirschsohn, £. Contributions to the chemistry of several varieties of wax. (The pharmaceutical 

Journal and Transactions, 3. ser., vol. 10, No. 508, p. 749. American Journal of Pharmacy, 

vol. 52, p. 303, 1880). 
22.* Bando. Der japanische Lackbaum, Rhus vernicifera DC, japanisch Uruschi-no-ki. (Danckehnann, 

Zeitschr. für Forst- und Jagdwesen, 13. Jahrg. 1880, p. 156). 
23. E n g 1 e r , A. Über die morphologischen Verhältnisse und die geographische Verbreitung der Gattung 

Rhus, wie der mit ihr verwandten lebenden und ausgestorbenen Anacardiaceae. (Engler's 

botan. Jahrbücher I, Leipzig 1881, p. 365—427, tab. 4). 
24* Burgess. The beneficient and toxical effects of the various species of Rhus. (Pharm. Journ. XI, 

858, 1881). 
25.* Zabel, H. Die Frostwirkungen des Winters 1879/80 in den Gärten der Forstakademie Münden und 

einige Bemerkungen über dort in Kultur befindliche Gehölze. (Gartenflora 1881, p. 134, 266, 

307, 335, 368, 389). 

(Rhus vernicifera ist stark zurückgefroren). 
26* Hooker, J. D. Report on the Progress and Condition of the Royal Gardens at Kew, Döring the 

Year 1880, London 1881, 14 p., 8°. 

(p. 11. Der chinesische Lackbaum ist nicht mit dem japanischen Rhus vernicifera identisch). 
27. Geyler, H. Th. Über Kulturversuche mit dem japanischen Lackbaum (Rhus vernicifera DC.) im 

botanischen Garten zu Frankfurt a. M. (Abhandl. d. Senckenb. naturf. Gesellsch. 1881, 

Bd. 12, p. 199-208). 
28 * Rein, J. Das japanische Kunstgewerbe. Charakter und Kultur des Lackbaumes und Gewinnungs- 
weise des Rohlackes, (österr. Monatsschr. f. d. Orient 1882, p. 52—58). 
29* Möller, J. Die forstlichen Acclimatisationsbestrebungen und ihre Bedeutung für die Industrie. 

(Wochenschr. des niederösterr. Gewerbevereins 1882). 
30.* Quin, J . J. The Lacquer Industry of Japan (Pharm. Journ. XIII, 266, 1882). 
31.* Hikorokuro Yoshida. Chemistry of Lacquer (Urushi) Part I (Journ. of the chemical society, 

vol. 43, p. 472-486). (Id. in Journ. de Pharm, et de Chimie IX, 320. Jahresber. f. Chemie 

für 1833, p. 1768). 
32* Hildebrandt, F. Über einige Fälle von verborgenen Zweigknospen. (Bot. Zentralbl. IV, Bd. XIII, No. 6, 

p. 207—212, mit 6 Holzschn.), 1883. 

(Verborgene Zweigknospen kommen bei Rhus typhina vor, während bei Rh. vernicifera, 

Toxicodendron und Cotinus die Aehselknospen ganz frei liegen). 

33. Engler, A. Burseraceae et Anacardiaceae. (Monographiae Phanerogamarum , edit. A. et C. de 

Candolle, vol. IV, Paris 1883). 

(Hier auch die ältere Litteratur). 
34.* Burmese Lacquer (Gardener's Chronicle XXIV, 1885, p. 20). 
35* Holmes, E. M. Recent additions to the Museum of the Pharmaceutical Society. (Pharm. Journ, 

vol. XVI, 1885-1886, p. 701—702). 
36. Rein, J. Japan, nach Reisen und Studien im Auftrage der König. Preufs. Regierung dargestellt^ 

II. Band, Land- und Forstwirtschaft, Industrie und Handel. Leipzig (W. Engelmann), 1886. 

(Vergl. p. 185 ff, p. 299, p. 404, 410). 



— 246 — 

37. F e i s t , A. Über die Schuteeroricatungen der Laubknoepen dkoiyler Laubbäume während ihrer Bot* 

wicklung. (Nova Acta d. Kais. Leop.-CaroL deattth. Akad. <L Naturi., Bd. LI. No. 5, 

p. 303—344), Halle 1887. 

(Bhus vernicifera wird nur als Beispiel p. 318 erwähnt). 
38.* Leroy. Culture des v6g6t*ux exofciques. (Ass. fran$. ponr ravanc des tcienees. Compt. rend. 17. sess. 

Oran 1888, Paris, 1. P. p. 188, 2. P., p. 817—3201. 

(Kulturversuche mit exotischen Pflanzen in Algerien; in Owm gelingt die Kultur von Bhus 

vernicifera). 

39. Eberhard t, L. A. Über den Japantalg. (Jnaug. Diss. Strasburg, 32 p, 1 Tai, 1 Kart., 

New- York 1888. 

(Der erste Abschnitt über die Gewinnung des Lacks enthält auch Angaben über die geo- 
graphische Verbreitung des Lackbaumes, die auf der Tafel II kartographisch dargestellt ist, 
nach Beins Karte). 

40. Huth, E. Brennsäfte als Pflanzenschutz (Monatl. Mitt. aus dem Gesamtgebiet der Naturw., Frank- 

furt a. d. 0., Bd. VII, 1890, p. 3—10), p. 9. 
41* Hitchcock, B. Über japanischen Lack. The Drugg. Circul., 1890, toI. 34, No, 2, p. 31). 

42. 8 c ho b e r , A. Erzeugnisse der pflanzlichen Zelle. (Westermanns Monatshefte, Bd. 89, 1891, p. 679—683). 

(p. 681 wird Bhus vernicifera erwähnt). 

43. Engler, A. Anacardiaceae. Mit 140 Einzelbildern in 24 Figuren. (Engler-Prantl, die natürlichen 

Pflanzenfamilien, III. Teil, 5. Abt., p. 138—178, Leipzig 1892). 

44. B ü h r e r , C. Die vegetabilischen Wachse. — Amer. Druggist 31, p. 97—100. Zeitschr. f. Nahrungsm - 

Unters., Hygiene und Waareukunde VI (1892), p. 303-306. 

45. Dippel, L. Handbuch der Laubholzkunde, II. Teil, Berlin (P. Parey) 1892. J 

(Vergl. p. 378 Bhus verniai). 

46. Koehne, E. Deutsche Dendrologie. Stuttgart 1893 (p. 361). 

47. B e i n , J. Japanischer Lackbaum. (Sitzber. d. Naturhist. Ver. d. preufs. Bheinlande, Westfalens und des 

Beg.-Bez. Osnabrück, naturw. Sektion 1893, p. 25—27). 

48. Kultur des Lackbaums in Europa. (Helios. Monatl. Mitt. a. d. Gesamtgeb. d. Naturw. Frankfurt a. d. 0., 

Bd. X, 1893, p. 27—28. (Nach Naturwissensch. Wochenschrift). 

49. Bertrand, G. Sur le latex de Parbre ä laque. (Comptes rendus hebd. des säances de l'acad. des 

sciences Paris 1894, vol. 118, p. 1215—1218). 

(Bhus vernicifera ist nicht speziell genannt). 
50.* Bertrand, G. Sur le latex de Parbre ä laque et sur une nouvelle diastase contenue dans ce latex. 

(C. rend. hebd. d. 1. Soc. Biol. ä Paris 1894. 8. juni). 
61 * W i 1 1 m a e k , L. Der japanische Lackbaum, Rhus vernicifera in Frankfurt a. M. (Gartenflora XLIII, 

1894, p. 48). 
52* Kew Bulletin 1894. Veitch Collection of Japanese Vegetable producta, p. 14—17. 

(Für das japanische Wachs wird nur Bhus succedanea als Stammpflanze angegeben). 
53. Waage, T h. Japanischer Lackbaum im Senckenbergischen Garten zu Frankfurt a. M. (Apotheker- 
Zeitung 1894, p. 464). 
•54.* Bretschneider, E. Botanical Investigation into the materia medica of the ancient Chinese. 

(Bd. III des Botanicon Sinicum, herausg. yon China Brauch of the Boyal Asiatic Society). 

624 p., Shanghai 1895. 
55. Shirasawa, H. Die Japanischen Laubhölzer im Winterzustande. Bestimmungstabellen. (Bulletin 

of the College of Agriculture. Tokyo Imperial University Japan, toL II, p. 229—800. 

Tab. V— XVII), 1897. 

(p. 232. Kurze Charakterisierung von Bhus vernicifera; Tab. V, Fig. 12, Abbildung eines 

Triebes mit Winterknospen). 



— 247 — 

56. M ö b i u s , M. Über Wachsausscheidung im Innern von Zellen (Berichte d. deutsch, bot. Gesellschaft, 

Jahrg. 1897, Bd. XV, p. 435—441). 

57. D i e 1 s , L. Die Epharmose der Vegetationsorgane bei Rhus L. § Gerontogeae Engl. (Engler's botan. 

Jahrbücher, Bd. XXIV, 1898, p. 568—647 mit Taf. XIV und 8 Fig. im Text). 
(Obgleich in dieser Arbeit Rhus vernieifera nicht speziell erwähnt wird, mufs sie doch 
wegen der Vergleichung der nahe verwandten Arten erwähnt werden). 

58. Köhler. Medizinal -Pflanzen. Band III. (Ergänzungsband) 1898, p. 94. 

59. S i e b e r t , A. Der japanische Lackbaum (Bhus vernieifera DC). (Hesdörffer's Monatshefte für Blumen- 

und Gartenfreunde, I. Jahrg. 1898, Heft 3, p. 93—98 m. 2 Abb.). 

60. Dragendorff, G. Die Heilpflanzen der verschiedenen Völker und Zeiten. Stuttgart 1898 (p. 399). 

61. Treumann, J. Die Mittel zur Verhütung des Rostes. (In der Zeitschrift: Stahl und Eisen 1898, 

18. Jahrg., p. 882 und 940). 

(Als bestes Mittel giebt Verf. den japanischen Lack von Rhus vernieifera an). 

62. Möbius, M. Über Bewegungsorgane an Blattstielen. (Festschrift für Schwendener, p. 37 — 62, 

Taf. III), 1899. 

(Diese Arbeit betrachte ich zugleich als die vierte meiner Mitteilungen aus dem botanischen 
Garten zu Frankfurt a. M. und die vorliegende Abhandlung über den Lackbaum als die 
fünfte. Hinsichtlich der drei ersten vergl. Bericht d. Senckenberg. naturf. Gesellsch., p. 81). 



Figurenerklärung der Tafel I. 



Fig. 1. Ein weibliches Exemplar des Lackbaums von ca. 10 in Höhe im winterlichen Zustande, mit Frucht- 
rispen behangen. 

„ 2. Das Ende eines fast horizontal stehenden Zweiges mit den unteren Teilen der Blattstiele, um die 
verschiedenartigen Krümmungen in den Gelcnkpolstern zu zeigen. Bei g die Grenze des neuen 
Triebes. 

„ 3. Ein einzelnes Blatt, stark verkleinert. 

4. Eine Rispe mit männlichen Blüten. 

5. Eine Eispe mit weiblichen Blüten, beide auf ca. »/» verkleinert. Es sind zwei kleinere Blütenrispea 
gewählt, die aber die Unterschiede recht charakteristisch zeigen. 

Frankfurt a. M., Botanischer Garten, Ostern 1899. 



* 



»'♦ ■ » 



Druck Ton Aug. Waiabrod. Frankfurt a. II. 



Über Tertiärpflanzen 



vom Himmelsberg bei Fulda 



Von 



Prof. H. Engelhardt, 

Oberlehrer an der Dreikönigschule zu Neustadt-Dresden, 



Mit fünf Tafeln. 



• • 

über Tertiärpflanzen vom Himmelsberg bei Fulda. 



Von 



Prof. H. Engelhardt, 

Oberlehrer an der Dreikönigschule zu Neustadt-Dresden, 



Mit fünf Tafeln. 



Überschauen wir das, was durch den Fleifs einer grofsen Anzahl Forscher über die 
tertiäre Pflanzenwelt bekannt geworden ist, so können wir mit Befriedigung gestehen, dafs 
wir in Bezug auf dieselbe schon lange nicht mehr im Finstern tappen. An den ver- 
schiedensten Stellen unserer Erdrinde sind derselben eine Menge Fossilien entnommen 
worden, die uns eine Ahnung zu geben vermögen von dem Reichtum an Arten, die wahrend 
des Tertiärs die Oberfläche unseres Planeten schmückten, die uns aber auch klar legen, 
welche Veränderungen in den Beständen der verschiedenen Gebiete während langer Zeit 
vor sich gingen. Trotzdem dürfen wir die Hände nicht in den Schofs legen; denn wie 
die fortdauernden neuen Entdeckungen zeigen, birgt die Erde noch vieles, das einmal das 
Bekannte bestätigt und ergänzt, wohl auch zuweilen in neuem Lichte erschauen läfst, das 
anderemal neben diesem aber auch bisher Ungekanntes und Vermifstes zu Tage fördert 
und so zur Befestigung, wie zur Erweiterung und Berichtigung unseres Wissens von 
der Vorwelt beiträgt. Da und dort liegt noch Unbearbeitetes in den Schubfächern der 
Sammler und Museen, das in wissenschaftliche Münze umgewandelt zu werden verdient. 
Wir sind noch nicht an dem Ziele, das uns gesteckt ist, angelangt; noch gilt es, unaus- 
gesetzt Lücken auszufüllen und das Material dazu überall herzunehmen, wo es sich findet. 

Einen kleinen Beitrag dazu sollen die folgenden Zeilen darbieten. 

32* 



— 252 — 

Wer einmal vom .deutschen Ätna."* dem Vogekberg, aus in die Weite geblickt, 
dem werden eine Menge aus der Ebene emporsteigende kleine Basaltberge, die ihn gleich 
Vasallen weithin umringen, aufgefallen sein. Auch in der Richtung nach Fulda hin ist es 
der Fall. Dort befindet sich unter ihnen der Himmelsberg 1 bei dem Dorfe Giesel. 
Beinahe auf der Höhe desselben durchteufte man nach mir von Herrn Lehrer Kunzmann 
gütigst gewordenen Mitteilungen in einem etwa 70 m tiefen Schachte zunächst Basalt, dann 
eine Thonschicht. unter welcher eine Schicht Triebsand und darunter Thon folgte, welcher 
die Decke der Kohle bildete. Letztere ist nach den mir vorgelegenen Proben Moorkohle 
mit Ligniteinschlüssen gewesen 2 und wurde, wie Zincken 3 bemerkt, in „zwei schmalen 
Flötzen" gewonnen und durch einen nach SO getriebenen Stollen, der zum Teil noch er- 
halten geblieben ist, zu Tage gefördert. Im Jahre 1873 stellte man den Bergbau ein, 
weil in dortiger Gegend des Holzreichtums und der geringen Industrie wegen wenig Be- 
dürfnis nach Kohlen vorhanden und der Transport auf schlechten Wegen bis Fulda zu 
teuer war. 

Die Fossilien aber, welche man in den meist schwarzen, chokoladenbraunen oder 
porzellanjaspisfarbigen Thonen, weniger in den Kohlen fand, sind uns geblieben. Gesammelt 
wurden sie von Hassen kamp, der sich um die Petrefakten der Rhön und des Vogels- 
gebirges grofse Verdienste erworben hat, und aufbewahrt bleiben sie in dem Sencken- 
bergischen Museum zu Frankfurt a. M. Was wir bisher von ihnen erfuhren, war äufserst 
gering 4 ; durch diese Arbeit wird es jedoch ermöglicht, einen erweiterten Blick auf die 
eingebetteten Reste der tertiären Himmelsbergflora werfen zu können, weifs sie ja von mehr 
als 100 Arten zu berichten, die sich in 46 Familien und 69 Gattungen einreihen lassen. 
Am stärksten vertreten sind unter ihnen die Cupuliferen (9 Arten), Papilionaceen (8), 
Iuglandeen (6), Rhamneen (5); ihnen folgen die Myriceen. Betulaceen, 
Proteaceen (mit je 4 Arten) und die Farne, Ulmaceen, Salicineen, Laurineen 
und Acerineen (mit je 3). 



1 Da durch die sogenannte ., Breitfirst" Kbön und Vogelsgebirge miteinander verbunden sind, eine 
sebarfe Trennung mitbin nicht existiert, so rechnen ihn die einen zur ersteren, die anderen zum letzteren. 

1 Gleiche Verhältnisse zeigt nach Buchrucker das Lager beim Dorfe Rinderbügen. (Berg- u. 
Hüttenmänn. Ztg. y. Kerl u. Wimmer 1879, Nr. 11). 

3 Physiographie d. Braunkohlen I. S. 541. 

4 Heer nennt in Tertiärfl. d. Schweiz III. S. 301 f. nur Acer trilobatum, Quercus Iiagenbachi, 
Libocedrus salicornioides, Betula brongniarti und ein Blatt von Amygdalus pereger, welches mit einer 
Spfiaerin besetzt ist. 



— 253 — 

Schauen wir ihnen genauer ins Gesicht, so bemerken wir, dafs die fossile Flora des 
Himmelsberges das mit den übrigen Tertiärfloren Europas gemein hat, dafs sie Pflanzentypen 
in sich birgt, die in der Jetztzeit über alle Weltteile verteilt sind. Die amerikanischen 
herrschen vor und zwar derart, dafs ihrer zweimal soviel erhalten sind, als asiatische, 
dreimal so viel als europäische und etwa siebenmal soviel als australische, was auch den 
afrikanischen gegenüber gilt. Bemerkt sei noch, dafs die südamerikanischen ungefähr die 
Hälfte der nordamerikanischen ausmachen und von diesen gleichviel Vertreter auf die west- 
liche als östliche Hälfte Nordamerikas kommen. 

Gilt es, diese Flora einer bestimmten Stufe einzureihen, so mufs in Betracht ge- 
zogen werden, dafs die während der Tertiärzeit stattgefundene allmähliche Abkühlung eine 
Veränderung in der Pflanzenwelt derart nach sich ziehen mufste, dafs nach und nach die 
Vertreter der warmen Gebiete unserer Erde in unseren Gegenden mehr und mehr denen 
der gemäfsigten weichen mufsten. Nun aber sind in der Himmelsberger Tertiärflora beide 
in ungefähr gleicher Zahl vertreten und dies schliefst aus, dafs sie der Oligocänzeit zuzu- 
weisen sei, während welcher die ersteren noch die Oberhand hatten, womit auch das Zurück- 
treten der Moreen, Laurineen und Mimosaceen in Verbindung zu bringen ist; ebenso, 
dafs sie ins Pliocän versetzt werde, in dem nur noch wenige Vertreter wärmerer Gegenden 
neben der grofsen Masse der gemäfsigten sich vorfinden. Es bleibt also nichts übrig, als 
sie dem Miocän einzureihen. Aber welcher Stufe desselben? Da der Charakter der 
Oeninger Stufe (Obermiocän) eine grofse Annäherung der Pflanzenwelt an die jetztzeitige 
Mittelmeer flora bekundet, diese aber in unserem Materiale nicht zu bemerken ist, so ist 
diese ausgeschlossen. Es bleibt somit nur noch zu entscheiden, ob sie mehr den Charakter 
der Mainzer oder den der helvetischen Stufe bekundet. Scheiden wir alle Reste aus, welche 
als mehr oder weniger langlebige durch eine Reihe von Stufen hindurchgehen und uns 
somit keinen Fingerzeig zu geben vermögen, so bleibt uns eine gröfsere Anzahl übrig, 
welche bisher entweder nur aus der ersteren oder aus dieser und der vorhergehenden aqui- 
tanischen bekannt geworden sind. Dazu gesellen sich solche, welche zuerst in der Mainzer 
Stufe auftreten neben solchen, die wir bisher nur aus dem Aquitanien kannten. Dies alles 
bestimmt uns, die Flora des Himmelsberges der Mainzer Stufe oder dem Unter- 
mioeän einzureihen. 

Die Natur der Kohle weist darauf hin, dafs während dieser Zeit sich auf diesem 
Berge ein Moorgebiet befand, das wohl zahlreiche Wasserlachen aufzuweisen hatte, die von 
Mengen von Salvinien belebt wurden. Bäume standen auf demselben, darauf deuten die 



— 254 — 

in der Moorkohle eingeschlossenen Stämme hin — wohl auch das Gebüsch der Myriceen 
und Physagenia parlatorii. Die übrige Vegetation, an der Bäume hervorragenden Anteil 
nahmen, wird an den Grenzen sich angeschlossen haben: Pflanzen wie Planer** Alnus y 
Salix, Rhamnus, Juglans und Acer werden den durchfeuchteten Vordergrund bewohnt haben» 
während solche wie Querem. Ulmus. die Leguminosen und Proteaceen ach ihnen auf 
trockenen Stellen anschlössen. Bestimmt wurde der Charakter der Landschaft durch eine 
Menge von Vegetationsformen : da standen neben der wahrscheinlich baumförmig auftretenden 
Goniopteris mit mehrfach geteilten Blättern Nadelhölzer mit ihren starren Nadeln: andere 
Pflanzen zeigten in ihrem Blattwerk bald die Form der Buchen, bald die der Weiden 
oder Lorbeeren. Rhamneen u. a.: Liquidambar entfaltete sein schönes Laubwerk. Lygodium 
und Vit is bekleideten da und dort einen Stamm und den Boden bedeckten Vaccinien 
und Ericaceen. auch krautartige Farne, über die sich zuweilen Strauchwerk erhob. 

Nach der Anzahl der gefundenen Blatter und Früchte zu schliefen, ragten an 
Menge Glyptostrobus. Sequoia. Planen. Fagus. Belula % Acer. Plerocarya und Juglans hervor. 



Besehreibung der Arten. 

Pilze. 

Familie der HyphODiyceten Fr. 

Gattung Phylleritim Fries. 

Phyllerium ulmi nov. sp. Taf. I. Fig. 1. 

Die Flecken sind schwarz, flach, klein, meist vierseitig. 

Sie befinden sich auf der Interseite eines Blattstücks von Ulmus braunii Heer. 

Familie der Pyrenomyceten Fr. 

Gattung Sphaeria Hall. 
Sphaeria aegeritotdes nov. sp. Taf. I. Fig. 2. 3. 3a. 
Die Fruchtkörper sind sehr klein, kugelförmig, zu runden Partieen zusammen- 
gehäuft, meist gelb. 



— 255 — 

Die Pilze befinden sich auf Rindenstücken und heben sich durch ihre gelbe Farbe 
vom Schwarz der Kohle selir deutlich ab. Sie erscheinen etwas geschrumpft. An einem 
nicht wiedergegebenen Stücke bedecken neben den kreisförmig, gehäuft zusammenliegenden 
noch eine Menge vereinzelt vorkommende den Nährboden und nehmen teilweise, jedenfalls 
von Bitumen gefärbt, schwarze Farbe an. 

Sie erinnern sehr an Aegerita Pers., auch an Solenia Hoffm., doch sind sie nicht 
filzig; Nectria Fr. besitzt auch manche Ähnlichkeit, unterscheidet sich aber durch die rote 
Farbe. Bei der Behandlung unter dem Mikroskope liefsen sich Sporen nicht nachweisen, 
weshalb unser Pilz vielleicht zu den imperfekten zu rechnen sein dürfte. 



Sphaeria persistens Heer. Taf. I, Fig. 7 a. 

Heer, Fl. d. Schw. III. S. 147, Taf. 142, Fig. 14. 

Die Perithecien sind schwarz, eingesenkt, kurz oval oder rundlich, mit papillen- 
artiger Mündung versehen. 

Die meisten unserer Pilze stellen den geöffneten Zustand dar. 



Splwieria dalbergiae Heer. Taf. I, Fig. 6. 

Heer, Fl. d. Schw. III. S. 148, Taf. 142, Fig. 21. • 

Die Perithecien sind zerstreut, ein wenig grofs, scheibenförmig, mit ziemlich grofser 
Öffnung versehen. 



Familie der DiSCOüiyceten Fr. 

Gattung Rhytisma Fr. 
Rhytisma induratum Heer. Taf. I, Fig. 5. 

Heer, Fl. d. Scbw. III. S. 149, Taf. 11'?, Fig 7. 

Das Stroma ist eingewachsen, dick, verschieden gestaltete Flecken bildend, runzelig, 
am Rande gekerbt, von unregelmäfsigen Furchen durchzogen. 

Auf einem Blatte von Acer, das sicherlich bei seiner Einbettung dem Fäulnisprozesse 
unterworfen gewesen ist. Rhytisma acerinum Pers. sp. ähnlich. 



— 25 G — 

Sterile Myceliumformen. 

Gattung Ay/oMttes Ung. 
Xytomitrs ptwstcaritae nov. sp. Taf. I, Fig. 4, a, b. 

l>ie Perithecien sind eingewachsen* kreisrund, in der Mitte mit erhabenem Nabel 
versehen» 

IM wer PN« ist Xphmtr* umbilicntus Web. Ahnlich, doch durchgängig kleiner und 
wohl auch auf anderer PHanze befindlich. 



Xylo mitts betHtae nov. sp. Taf. L Fig. 40. 

Die Flecken sind von verschiedener Gestalt und Grofse, schwarz, selten hell um- 
randet, in der Mitte meist heller als am Rande und eingedrückt. 

Auf einem Matte von Artu.'.i t>nVvu Ktt. 



Farne. 



Familie der PolypodiaCMR Metten. 

Gattung GomioMfris Pr. 

Goniopteris stiriac* Fug. *p. Taf. L Fig. >. 

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>;».*oi H*vn Fi 4 2vfc«u l ;x ^l. t*; T, $. IVns. Inner Tt^uvt £ £\ Ta: 5. Fi*. 1*— 1\ — L*fCr.+* 
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— 257 — 

Ein steriles Fiederstück. 

Analoge jetztweltliche Art : l Goniopteris fraxinifolia Presl. Goniopteris (Phegopteris) 
prolifera Metten. (Brasilien, Mexiko). *— Zeitliche Verbreitung: 2 Eocän, Oligocän, Miocän. 

Familie der AspidiaC68ll Metten. 

Gattung Aspidiutn Sw. 

Aspidium meyeri Heer. Taf. I. Fig. 9, 10, a. 

Heer, PL d. Schw. I. S. 36, Taf. 11, Fig. 2 a— k. Engelhardt, Dax S. 142, Taf. 1, Fig. 18. 

Der Wedel ist gefiedert, die Fieder sind zu zwei genähert, linealisch - lanzettförmig, 
tief fiederteilig, die Lappen oval, an der Spitze zugerundet, ganzrandig, genähert ; die Tertiär- 
nerven sind zart, einfach oder gegabelt. 

Einige Fiederstücke. 

Es ist interessant, zu erfahren, dafs dieser selten nachgewiesene Farn, der bisher 
nur aus dem Miocän bekannt wurde, auch hier wieder in demselben auftritt. 

A. j. A. : Aspidium inolle Sw. (Central-Amerika). — Z. V. : Miocän. 

Familie der Schizaeaceen Mart. 

Gattung Lygodium Sw. 
Lygodium sp. Taf. I. Fig. 14. 
Ich bildete das unvollständige Blatt, von dem blofs ein Lappen vorhanden war, ab, 
um das Vorhandensein dieser Gattung zu konstatieren. Es läfst sich kaum der Art nach 
bestimmen. 

Familie der Salvifll'aceen Barth 

Gattung Salvinia Mich. 

Salvinia mildeana Göpp. Taf. I. Fig. 11 — 13. 

Göppert, Schossnitz S. 5, Taf. 1, Fig. 21-23. Unger, Syll. pl. foss. I. S. 5, Taf. 1, Fig. 7—10. 
Ettingsbausen, Bilin S. ,18, Taf. 2, Fig. 23. Heer, Balt. Fl. S. 17, Taf. 3, Fig. 1, 2. Engelhardt, Dax 
S. 144, Taf. 1, Fig. 26, 27. 

Die Luftblätter sind klein, oval, an Spitze und Grund stumpf, sitzend, nach oben 
reihenweise mit Papillen besetzt; der Mittelnerv ist zart, aber deutlich, die Seitennervetr 
sind sehr zart, randläufig und einfach. 



1 Fernerhin abgekürzt: A. j. A. 
* Weiterhin: Z. V. 

▲bhandl. d S«nck«nb. naturf. G«t. Hd. XX. 33 



— 258 — 

Solche zeigten sich sehr häufig, meist aber unvollständig, zerrissen. 
Z. V.: Oligocän, Miocän. 

Familie der Equisetaceen DC. 

Gattung Physagenia Heer. 
P/iysagenia parlatorii Heer. Taf. I. Fig. 17. 

Heer, Fl. d. Schw. I 8. 109, Taf. 42, Fig 2-17; III. S. 158, Taf. 145, Fig. 17, 18. Unger, Sjll. 
pl. foss. I. S. 4, Taf. 1, Fig. 5, 6. 

Das Rhizom ist lang, gegliedert, röhrig, längsgestreift: die Knoten tragen Blasen 
oder Blasenreihen; die Blasen sind oval, gefurcht, wirtelig gestellt. 
Z. V.: Oligocän, Miocän. 

Familie der Gramineen R. Br. 

Als Land- und Flufswasserpflanzen über die ganze Erde verbreitet. 

Gattung Poacites Brongn. 
Poacites laevis AI. Br. Taf. I. Fig. 1(». 

Stitzenberger, Verz. S. 74. Heer, Fl. d. Schw. I. S. 69, Taf. 25, Fig. 10; Taf. 24, Fig. 7 a; Taf. 29, 
Fig. 8 b. Ludwig, Palaeont. VIII. S. 82, Taf. 16, Fig. 2. Ettingshausen, Bilin I. S. 23, Taf. 6, Fig. 4. 
Engelhardt, Jesuitengr. S. 16, Taf. 1, Fig. 23, 26. Ders., Dux S. 147, Taf. 2, Fig. 17 a. 

Der Halm ist 5 — 7 mm breit, die Stengelstücke sind lang, gestreift, die Blätter 
4 — 6 mm breit, mit 7 — 12 ebenen Längsnerven versehen. 
Nur ein Halmstück wurde gefunden. 
Z. V.: Oligocän, Miocän. 

Familie der Juncaceen Ag. 

Gattung yuncus L. 

Juitcus retva<etu8 Heer. Taf. I. Fig. ir>. 

Heer, Fl. d Schw. IL S. 81, Taf. 30, Fig. 3; Taf. 27, Fig. 2c; Taf. 29, Fig. 8a. Engelhardt, 
Braunk. v. Sachsen S. 36, Taf. 11, Fig. 3. Ders., Dux S. 149, Taf. 2, Fig. 17b. Ettingshausen, Bilin I. 
S. 103, Taf. 6, Fig. 2. 

Die Halme sind 1 — l*/2 lin. breit, deutlich gestreift. 
Z. V.: Oligocän. 

Familie der Smilaceen R. Br. 

Die Glieder dieser Familie bewohnen den ganzen Erdkreis, die meisten Amerika. 
Die Gattung Smilax tritt zuerst im Tertiär auf. 



— 259 — 

Gattung Smilax Tourn. 
Smilax sp. Taf I. Fig. 47. 
Ein unvollständiges Blatt, das solchen von Smilax lingulata Heer (Balt. Fl. S. 63, 
Taf. 16, Fig. 8 — 10) am nächsten stehen dürfte, ist vorhanden. Es ist lanzettförmig, unter- 
halb der Mitte am breitesten, zeigt sich nach Spitze und Grund hin verschmälert und weißt 
fünf Hauptnerven auf, von denen der mittelste am stärksten ist. Die ihm zunächst stehenden 
mögen wohl die Spitze erreicht haben, die dem Rande ganz nahe befindlichen jedoch nicht; 
die Felder zeigen in spitzen Winkeln ausgehende sehr zarte Nerven. 

Familie der Cupressineen Rieh. 

Meist in den gemäfsigten Zonen einheimisch. 

Gattung Callitris Vent. 
Callitris hrongniarti Endl. sp. Taf. I. Fig. 21, 22. 

Unger, Syll. pl. foss. IV. S. 66, Taf. 20, Fig. 8, 9. Ders., Kumi S. 42, Taf. 1, Fig. 1, 2. Ettings- 
hausen, Sagor I. S. 9, Taf. 2, Fig. 30, 31. Saporta, Sud-Est de la France I. S. 56, Taf. 2, Fig. 6; Taf. 3, 
Fig. 1; II. S. 183, Taf. 1, Fig. 6. Engelhardt, Leitm. Geb. S. 370, Taf. 4, Fig. 10, 11. Ders., Jesuitengr. 
S. 18, Taf. 1, Fig. 32. 

Syn, Thuites callitrina Unger, Chi. prot. S. 22, Taf. 6, Fig. 1—8 ; Taf. 7, Fig. 1—11. — CallitriUs 
brongniartii Endlicher, Syn. conif. S. 274. Göppert, Mou. d. foss. Conif. S. 179, Taf. 17, Fig. 9—12. Ettings- 
hausen, Häring, S. 34. Taf. 5, Fig. 7—35. Sismonda, Piämont. S. 15, Taf. 4, Fig. 3, 4. — Gouania protogae* 
Unger, Gen. et sp. pl. foss. S. 467. — Thuia saviana Gaudin, Fl. foss. ital. IV. 8. 19, Taf. 1, Fig. 1—5. 

Die Stengel sind wechselständig, zusammengedrückt, gegliedert, gestreift, mit kleinen 
zugespitzten Blättchen versehen ; die Zäpfchen stehen an beblätterten Seitenzweigen einzeln, 
hängen über, sind eirund, fast kugelig, fast bis zum Grunde vierklappig, die gleichen Klappen 
spitz, am Rücken erhaben, warzig; die Samen ziemlich walzenförmig, von einer knorpeligen 
Haut umgeben, beiderseits mit häutigem Flügel versehen. 

Es sind nur wenige Stengelstücke aufgefunden worden. 

Diese Art ist aus dem mittleren und südlichen Teile Europas bekannt geworden, 
wo sie an zahlreichen Orten aufgefunden wurde. 

A. j. A.: Callitris quadrivalvis Vent (Westl. Nord- Afrika). 

Z. V.: Oligocän, Miocän. 

Gattung Libocedrus Endl. 
lAbocedrus sallcomioides Endl. sp. Taf. I. Fig. 23 — 26. 

Heer, Fl. d. Schw. I. S. 47, Taf. 21, Fig. 2. Ettingshausen, Bilin I. S. 109, Taf. 10, Fig. 1—7, 14. 

Ders., Schoenegg I. S. 70, Taf. 1, Fig. 21, 22. Engelhardt, Braunk. v. Sachsen S. 10, Taf. 1, Fig. 4, 5. 

Ders., Leitm. Geb. S. 368, Taf. 4, Fig. 4—8. Ders., Jesuitengr. S. 18, Taf. 1, Fig. 27-30. 

33* 



— 260 — 

Syn. Thuyücs salicomioides Unger, Chi. prot. S. 11, Taf. 2, Fig. 1—4, 7; Taf. 20, Fig. 8. — 
Libocedrites salicornioidcs Endlicher, Conif. S. 276. Göppert, Mon. d. foss. Conif. S. 179, Taf. 18. Ders., 
Schossnitz S. 6, Taf. 2, Fig. 1—3. Weber, Palaeont. II. S. 160, Taf. 18, Fig. 10. Ludwig, Palaeont. V. S. 154, 
Taf. 33, Fig. 13. Saporta, Sud-Est de la France IL S. 186, Taf. 1, Fig. 4. 

Die Zweige bestehen aus keilförmigen Gliederstücken; die Blätter sind klein, schuppen- 
förmig, laufen am Stengel herab, bedecken die stumpfen Rander der Gliederstticke und sind 
vierreihig angeordnet. 

Eine gröfsere Anzahl kleinerer Stücke wurde aufgefunden. 

A. j. A. : Libocedrus decurrens Torr. (Kalifornien) in Bezug auf die Blätter, L. chi- 
lensis Endl. (Chile.) in der Verzweigung. 

Z. V. : Oligocän, Miocän, Pliocän. 

Familie der Taxodineen Schenk. 
In Ostasien, Mexiko und im Westen und Süden der Vereinigten Staaten. 

Gattung Glyptostrobus Endl. 
Glyptostrobus eurapaeus Brongn. sp. Taf. I. Fig. 18 — 20. Taf. II. Fig. 12. 

Heer, Fl. d. Schw. I. S. 51, Taf. 19; Taf. 20, Fig. 1; III. S. 169, Taf. 146, Fig. 13, 14. Ders., Beitr. 
S. 3, Taf. 5, Fig. 11. Ders., Polarl. S. 90, Taf. 3, Fig. 2—5; Taf. 45, Fig. 20—22. Ders., Balt. Fl. 8. 54, 
Taf. 13, Fig. 24-27; Taf. 14, Fig. 13-16. Ders., Alaska S. 22, Taf. 1, Fig. 7b-f.; Taf. 3, Fig. 10, 11 a, b. 
Ders, Zsillythai. S. 11, Taf. 1, Fig. 4, 5. Ders., Nachtr. z. Grönld. S. 6, Taf. 1, Fig. 6b, c. Ettingshausen, 
Köflach S. 10, Taf. 1, Fig. 2. Ders., Bilin I. S. 37, Taf. 10, Fig. 10—12; Taf. 11, Fig. 3—7, 11, 12. Gaudin et 
Strozzi, Toscane S. 2, Taf. 1, Fig. 5—10. Massalongo, Fl. foss. Senigal. S. 152, Taf. 5, Fig. 23, 28; Taf. 40 
Fig. 1. Ludwig, Palaeont. VIII. S. 71, Taf. 12, Fig. 2. Unger, Kumi, S. 18, Taf. 1, Fig. 3—11. Engelhardt, 
Braunk. v. Sachsen. S. 29, Taf. 9, Fig. 1. Ders., Göhren S. 12, Taf. 2, Fig. 11—14. Ders., Leitm. Geb. 
S. 369, Taf. 4, Fig. 9. Ders., Liebotitz u. Putschirn S. 78, Taf. 1, Fig. 2. Saporta, Koumi S. 4, Taf. 2, 
Fig. 1—4. Ders., Meximieux S. 221, Taf. 23, Fig. 1—7; Taf. 37, Fig 18. Lesquereux, Tert. Fl. S. 74, Taf. 7, 
Fig. 1, 2. Velenovsky, Vrsovic 8. 15, Taf. 1, Fig. 21—26. Beck, Mittweida S. 755, Taf. 31, Fig. 6. 

Syn. Thuyites gramineus Sternberg, Vers. I. S. 38, Taf. 35, Fig. 4. — Taxodium europaeum Brong- 
niart, Ann. des sc. nat. XXX. S. 168. AI. Braun in Buckland, Geology S. 514. — Taxodium oeningense 
AL Braun, Jahrb. 1845, S. 167. — Taxodites europaeus Unger, gen. et sp. pl. foss. S. 350. Göppert, Monogr. 
d. Conif. S. 192, Taf. 22, Fig. 1. — Taxodites racemosus Göppert, Monogr. d. foss. Conif. S. 184. — Taxodites 
oeningensis Endlicher, Syn. Conif. S. 299. Ettingshausen, Wildshut S. 42, Taf. l,Fig. 2. — Glyptostrobus oeningensis 
Unger, Gleichenberg. S. 25. — Glyptostrobus ungeri Heer, Fl. d. Schw. I. S. 52, Taf. 18, 21, Fig. 1. Ders., Spitzb. 
S. 58, Taf. 11, Fig. 2—8; Taf. 12, Fig. 1; Taf. 31, Fig. 1, 6b; Taf. 32, Fig. 4. Ders., Sibir. u. Amurl. 
S. 38, Taf. 9, Fig. 9 a, 10—13; Taf. 13, Fig. 2 b, 3, 4 b, c. Ludwig, Palaeont. VIII. S. 71, Taf. 12, Fig. 2. 
— Glyptostrobus bilinicus Ettingshausen, Bilin I. S. 39, Taf. 11, Fig. 1, 2, 10. — Pterospermites vagans und 
P. lunulatus Heer, Fl. d. Schw. III. Taf. 109, Fig. 1-6. 

Die Blätter sind spitz, sebuppenförmig, angedrückt, am Grunde herablaufend, un- 
gerippt, bisweilen linealisch, abstehend; die Zapfen kurz, eiförmig oder beinahe kugelig, die 



— 261 — 

Schuppen verholzt, an ihrer halbkreisförmigen Spitze mit 6 — 8 Kerbzahnen versehen oder 
beinahe glatt, am oberen Teile des Rückens der Länge nach gefurcht, am mittleren aber 
zart und mit festen Anhängseln versehen, die wenig gekrümmten Samen geflügelt, am 
Grunde ausgerandet. 

Reste dieser Pflanze und zwar Ästchen wie Zapfen fanden sich zahlreich vor. 

Die Gattung Glyptostrobus entstammt der Kreidezeit. Unsere tertiäre Art hatte 
eine sehr weite Verbreitung und war Nordamerika wie Europa gemeinschaftlich, wo sie vielfach 
mit Taxodium distichum miocenum Heer vergesellschaftet auftrat. Sie ist wohl zirkumpolaren 
Ursprungs. Die analoge, jetztweltliche Art, darf nur als zeitlich, nicht als durch habituelle 
Verschiedenheit getrennt angesehen werden. Gegen früher hat sie gewaltig an Terrain ver- 
loren, da sie jetzt nur noch in einem Teile Chinas an feuchten sumpfigen Stellen, besonders 
.an den Ufern von stehenden Gewässern vorkommt. 

A. j. A. : Glyptostrobus heterophyllus Endl. (China). Z. V.: Eocän bis Pliocän. 

Gattung Sequoia Endl. 
Sequoia lungsdorfil Brongn. sp. Taf. I. Fig. 27 — 38. 

Heer, Fl. d. Schw. I. S. 54, Taf. 20, Fig. 2; Taf. 21, Fig. 4; III. S. 159, Taf. 146, Fig. lb, c. 
Ders., Vancouver S. 6, Taf. 1, Fig. 1—5. Ders., Polarl. S. 91, Taf. 2, Fig. 2—22; Taf. 45, Fig. 13 a, c, 
14—18. Ders., North Greenl. S. 464, Taf 40, Fig. 5b; Taf. 43, Fig. 1—3; Taf. 44, Fig. 2—4; Taf. 46, 
Fig. 1 a, 7b; Taf. 55, Fig. 3 a. Ders., Alaska S. 23, Taf. 1, Fig. 10. Ders., Nachtr. z. Grönld. S. 4, Taf 2, 
Fig. 5. Ders., Spitzbergen S. 59, Taf. 12, 13, 25, Fig. 15. Ders., Nord-Kanada S. 13, Taf. 1, Fig. 2 a, 7. 
Ders., Balt. Fl. 8. 21, Taf. 3, Fig. 11; S. 54, Taf. 13, Fig. 14, 16, 18 c; Taf. 14, Fig. 20-23; Taf. 16, Fig. 5. 
Ettingshausen, Köflach, S. 743, Taf. 1, Fig. 3. Ders., Bilin I. S. 39, Taf. 13, Fig. 9, 10. Gaudin, Fl. foss. 
ital. II. S. 36, Taf. 2, Fig. 8, 9; Taf. 10, Fig. 10. Unger, Kumi, S. 21, Taf. 2, Fig. 17—20. Engelhardt, 
Göhren, S. 13, Taf. 2, Fig. 17, 18. Ders., Leitm. Geb. 8. 356, Taf. 1, Fig. 3. Sieber, Nordböhm. Braunk. 
S. 93, Taf. 5, Fig. 47 b. Velenovsk?, Vrsovic S. 16, Taf. 1, Fig. 28—35. Göppert u. Menge, Fl. d. Bernst. 

5. 37, Taf. 14, Fig. 129—139. Friedrich, Prov. Sachsen S. 86, Taf. 7, Fig. 13. Gardner, Brit. Eoc. Fl. S. 41, 
Taf. 10, Fig. 1. Staub, Zsilthal S. 249, Taf. 19, Fig. 5, 7. 

Syn. Taxites langsdorfii Brongniart, Prodr. S. 108, 208. Unger, Swoszowice S. 122, Taf. 13, Fig. 1. 
Ders., Iconogr. S. 103, Taf. 38, Fig. 12—16. Weber, Palaeont. II. S. 116, Taf. 18, Fig. 8, 9. Gardner, Brit. 
Eoc. Fl. I. S. 26, Taf. 1, Fig. 1—13.; Taf. 5, Fig. 13, 14; Taf. 9, Fig. 22—26, 28—30. — Taxites affinis Göpp. 
et Menge, Bernstein S. 104, Taf. 3, Fig. 30. — Taxites rosthorni Unger, Chi. prot. S. 83, Taf. 21, Fig. 4 bis 

6. — Taxites pMegetonteus Unger, Iconogr. S. 103, Taf. 38, Fig. 17. — Cupressites taxiformis Unger, Chi. prot. 
S. 18, Taf. 8, Fig. 1-3; Taf. 9, Fig. 1—4. — Pinites lanceolatus Unger, Iconogr. S. 94, Taf. 35, Fig. 5. — 
Pinites cohnianus Göppert, Schossnitz S. 8, Taf. 2, Fig. 10. — Sequoia senogalliensis Mass. Ludwig, Palaeont. 
VIII. S. 72, Taf.;i5, Fig. 1. — Sequoia avgustifolia Lesquereux, Tert. Fl. S. 77, Taf. 7, Fig. 6-10. — Sequoia 
heeri Lesquereux, Tcrt. Fl. S. 77, Taf. 7, Fig. 11—13. — Sequoia tournalii Brongn. sp. Gardner, Brit. Eoc. 
Fl. S. 40, Taf. 5, Fig. 1—12. 



— 262 — 

Die Blatter sind steif, linealisch, am Grunde verschmälert und angewachsen «herunter- 
laufend, gedrängt abstehend; der Mittelnerv ist stark. Die Zapfen sind halbzolllang, oval, 
die Schuppen schildförmig, in der Mitte mit einem Stachelspitzchen versehen. 

Eine gröfsere Anzahl Ästchen und Aststücke sind vorhanden, ebenso Zäpfchen und Samen. 

Dieser Baum gehört zu den langlebigen Pflanzen. Wir finden ihn schon während 
der Kreidezeit in den Nordpolargegenden, von wo aus er sich während des Tertiärs über 
einen grofsen Teil Europas (bis nach Italien ), Asiens und Nordamerikas ausbreitete, während 
er in der Jetztzeit als Sequoia sempervirem Endl. nur noch in Kalifornien wildwachsend 
angetroffen wird. Die Lokalitäten, an denen er nachgewiesen werden konnte, sind sehr 
zahlreich. Da seine Blatter mannigfach abändern, so ist es erklärlich, dafs Formeneigen- 
tümlichkeiten für die Charaktere verschiedener Arten gehalten wurden und so Veranlassung 
zu den zahlreichen Synonymen gaben. 

Z. V.: Kreide, Eocän, Oligocän, Miocän, Pliocän. 

Familie der Abietineei) Rieh. 
Die meisten Glieder in der nördlich gemässigten Zone, weniger im Polargebiete, in 
der heifsen Zone nur auf Gebirgen, wenige auf der südlichen Halbkugel. 

Gattung Pinus L. 
Pinus hepios Ung. sp. (?) Taf. I. Fig. .41. 

Heer, Fl. d. Schw. I. S. 57. Taf. 21. Fig. 7. Ders.. Balt. Fl. S. 58. Taf. 14, Fig. 2—4. Ettings- 
hausen Sagor I. S. 13, Taf. 1. Fig. 29. Engelhardt. Berand S. 12. Taf. 1, Fig. 19. 

Syn. Pinitcs hepios Tnger, Iconogr. pl. foss. S. 26, Taf. 13, Fig. 6—9. Massalongo, Fl. foss. 
SenigaU. S. 161, Taf. 5 7 Fig. 15, 16: Taf. 40. Fig. 10. 

Die Nadeln stehen paarig, sind sehr lang. dünn, rinnig, die Scheide ist verlängert. 

Wir können nur sagen, dafs unser Nadelpaar wahrscheinlich zu dieser Alt gehöre, 
da der Grund desselben nicht erhalten geblieben ist. Die Nadeln sind freilich etwas breiter 
als die von Unger abgebildeten und man könnte sie darauf hin von dieser Art ausschliefen ; 
da jedoch erstere in ihrer Stärke schwanken, sogar innerhalb eines und desselben Kurz- 
triebes, so wäre es leicht möglich, dafs sie mit ihnen zu vereinigen seien. In der Stärke 
kommen sie mit den von Heer hierhergezogenen Nadeln aus der Baltischen Flora überein. 
Neuerdings hat Menzel in Gymnospermen d. nordböhm. Braunkohlenf. I. S. 66 die Kurztriebe 
mit dickeren Nadeln unter dem Namen P. laricioides von dieser Art abgetrennt. 

A. j. A.: Pinus mitis Mich. (Litorale Nord -Amerikas) und P. laricio Poir. (Süd- 
Europa). Z. V.: Oligocän, Miocän. 



— 263 — 

Familie der PodOCarpeen Endl. 
In der Gegenwart einheimisch im tropischen und extratropischen Südamerika, am 
Kap der guten Hoffnung, in Ostindien und auf Neuseeland. 

Gattung Podocarpus Hdr. 
J?odocarp\i8 eocenicn Ung. Taf. I. Fig. 42. 

Unger, Sotzka S. 158, Taf. 23, Fig. 11—16. Ders., Syll. pl. foss. S. 10, Taf. 3, Fig. 4—8. Ettings- 
hausen, Häring S. 37. Taf. 9, Fig. 4—16. Ders.. Bilin I. S. 42, Taf. 13, Fig. 1, 2. Ders., Schoenegg I. 
S. 76, Taf. 1, Fig. 94. Massalongo, Fl. foss. Senigal. S. 166, Taf. 5. Fig. 36; Taf. 29, Fig. 16. Heer, 
Fl. d. Schw. I. S. 53, Taf. 20, Fig. 3 a— h. Engelhardt. Braunk. v. Sachsen S. 12, Taf. 2, Fig. 4, 5. Ders., 
Göhren S. 13, Taf. 2, Fig. 15, 16. Ders., Jesuitengr. S. 19, Taf. 1, Fig. 37, 38. Ders., Meuselwitz S. 9, 
Taf. 1, Fig. 7. 

Syn. Podocarpus taxites Unger, Sotzka S. 158, Taf. 23, Fig. 17. Ders. Kumi S. 22, Taf. 2, 
Fig. 24, 25. Saporta, Sud -Est de la France II. S. 227, Taf. 4, Fig. 8. — Podocarpus mucronulata Ettings- 
hausen. Häring S. 37, Taf. 9, Fig. 3. 

Die Blatter sind linealisch -lanzettlich, etwas sichelförmig, in den kurzen Blattstiel 
verschmälert, zugespitzt, lederig, mit einem einzelnen Nerven in der Mitte versehen. 
Nur das Bruchstück eines Blattes vorhanden. 
A. j. A. : Podccarjms chilina Rieh. (Chile). Z. V.: Eocän, Oligocän, Miocän. 

Familie der Myriceen Rieh. 
Die Glieder dieser kleinen, meist aus Sträuchern bestehenden Familie zeigen sich 
jetzt über einen grofsen Teil der Erde zerstreut, in der Mehrzahl in tropischen und sub- 
tropischen, in der Minderzahl in aufsertropischen Gegenden. In der Vorwelt trat die Gattung 
Myrica zuerst in der Kreide auf; im Tertiär erblicken wir sie schon im Untereocän; im 
Oligocän und Miocän zeichnete sie sich durch grofse Verbreitung und Artenzahl aus. 

Gattung Myrica L. 
Myrica banksiaefolia Ung. Taf. I. Fig. 45. 

Unger, Syn. pl. foss. S. 214. Sotzka S. 30, Taf. 6, Fig. 3, 4. Taf. 7, Fig. 2—6. Heer, Balt. Fl. 
S. 67, Taf. 18, Fig. 4. Ders., Alaska S. 28, Taf. 2, Fig. 11. Ders., Zsilthal S. 13, Taf. 1, Fig. 7. Engel- 
hardt, Jesnitengr. S. 19, Taf. 2, Fig. 1. 

Syn. Dryandroides banksiaefolia Heer, Fl. d. Schw. II. S. 102, Taf. 100, Fig. 3—10; III. S. 187, 
Taf. 153, Fig. 6. Sismonda, Piemont S. 54, Taf. 17, Fig. 8. Ludwig, Palaeont. V. S. 146, Taf. 31, Fig. 10. 
— Dryandroides angustifolia Unger, Sotzka S. 39, Taf. 20, Fig. 1—6. Wessel & Weber, Palaeont. IV. S. 148. 
Taf. 26, Fig. 2. — Banksia ungeii Ettingshausen, Häring S. 54, Taf 17, Fig. 1—22; Taf. 18. Fig. 1—6. 

Die Blätter sind gestielt, steif, lederig, linealisch oder linealisch - lanzettförmig, 
überall scharf gesägt, beiderseits zugespitzt; die Seitennerven entspringen unter beinahe 
rechtem Winkel, sind genähert, einfach, parallel, bogenläufig. 



— 264 — 

Nur das abgebildete Blatt vorhanden. 

A. j. A. : Myrica cerifera L. (Nordamerika), M. escidenta Don. (Nepal), M. californicar 
Cham. (Kalifornien). Z. V.: Unteroligocän bis Obermiocän. 

Myrica acuminata Ung. Taf. I. Fig. 44. 

Unger, Gen. et sp. pl. foss. S. 396. Ders., Sotzka S. 30, Taf. 6, Fig. 6—10; Taf. 7, Fig. 9. Heer, 
Polarl. S. 102, Taf. 4, Fig. 11—16: Taf. 7, Fig. 6 b, c. Ders., Bornstädt, S. 13, Taf. 2, Fig. 1. Ders., Balt. 
Fl. S. 33, Taf. 7, Fig. 1. Engelhardt, Braunk. v. Sachsen S. 14, Taf. 3, Fig. 8, 9. Ders., Leitra. Geb. S. 357, 
Taf. 1, Fig. 5; S. 374, Taf. 5, Fig. 2. Ders., Jesuitengr. S. 20, Taf. 2, Fig. 9. Ders., Dux S. 153, Taf. 3, 
Fig. 13. Ders., Meuselwitz S. 12, Taf. 1, Fig. 31. Lesquereux, Tert. Fl. S. 130, Taf. 17, Fig. 1—4. 

Syn. Dryandroidcs acuminata Ettingshausen, Bilin II. Taf. 35, Fig. 9, 10. Heer, Fl. d. Schw. S. 103. 
Taf. 99, Fig. 17—21 ; Taf. 100, Fig. 1, 2. 

Die Blatter sind linealisch oder linealisch-lanzettlich, scharf gezähnelt oder fein gesägt, 
in eine lange Spitze ausgezogen, am Grunde verschmälert; der Mittelnerv ist deutlich, die 
Seitennerven sind, wo sie sich erhalten zeigen, genähert, zahlreich, gebogen und gehen unter 
spitzen Winkeln aus. 

Es ist mir vom Himmelsberg nur das abgebildete Blatt zu Gesicht gekommen. 

Z. V.: Im Oligocän häutig, im Miocän selten. 

Myrica lignitum Ung. sp. Taf. I. Fig. 46. 

Heer, Polarl. S. 102. Ders., Balt. Fl. S. 32, Taf. 7, Fig. 2. Engelhardt, Braunk. v. Sachsen S. 13, 
Taf. 3, Fig. 3, 4. Ders., Göhren S. 17, Taf. 2, Fig. 28. Ders., Leitm. Geb. S. 373, Taf. 4, Fig. 21, 22. Ders. 
Cyprissch. S. 7, Taf. 7, Fig. 14-16. Ders., Dux S. 153, Taf. 4, Fig. 10—14. Ders., Bosnische Tertiärpfl. 
S. 86, Taf. 5, Fig. 5. 

Syn. Qutrcus lignitum Unger, Chi. prot. S. 113, Taf. 31, Fig. 5—7. Ders., Iconogr. pl. foss. S. 106, 
Taf. 60, Fig. 1 — 7. Sismonda, Pi6raont S. 54, Taf. 18, Fig. 5. — Dryandroidcs lignitum Ettingshausen, Prot, 
d. Vorw. S. 33, Taf. 5, Fig. 3—5. Ders., Häring S. 57, Taf. 20, Fig. 5—7. Ders., Bilin II. S. 18, Taf. 35 r 
Fig. 4—7, 14, 15. Ders., Wetterau S. 857, Taf. 3, Fig. 12, 13. Ders., Leoben I. S. 283, Taf. 2, Fig. 9. 
Heer, Fl. d. Schw. IL S. 101, Taf. 99, Fig. 9—15 ; III. S. 187, Taf. 153, Fig. 13. — Querais commutata Unger, 
Iconogr. pl. foss. S. 105, Taf. 60, Fig. 8—10. — Myrica lancifolia Ludwig, Palaeont. VIII. S. 94, Taf. 28, 
Fig. 8 : Taf. 29, Fig. 5. — Myrica unger i, Ludwig. Palaeont. VIII. S. 95, Taf. 30, Fig. 3. 

Die Blätter sind derb lederartig, lanzettförmig, linealisch-lanzettförmig oder elliptisch- 
lanzettförmig, lang gestielt, am Grunde in den Stiel verschmälert, zugespitzt, unregelmäfsig 
und entfernt gezähnt, oder ganzrandig; der Mittelnerv ist kräftig, nach der Spitze zu all- 
mählich verdünnt, die Seitennerven sind meist deutlich, genähert, einfach, bogenlftufig und 
entspringen unter ziemlich rechtem Winkel. 

Es lag nur ein Blatt vor. 

A. j. A. : Myrica pennsylvanica Lam. (Nordamerika). Z. V. : Vom Oligocän bis ins Pliocän.- 



— 265 — 
Myrica hakeaefolia Ung. sp. Taf. I. Fig. 43, 50, 51. 

Heer, Polarl. S. 102. Ders., Balt. Fl. S. 66, Taf. 18, Fig. 6. Engelhardt, Braunk. v. Sachsen S. 14, 
Taf. 3, Fig. 5—7. Ders., Leitm. Geb. S. 373, Taf. 5, Fig. 1. Ders., Tschernowitz S. 374, Taf. 2, Fig. 10, 11. 
Ders., Grasseth S. 291, Taf. 21, Fig. 14. Ders., Jesuitengr. S. 20, Taf. 2, Fig. 3—8, 27. Ders., Dux S. 154, 
Taf. 4, Fig. 1—9, 15—22. 

Syn. Dryaiidroidcs hakeaefolia Unger, Gen. et sp. pl. S. 428. Ders., Sotzka S. 169, Taf. 41, Fig. 7 
bis 10. Ders., Kumi S. 60, Taf. 9, Fig. 4—15. Ettingshausen, Haring S. 56, Taf. 20, Fig. 1, 2. Ders., 
Mte Promina S. 34, Taf. 7, Fig. 15. Heer, Fl. d. Schw. II. S. 100, Taf. 98, Fig. 1—13 ; Taf. 99, Fig. 4 bis 
8; m. S. 187, Taf. 153, Fig. 7. Ders., Beitr. S. 21, Taf. 10, Fig. 7. Ders., Bovey-Tracey S. 46, Taf. 14, 
Fig. 12 a. — Lomatia Swanteweti ünger, Sotzka S. 170, Taf. 42, Fig. 1, 2. — Quercus nereifolia Heer, Fl. d. 
Schw. II. Taf. 74, Fig. 7. 

Die Blatter sind lederartig, fest, lanzettförmig oder linealisch-lanzettförmig, in den 
Stiel verschmälert, zugespitzt und entfernt gezähnt, nach dem Grunde zu oder auch durch- 
gehend ganzrandig, die meisten vorhandenen Zahne ungleich; der Mittelnerv ist stark, die 
Seitennerven sind zart, flach - bogenförmig und die Nervillen ziemlich so stark als die 
Sekundarnerven. 

Mehrere Blatter von verschiedener Gröfse, eine wohl hierherzuziehende, an der Ober- 
fläche gekörnelte Frucht. 

A. j. A. : Myrica macrocarpa H. B. (Peru, Neu-Granada). Z. V.: Eocän, Oligocän, 
vereinzelt im Miocän. 

Familie der BetulaC66n Barth 

Die Glieder dieser Familie gehören in der Jetztzeit fast ausschliefslich den kalten 

und gemäfsigten Teilen der nördlichen Halbkugel an ; in den Tropen finden sich solche nur 

in den höchsten Berggegenden. Aus früheren Zeiten finden wir sie schon in dem unteren 

Eocän; im Oligocän und Miocän wurden sie immer artenreicher. Sicher ist die Familie 

borealen Ursprungs. 

Gattun ö 

Betula prisca Ett. Taf. I. Fig. 40. 

Ettingshausen, Wien, S. 11, Taf. 1, Fig. 15, 17. Ders., Heiligenkreuz 8. 5, Taf. 1, Fig. 3. Ders., 
Bilin, S. 45, Taf. 14, Fig. 14—16. Göppert, Schlossnitz S. 11, Taf. 3, Fig. 11, 12. Gaudin et Strozzi Fl. 
ital. IV. S. 20, Taf. 1, Fig. 14. VI. S. 12, Taf. 2, Fig. 10. Heer, Polarl. S. 148, Taf. 25, Fig. 9 a, 20—25; 
Taf. 26, Fig. 16 c. Ders., Balt. Fl. S. 70, Taf. 18, Fig. 8—15. Eagdhardt, Braunk. v. Sachsen S. 16, Tal 3, 
Fig. 19—21; Ders., Leitm. Geb. S. 374, Taf. 5, Fig. 3—6. Ders., Jesuitengr. S. 20, Taf. 2, Fig. 22. Ders., 
Dux S. 27, Taf. 3, Fig. 3, 14, 16—18. 

Syn. Carpinus betuloides Unger, Jconogr. pl. foss. S. 40, Taf. 20, Fig. 6—8. — Älnus similis 
Göppert, Schossnitz S. 13, Taf. 4, Fig. 5. 

Die Blatter sind wechselständig, eiförmig, langgestielt, ges> der Mittelnerv tritt 

Ahhandl. d. Senckenb. naturf. Ges Bd. XX. 34 



Gattung: Betula Tourn. 



— 266 — 

am Grunde hervor, verläuft gerade, die Seitennerven entspringen unter spitzen Winkeln, 
sind einfach, fast gerade, gleichlaufend. 

Ein Blatt. 

A. j. A. : Betula rhojpälthra Wall. (Ostindien). Z. V.: Oligocän, Miocän. 

Betula brtmgniartii Ett. Taf. I. Fig. 49; Taf. II. Fig. 1, 2. 

Ettingshausen, Wien S. 12, Taf. 1, Fig. 18. Ders., Heiligenkreuz S. 5, Taf. 1, Fig. 4, 5. Den.. 
Wetteraii 8. 25, Taf. 1, Fig. 5. Ders., Bilin I. S. 46, Taf. 14, Fig. 9—13. Heer Fl. d. Schw. IL S. 39, 
Taf. 72, Fig. 1(?) Engelhardt, Göhren S. 20. Taf. 3, Fig. 7—9. Ders., Liebotitz u. Potschirn S. 79, Taf. 11. 
Fig. 12, 13. Ders., Jesuitengr. S. 21, Taf. 2, Fig. 21, 24; Taf. 21, Fig. 7. Gaudin et Stroxn, FL foss. ital. 
Taf. 3, Fig. 1, 2. 

Syn. Carpinus macroptera Brongniart, Prodr. S. 143, 214, Unger, Swoszowice S. 4, Taf. 13, 
Fig. 9. — Carpinus betulaides Unger, Gen. et. sp. pl. foss. S. 403. 

Die Blatter sind gestielt, am Grunde verschmälert, gerundet, eiförmig oder länglich- 
eiförmig, zugespitzt, ungleich und doppelt gesägt; die zahlreichen Seitennerven sind rand- 
läufig, meist einfach. 

Aufser den abgebildeten Blättern fanden sich nur noch Bruchstücke vor. 

A. j. A. : Betula lenia L. (Nordamerika). Z. V.: Oligocän. Miocän. 

Betula dryadum Brongn. Taf. II. Fig. 3 — 5. 

Brongniart, Ann. d. sc. nat. XV. S. 49, Taf. 3, Fig. 5. Unger, Chi. prot. S. 117, Taf. 34, Fig. 5. 
Ders.. Iconogr. pl. foss. S. 105, Taf. 39, Fig. 9—12. Andrae, Siebenb. u. Banat S. 14, Taf. 2, Fig. 4—6. 
Göppert, Schossnitz S. 10, Taf. 3, Fig. 1. Heer. Fl. d. Schw. II. S. 39, Taf. 71, Fig. 25. m. S. 177, Taf. 152, 
Fig. 7b, c. Saporta, Sud-Est de la France II. S. 104, Taf. 6, Fig. 5. Ettingshausen, Bilin I. S. 44, Taf. 14, 
Fig. 6—8. Engelhardt, Jesuitengr. S. 21, Taf. 2, Fig. 17, 23. Ders., Dux S. 155, Taf. 3, Fig. 20, 21; 
Taf. 4, Fig. 24. 

Die Blätter sind breit-eiförmig, zugespitzt oder dreiseitig, gesägt; der Mittelnerv 
ist gerade, am Grunde hervortretend, die Seitennerven sind zart, einfach oder gegabelt, die 
unteren entspringen unter beinahe rechtem Winkel, die übrigen unter spitzen Winkeln. 

Eine Anzahl Blatter. 

Z. V.: Oligocän, Miocän. 

Gattung Alnus Hall. 

Alnus kefersteinii Göpp. sp. Taf. II. Fig. 13 — 15. 

Unger, Chi. prot. S. 115, Taf. 33, Fig. 1—4. Ders. Swoszowice S. 123, Taf. 13, Fig. 3. Ders. 
Szanttf S. 6, Taf. 1, Fig. 6. Ettingshausen, Wien S. 12. Taf. 1, Fig. 19, 20. Ders., Bilin I. S. 47, Taf. 14, 
Fig. 17-20. Ders., Steiermark S. 29. Taf. 1, Fig. 22. Heer, Fl. d. Schw. II. S. 37, Taf. 71, Fig. 5—7. 
Ders. Spitzbergen S. 70, Taf. 11, Fig. 7c; Taf. 14, Fig. 9, 10; S. 159, Taf. 30, Fig. 5a; Taf. 31, Fig. 4. 
Ders., Sachalin S. 29, Taf. 4, Fig. 4 b— d; Taf. 5, Fig. 6—8. Ders., Balt. Fl. S. 33, Taf. 4, Fig. 11—17; 
S. 67, Taf. 19, Fig. 1—13; Taf. 20 Sismonda, Piemont S. 424, Taf. 12, Fig. 46; Taf. 14, Fig. 3. Gaudin 



/ 



— 267 — 

et Strozzi, Toscane S. 30, Taf. 2, Fig. 7—9; Taf. 4, Fig. 6. Ludwig Palaeont. VIII. S. 97, Taf. 31, Fig. 1—6; 
Taf. 32, Fig. 1, 2. Engelhardt, Braunk. v. Sachsen S. 15, Taf. 3, Fig. 17. Ders., Göhren S. 18, Taf. 3, Fig. 4—6. 
Ders., Leitm. Geb. S. 368, Taf. 2, Fig. 1 ; S. 375, Taf. 5, Fig. 4. Ders., Cyprissch. S. 7, Taf. 7, Fig. 17. 
Ders., Liebotitz u. Putschirn S. 70, Taf. 1, Fig. 11 ; Taf. 2, Fig. 2. Ders., Jesuitengr. S. 21, Taf. 1, Fig. 34—36; 
Taf. 2, Fig. 12—16; Taf. 21, Fig. 9, 10, 12. Ders., Grasseth S. 291, Taf. 2, Fig. 7. Ders., Dux S. 156, 
Taf. 3, Fig. 25, 26; Taf. 4, Fig. 25, 26, 28—31; Taf. 5, Fig. 1. Ders., faplagr. S. 175, Taf. 1, Fig. 1; 
Taf. 7, Fig. 1. Velonovskf, Vrsovic S. 22, Taf. 2, Fig. 24; Taf. 3. Fig. 13—17. Lesquereux. Tert. Fl. S. 140, 
Taf. 18, Fig. 6—8; Taf. 64, Fig. 11. 

Syn. Alnites kefersteinii, Göppert, Nova Acta. XVIII. S. 564, Taf. 41, Fig. 1—19. — Alnus cydadum 
Unger, Kumi S. 23, Taf. 3, Fig. 9, 22. — Alnus sporadum Unger, Kumi S. 23, Taf. 3, Fig. 1—8. 

Die Blätter sind kurzgestielt, eirund oder länglich-eirund, die Spitze derselben ist 
stumpf oder zugespitzt, der Rand meist doppelt, doch auch einfach gesägt, der Grund zu- 
gerundet, bisweilen etwas herzförmig ausgerandet ; der Mittelnerv ist stark, die Seitennerven 
stehen weit auseinander, sind stark, entspringen unter spitzen Winkeln und sind randläufig. 
Die Zäpfchen sind grofs, die Schuppen verholzt und an der Spitze verdickt. 

Die grofsen Blätter herrschen vor. Zäpfchen fanden sich mehrere von ver- 
schiedener Gröfse. 

Diese Art gehört zu den Pflanzen, welche das europäische und nordamerikanische 
Tertiär gemeinsam haben und zirkumpolaren Ursprungs sind. Im ersteren war sie sehr 
weit verbreitet. 

A. j. A.: Alnus glutinosa Gärtn. (Nördl. Halbkugel). Z. V.: Oligocän bis Pliocän. 

Familie der Clipilliferen Endl. 

Sie ist meist in der nördlich gemäfsigten Zone einheimisch, besonders reich in 
Amerika vertreten, daselbst auch auf den Gebirgen des tropischen Teiles. Sie ist zirkum- 
polaren Ursprungs. Die Gattungen Quercus und Fagus waren bereits in der Kreide vertreten. 

Gattung Quercus L. 
Quercus drymeja Ung. Taf. II. Fig. 9, 16, 17. 

Unger, Chi. prot. S. 113, Taf. 32, Fig. 1—4. Ders., Sotzka S. 33, Taf. 8, Fig. 1, 2. Heer, Fl. d. Schw. II. 
S. 50, Taf. 75, Fig. 18—20; Ders., Beitr. S. 5, Taf. 5, Fig. 6, 7; Taf. 6, Fig. 12h. Ders., Polarl. S. 107, 
Taf. 11, Fig. 1—3. Gaudin et Strozzi, Toscane S. 32, Taf. 6, Fig, 4 ; Taf. 7, Fig. 4. Massalongo, Fl. foss. 
Senigal. S. 186, Taf. 24, Fig. 7 ; Taf. 42, Fig. 10. Sismonda, Piemont S. 434, Taf. 17, Fig. 1. Ettingshausen, 
Bilin I. S. 58, Taf. 16, Fig. 9. Engelhardt, Braunk. v. Sachsen S. 17, Taf. 4, Fig. 4 ; Ders., Dux S. 159, 
Taf. 6, Fig. 8, 9. 

Die Blatter sind langgestielt, lanzettförmig, beiderseits verschmälert, laufen in eine 
lange Spitze aus, sind feingespitzt-gesägt, die Seitennerven randläufig. 

34* 






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A i S f/iii-riu» hin.)f.,Uu h hl. ' -■"! M"iir>i.). Z. V.: O.i^an. Miwän. 

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W.»mi, f*U»,nt II •' W, 'Ut I, h(/ |.-i 

Ml« Uhtili'i niri«l (#i'of Jftll., Innjrli«-Ji litnwiüfwriiliff, »uif^hpitzt, gezabnt-gükerbt; dieSeiten- 
liiu vmi mini hiiul)^, kl mit, tiJttu.Uhüluud, Mi)b|triri((''" unter weni« hpitzen Winkeln und sind 



— 269 — 

Nur ein Blatt vorhanden. 
Z. V.: Oligocän, Miocan. 

Quercus hageribachi Heer. Taf. II. Fig. 19. 

Heer, Fl. d. Schw. II. S. 52, Taf. 76, Fig. 16. 

Die Blatter sind lederig, lanzettförmig, eingeschnitten gesägt, der Mittelnerv ist 
stark, die Seitennerven laufen in beinahe rechtem Winkel aus und münden in die Zahne. 
Nur das abgebildete Blatt ohne Spitze ist vorhanden. 
A. j. A. : Quercus fruticosa Brot. (Spanien). Z. V.: Oligocän, Miocan. 

Quercus pseudo-alwus Ett. Taf. II. Fig. 25. 

Ettingshausen, Heiligenkreuz S. 5, Taf. 1, Fig. 7. Ders., Bilin S. 59, Taf. 17, Fig. 3—6. Engel- 
hardt Dux S. 159, Taf. 6, Fig. 7, 10. 

Die Blatter sind gerundet, verkehrt eirund oder elliptisch, gestielt, lederig, unregel- 
mäfsig- und entfernt - feindornig gezahnt ; der Mittelnerv ist stark, die 6 — 8 auf jeder Seite 
von ihm unter spitzem Winkel ausgehenden Seitennerven sind gebogen und gleichlaufend, 
die Tertiärnerven zart und entspringen an der inneren Seite unter stumpfen, an der aufseren 
unter spitzen Winkeln und sind unter sich verbunden. 

Nur ein Blatt. 

A. j. A. : Quercus alnifolia Poch. (Cypern). Z. V. Oligocän, Miocan. 

Quercus ymelini AI. Br. Taf. II. Fig. 26. 

ünger, Iconogr. pl. foss. S. 108, Taf. 40, Fig. 10. Ders., SyU. pl. foss. I. S. 12, Taf. 4, Fig. 1—6. 
Heer, Fl. d. Schw. II. S. 53, Taf. 76, Fig. 1—4. Gaudin, Toscane S. 33, Taf. 7, Fig. 3. Ettingshausen, 
Wetterau, S. 837, Taf. 2, Fig. 7. Engelhardt, Braunk. von Sachsen S. 18, Taf. 4, Fig. 7. Ders., Jesuitengr. 
S. 23, Taf. 3, Fig. 9, 18. 

Syn. Juglans rostrata Ludwig, Palaeont. VIII. Taf. 55, Fig. 1 — 4. 

Die Blatter sind gestielt, eilanzettförmig, zugespitzt, ausgeschweift-gezahnt; der 
Mittelnerv ist stark, die Seitennerven entspringen unter spitzen Winkeln, sind randläufig 
und stehen weit auseinander. 

Nur ein Blatt vorhanden. 

A. j. A. : Quercus lancifolia Schlecht. (Mexiko.) Z. V. Oligocän, Miocan. 

Gattung Carpinus L. 
Carpinus grandis üng. Taf. II. Fig. 27, 37, 38. 

ünger, Syn. pl. foss. S. 220. Ders., Iconogr. pl. foss. S. 111, Taf. 43, Fig. 2—5. Ders., SylL pl. 
foss. ID. S. 67, Taf. 21, Fig. 1—13. Ders., Radoboj S. 16, Taf. 5, Fig. 5. Massalongo, Fl. foss. Senigal. 



V 



— 270 — 

H. 208, Taf 24, Fig. 5. H«er. Fl d. Schw. IL 3. 40, Taf 71. Fig. 19b-*; Taf 72. Fig. 2-24: Taf 73. 
Fig 2-4 Den M PoUrl >. 103, Taf 49, Fig. 9. Dot. Alaaka S. 29, Tat 2. Fig. 12. Dert^ lortkGna- 
laad S. 469, Taf 44, Fig. 11c. Den- Xachtr. z. GrfnUL *?. 11, Ta/. 3. Fig. 14. Den., Spttxbergw ä. 71. 
Tat 15, Fig. 7. Den., äacfaafio S. 34, Taf. 4, Fig. 4a; Taf. 5, Fig. 11—13; Tat 8, 9, Fig. 1-4. Den. 
Bete. z. Sachalin S. 6, Taf, 2. Fig. 6; Taf. 4, Fig. 1. Simonda, Piemont S. 39. Tat 12. Fig. 7, 8. Eagei- 
kardt, Odhren S. 21. Tat 3. Fig. 10. Den., Urbotitz S. 80. Taf. 1. Fig. 9. 10. Den , Jesmtengr. S. 320. Taf. 10. 
Fig. 30, 31; Taf. 11. Fig. 2, 5, 6 f 23, 24. Den, Dax S 156. Taf. 5. Fig. 9, 11, 18; Taf. 6, Flg. 2—4. 
Leaqserax, Ten. FL 3. 143, Taf. 19, Fig. 9; Taf. 64. Fig. 8-10. Velenonk?, Vrioric S. 23, Taf 2, Fig. S ; 
Taf. 3, Flg. 1-6. Staub, Zailthal S. 267, Taf. 23. Fig. 1 -3; Taf. 24, Fig. 2 (?;, 4, 5. 

8 y«. Carpimms maeropUra Brooga. Unger, Swotzowice 8. 124, Tat 13, Fig. 8, 9. — Cbrprar 
rifcwya Weber, Palaerat. IL S. 174. Tat 19, Fig. 8. — Carpkdbts wtocraphyBrns Gdppert, Palamt. IL 273, 
Tat 84, Fig. 2. Uoger, Oleieheaberg 8. 20, Taf 3, Fig. 5. — BcUda earpinoides GOppert, Schämte 8. 12, 
Tat 3, Fig. 16. — Carpüms domgata Weawl, Palaeoat, IV. a 24, Tat 3, Fig. 2. — Carpnms csttyoides 
Gtypert 3ebomitz 8. 19, Tat 4, Fig. 7. — Carpinus vera Asdrae, 8iebeab. S. 17, Tat 1, Fig. 7. — Carpinus 
keeri Ettiagibaoaen, Bilin 8. 48, Taf. 16, Fig. 10, 11. — Artocarpidium cteropi^fohum Ettiagshaam, Wie» 
8. 15, Tat 2, Fig. 3, 4. Den., Wildsbut. 8. 432, Tat 4, Fig. 2. 

Die Blatter sind gestielt, eiförmig oder elliptisch, etwas zugespitzt, am Grunde 
breit, manchmal herzförmig, scharf doppelt, bisweilen anch einfach gesagt; der Mittelnenr 
ist straff, ebenso sind es die parallelen randläufigen Seitennenren. 

Es sind auffälügerweise nur zwei Blatter gefanden worden. 

Aas der grofeen Zahl der Synonyma ersehen wir, dals die Blatter dieser Pflanze m 
ihrer Form vielfach schwanken. Wer die Abbildungen an sich vorüber ziehen lftlst, findet 
es ganz natürlich, dals man, solange man nicht über eine grobe Zahl mit ihren allmählichen 
Übergangen verfügen konnte, Formen für besondere Arten ansehen motte, wie das ja auch 
bei anderen fossilen Spezies der Fall war. 

Die Pflanze, welche während des Tertiär einen überaas grofsen Verbreitungsbezirk 
inne hatte and sowohl Europa als Nordamerika angehörte, mag wohl bis in unsere Zeit 
geblieben sein, wenigstens zeigt Carpinus betulus L. in ihren Blättern and Früchten die 
gröfcte Übereinstimmung mit ihr. Sicher ist sie zuerst in den zirkampolaren Gegenden 
aufgetreten, von denen aus sie sich in unsere verbreitete. 

A. j. A. : Carpinus betulus L. (Süd-, Mittel-, Ost-Europa, Mittelasien). Z. V. : Oligocän 

bis Pliocän. 

Gattung Fagus L. 

Fa#us fenmiae Ung. Taf. II. Fig. 29, 33, 35, 39. 

Uoger, Chi prot. 8. 106, Taf 28, Fig. 3, 4. Ettiogshaoteo, Bilin I. 8. 60, Taf. 25, Fig. 12-20 r 
22; Taf. 16, Fig. 1 Eogelhardt, Dax 8 158, Taf. 4, Fig. 32-34; Taf. 5, Fig. 4-8, 10. VelenoTsty, Vriovie 
8. 28, Taf 3. Fig. 7—9. 



— 271 — 

Syn. Fagu8 deuealionis Unger, Chi. prot. S. 106, Taf. 27, Fig. 1—4. Ders., Iconogr. pl. fosa. S. 110, 
Taf. 41, Fig. 24, 25. Massalongo, Fl. Senigal. S. 203, Taf. 30, Fig 9. Sismonda, Figmont S. 47, Taf. 12» 
Fig. 1—3; Taf. 19, Fig. 1. Heer, Polarl. S. 105, Taf. 8, Fig. 1—4; Taf. 10, Fig. 6; Taf. 46, Fig. 4. Engel- 
toardt, Liebotitz u. Patschini S. 85, Taf. 2, Fig. 8—12. — Ulmus quereifolia Unger, Iconogr. pl. foss. S. 115, 
Taf. 25, Fig. 5. — Querem myricaefolia Unger, Iconogr. pl. foss. S. 109, Taf. 41, Fig. 12. 

Die Blatter sind gestielt, eiförmig oder elliptisch, zugespitzt oder spitz, ungleich 
gezähnt oder gesagt; die Nervation ist randläufig, der Mittelnerv tritt hervor, ist gerade, 
durchlaufend, die 6 — 9 Seitennerven entspringen unter spitzen Winkeln und sind einfach, 
die Tertiärnerven sehr zart, unregelmäfsig verbunden. 

Eine Anzahl Blatter in verschiedenen Formen. 

Z. V.: Oligocän, Miocän. 

Familie der UlmaC66l1 Agardh. 

Sie findet sich gegenwärtig in der nördlich gemäfsigten Zone; nur wenige Arten 
besitzt das nördliche Indien. Das erste Auftreten von Ulmus fand bereits zu Anfang des 
Eocän statt und man kennt sie da von Frankreich. Auch die Nordpolargegenden beherbergten 
-einige Arten. Der Ursprung der Gattung Planera fand jedenfalls im hohen Norden statt, 
vro sie bereits in der oberen Kreide nachgewiesen werden konnte. 

Gattung Ulmus L. 
Ulmus brannii Ung. Taf. III. Fig. 1. 

Unger, Chi. prot .8. 100, Taf. 26, Fig. 1—4. Andrae, Siebenb. S. 17, Taf. 1, Fig. 5. Heer, Fl. d. 
Schw. II. S. 58, Taf. 79, 'Fig. 5, 6. Ettingsbausen Bilin I. S. 62, Taf. 17, Fig. 9, 10; Taf. 18, Fig. 1—6. 
■Gaudin et Strozzi, Fl. foss. ital. II. S. 47, Taf. 3, Fig. 3, 9. Sismonda, Piemont 8. 48, Taf. 17, Fig. 7. Engel- 
Aardt, Leitm. Geb. 8. 377, Taf. 5, Fig. 13. Ders., Jcsuitengr. S. 25, Taf. 3, Fig. 10-14; Taf. 4, Fig. 25, 30. 

Syn. Ulmus europaea Bronn, Letbnea peogn. II. S. 14, Taf. 35, Fig. 1. 

Die Blätter sind gestielt, eiförmig-elliptisch, gesägt; der Mittelnerv ist stark, gerade, 
auslaufend, die Seitennerven, jederseits 12 — 15, sind gebogen und randläufig, 
Nur ein unvollständiges Blatt ist erhalten geblieben. 
A. j. A. : Ulmus campestris L. (Europa). Z. V.: Oligocän, Miocän. 

Ulmus braunii Heer. Taf. II, Fig. 22, 36, 42. 

Heer, Fl. d. Schw. IL S. 59, Taf. 79, Fig. 14-21; III. S. 181, Taf. 151, Fig. 31. Massalongo, Fl. 
foss. Senigal. 8. 211, Taf. 21, Fig. 10; Taf. 42, Fig. 18. Sismonda, Piemont S. 47, Taf. 19, Fig. 4. Ettings- 
hansen, Biiin I. S. 64, Taf. 18, Fig. 23, 26. Engelhard t, Jcsuitengr. S. 26, Taf. 3, Fig. 32; Taf. 4, Fig. 11 
4>is 13, 15. Ders., Dux. 8. 161, Taf. 6, Fig. 21, 23. 

Die Blätter sind gestielt, am Grunde sehr ungleich, herzförmig-elliptisch oder herz- 



— 272 — 

lanzettförmig, doppelt gezähnt, die Zähne kegelförmig : der Mittelnerv ist oft leicht gekrümmt, 
auslaufend, die 10 — 13 Seitennerven sind öfters mit Aufsennerven versehen. 

Mehrere Bätter, von denen das eine insofern als extreme Form aufzufassen ist, als» 
es den herzförmigen Grund nur in ganz geringem Mafse andeutet. 

A. j. A. : Ulmus eiliata Ehrh. (Europa, Kaukasus). Z. V.: Oligocän, Miocän. 

Gattung Planera Willd. 
Planera ungeri Köv. sp. Taf. I. Fig. 48; Taf. IL Fig. 43; Taf. III. Fig. 2. 

Ettingshansen, Wien S. 14, Taf. 2, Fig. 5—18. Ders., Häring S. 40, Taf. 11, Fig. 45. Ders , Bilin l r 
8. 141, Taf. 18, Fig. 14—20. Heer, FL d. Schw II. S. 60, Taf. 80, Fig. 1—24. Den., Polarl. S. 100, Taf. 9 r 
Fig. 13 b. Den., Balt. Fl. 8. 73, Taf. 21, Fig. 10. Ders., North Greenland 8. 472, Taf. 45, Fig. 5 a, c; 
Taf. 46, Fig. 6, 7a; Den., Alaska 8. 34, Taf. 5, Fig. 2. Ders., Sibirien u. Amur Id. 8. 53, Taf. 15, Fig. 19. 
Ders., Sachalin 8. 40, Taf. 9, Fig. 10; Taf. 10, Fig. 1, 2. Ders., Beitr. z. Sachalin 8. 9, Taf. 4, Fig. 4 a. 
Ders., Grönland 8. 94, Taf. 75, Fig. 11; Taf. 89, Fig. 9; Taf. 92, Fig. 9; Taf. 95, Fig 6, 7; Taf. 97, Fig. 3. 
Sismonda, Piemont 8. 48, Taf. 18, Fig. 2—4. Ludwig, Palaeont. VIII. S. 106, Taf. 38, Fig. 9—11; Taf., 31,. 
Fig. 1—10; Taf. 60, Fig. 3, 5. Unger, Knmi 8. 48, Taf. 4, Fig. 10-16. Engelhardt, Braunk. v. Sachsen 
8. 18, Taf. 4, Fig. 9, 10. Ders., Leitm. Geb. S. 377, Taf. 5, Fig. 14—17. Ders., Cyprisschiefer S. 9, Taf. l r 
Fig. 20, 32. Ders., Jesuitcngr. 8. 26. Taf. 3, Fig. 33; Taf. 4, Fig. 14, 16-22, 26—29; Taf. 21, Fig. 8, 25 b. 
Den., Dax 8. 162, Taf. 3, Fig. 22, 24. Ders., Öaplagr. 8. 181, Taf. 8, Fig. 6. Lesquereux, Tert. Fl. 8. 19a, 
Taf. 27, Fig. 7. Velenovskf, Vriovic 8. 26, Taf. 3, Fig. 18—23; Taf. 4, Fig. 14. Staub, Baranyaer Komitat. 
8. 35, Taf. 1, Fig. 7. 

Syn. Ulmus eelkovaefolia Unger, Chi. prot. S. 94, Taf. 26, Fig. 7, 8. Weber, Palaeont. II. 8. 174 r 
Taf. 19, Fig. 6. — Fagus atlantica Unger, Gen. et sp. pl. foss. 8. 411. Ders., Iconogr. pl. foss. 8. 115, Taf. 43 
Fig. 20. — Zeücava ungeri, Koväts, Jahrb. d. k. k. Beichsanst. 8. 178. Ders., Erdöbänye S. 27, Taf. 5, Fig. 1 
bis 12. Unger, Iconogr. pl. foss. 8. 114, Taf. 43, Fig. 19. Massalongo, Fl. foss. Senigal. 8. 217, Taf. 21 r 
Fig. 1—5, 7, 11—17. 22-24; Taf. 35, Fig. 25; Taf. 36, Fig. 14; Taf. 41, Fig. 2-4. — Complonia ulmifoUa 
Unger, Sotzka 8. 162, Taf. 29, Fig. 4, 5. Massalongo, Ital. merid. 8. 6, Taf. 2, Fig. 9. — Querem oreadum r 
Weber, Palaeont. IL 8. 172, Taf. 18, Fig. 13, 15. — Quercus subrobur Göppert, Schossnitz S. 16, Taf. 7, 
Fig. 8, 9. — Quercus semi-elliptica Göppert, Schossnitz S. 15, Taf. 6, Fig. 3—5. — Castanca atavia Gftppert,. 
Schossnitz 8. 18, Taf. 5, Fig. 12, 13. 

Die Blätter sind kurz gestielt, am Grunde meist ungleich, nur selten fast gleich,, 
lanzettförmig, oval, zugespitzt-oval oder ei-lanzettförmig, der Rand ist gleichmäfsig gesägt, 
die Zähne sind grofs; die Seitennerven entspringen unter spitzen Winkeln und münden in 
die Zahnspitzen. 

Blätter von verschiedener Gröfse, zahlreiche Blattstücke, auch beblätterte Aststücke. 

Aus dem Vorkommen der Überreste von Planera ungeri Köv. an einer sehr grofsen 
Anzahl von Lokalitäten vom hohen Norden bis Italien hinein mufs geschlossen werden, dafs 
dieser Baum nicht wie mancher andere sich nur auf einzelne Gebiete beschränkte, sondern 
sich wohl fast über das ganze Tertiärland Europas erstreckte. Auch in Nordamerika und 



— 273 — 

Japan wurde er nachgewiesen, was auf eine strahlenförmige Ausbreitung vom Norden aus 
hinweist. Jetzt ist die Gattung aus Amerika völlig verschwunden, in Europa auf den 
äufsersten südöstlichen Winkel beschränkt. Welches die Ursachen des Verschwindens ge- 
wesen sind, läfst sich nicht sagen; mag auch die Eiszeit diesseits der Alpen ihr Teil daran 
haben, so bleibt doch noch zu erklären, warum sie aus Italien und Südfrankreich verschwand. 

A. j. A. : Planem richardi Mich. (Kaukasus, Nord-Persien, Südufer d. Kaspisees). 
Z. V. : Oligocän, Pliocän. 

Familie der Moreen Endl. 

In der Gegenwart in den Tropen und Subtropen beider Hemisphären, nur wenige 
Spezies in der gemäfsigten Zone ; in der Vergangenheit eine weitere Verbreitung. Die Gattung 
Ficus bereits in der jüngeren Kreide vorhanden. 

Gattung Ficus Tourn. 
Ficus kinkelini nov. sp. Taf. III. Fig. 3. 

Die Blätter sind lederig, breit, länglich, nach Grund und Spitze verschmälert; der 
Mittelnerv ist stark, die Seitennerven entspringen unter beinahe rechtem Winkel, die unteren 
unter spitzen, verlaufen gerade und verbinden sich vom Rande entfernt unter unregel- 
mäfsigen Bogen. 

Obgleich mir keine völlig entsprechende jetztweltliche Art bekannt ist, so reihe ich 
diese Blätter doch in die Gattung Ficus ein, da sie mir bei dieser am entsprechendsten 
untergebracht erscheint. Vergleichung mit Bombaceen-Blättern ergab bei einigen Arten wohl 
einiges Übereinstimmende, aber auch wieder soviel Abweichendes, dafs ich sie nicht mit 
solchen zusammenstellen durfte. Bei diesen treten z. B. Mittel- und Seitennerven durch 
bedeutendere Stärke hervor und die Randfelder sind von Schlingen ausgefüllt, von anderen 
Unterschieden nicht zu reden. 

Bei unseren Blättern ist der Mittelnerv wohl kräftig, doch nicht auffallend stark; 
er verschmälert sich erst wesentlich kurz vor der Spitze ; die Seitennerven sind zart und man 
kann bei ihnen solche ersten und zweiten Grades unterscheiden. Erstere begrenzen die Haupt- 
felder, in welche die noch feineren anderen sich erstrecken, die durch schräg aus ihnen ent- 
springende Tertiärnerven verbunden sind, wodurch elliptische Maschen entstehen. Die Partie 
zwischen Rand und Bogen der Seitennerven zeigt keine Schlingen, sondern ist durch ganz 
dichtstehende feine, unter sich durch zahlreiche Äste verbundene Nerven besetzt. — An vielen 

Abbandl. d. Senckenb. natarf. Ges. Bd. XX. 35 



— 274 — 

Stellen bemerkt man kleine Warzchen, wie sie manche Fiats-Arten auf ihren Blättern auf- 
zuweisen haben. Sie dürfen durchaus nicht als Pilze gedeutet werden. 

Sehr nahe stehen unsere Blatter denen von Fiats desckmanni Ett. (Sagor I. S. 29, 
Taf. 7, Fig. 3 — 5; Taf. 8, Fig. 25); ihre feinere Nervatur erinnert, soweit sie erhalten ist, 
an die von Fiats benjaminea L., F. ciliosa Link u. a. 

Familie der Plataneen Lest ib. 

Zur Zeit heimisch in der gemftfsigten Zone von Asien und Nordamerika, in Europa 
im Mittelmeergebiet. Tritt zuerst in der jüngeren Kreide auf. 
Gattung Matanus L. 
Ptatanus aceroidea Göpp. Taf. III. Fig. 5. 

Göppert, Schossnitz S. 21, Taf. 9, Fig. 1—6. Heer, Fl. d. Schw. II. S. 71, Taf. 87 ; Taf. 88, 
Fig. 5-15; III. S. 183, Taf. 152, Fig. 16. Ders., NordgrBnland S. 111, Taf. 47, Fig. 3. Ders., Mackenzie 
R 138, Taf. 21, Fig. 17b; Taf. 23, Fig. 2b, 4. Dem., Island 8. 150, Taf. 26, Fig. 4; S. 159, Taf. 32. Ders., 
Nord-Canada S. 15, Taf. 3, Fig. 6. Ders., Grönland II. S. 96, Taf. 90, Fig. 1—5; Taf. 97, Fig. 7. Der«., 
Spitzbergen S. 76, Taf. 11. Ders,, Beitr. z. Spitzb. 8. 76, Taf. 17, Fig. 1—3; Taf. 31, Fig. 3. Gandin et 
Strozti, Toscane S. 35, Taf. 6, Fig. 4—6; Taf. 6, Fig. 1—3. Sismonda, Piemont S. 49, Taf. 20, Fig. 3, 4; 
Taf. 21, Fig. 2, 3. Ettingshausen, Bilin I. S. 84, Taf. 29, Fig. 7. Lcsquereux, Ten. Fl. S. 184, Taf. 26, 
Fig. 4, 6. Ders., Cret. and Tert. Fl. S. 227, Taf. 49, Fig. 1. Ders., Proceed. of the U. St. Nat. Mub. 1888, 
8. 19, Taf. 5, Fig. 7. Beck, Mittwelda S. 763, Taf. 32, Fig. 17. Staub, Zsilthal S. 298, Taf. 28, Fig. 3—6. 
Engelhardt, Öaplagr. S. 185, Taf. 4, Fig. 1, 2; Taf. 6, Fig. 8; Taf. 7, Fig. 6. 

Syn. Cissus platnmfolia Ettingahausen, Wien S. 20, Taf. 4, Fig. 1. — Plattmus pannontca Ettings- 
hausen, Heiligenkreuz 8. 7, Taf. 1, Fig. 13. — Aceiitea inanta Massalongo, Dcscr. pl. foss. ital. 8. 1%, Taf. 2, 
Fig. 6. — Quercu» piutanoides Göppert, Schossnitz S. 16, Taf. 7, Fig. 6. — Qutraa rotttttdata Güppert, 
Schossnitz S. 17, Taf. 7, Fig. 5; Taf. 8, Fig. 9. — Plotonut oeynhauriana Göppert, Schossnitz 8. 21, Taf. 11, 
Fig. 3, 4. — Plalamu guillelmae Göppert, Schossnitz S. 21, Taf. 11, Fig. 1, 2; Taf. 12, Fig. 6. — Platatnu 
ettixgthatutni Massalongo Fl. foss. Senigal. S. 234, Taf. IT, Fig. 3 ; Taf. 19, Fig. 3. — Acer heeri Massa- 
longo, Fl. foas. Senigal. S. 350, Taf. 12, Fig. 5 ; Taf. 17, Fig. 1 ; S. 349, Taf. 17, Fig. 2. — Platanus primatva 
Lesqaereux, Cret. Fl. S. 69, Taf. 7, Fig. 2; Taf. 26, Fig. 2. 

Die Blatter sind handspaltig, am Grunde gestutzt, dreilappig, seltner ungeteilt oder 
beinahe fünf lappig; der Mittellappen ist beiderseits 2 — 4zflhnig, die grolsen Seitenlappen sind 
gezahnt, mit grolsen ungleichen und spitzen Zahnen versehen. 

Nur ein Blatt wurde gefunden. 



— 275 — 

sie irr den Vereinigten Staaten bis auf unsere Tage als Platanus occidentalis L. fortlebte, 
sich also als langlebige Spezies erwies. 

Z. V.: In Nordamerika bereits in der Kreide, in Europa vom Unteroligoc&n bis 
zum Pliocän. 

Familie der Salicineen Rieh. 

Meist verbreitet in den gemäfsigten und kalteu Teilen der nördlichen Halbkugel, 
nur wenige Vertreter in tropischen und subtropischen Gebieten. Sicher polaren Ursprungs. 
Erstes Auftreten in der oberen Kreide. 

Gattung Salix L. 
Salix varians Göpp. Taf. III. Fig. 6, 8, 9, 11. 

Göppert, Schossnitz S. 26, Taf. 19, Fig. 17, 18; Taf. 20, Fig. 1. Heer, Fl. d. Schw. II. S. 26, 
Taf. 65, Fig. 1—3, 6—16; III. S. 174, Taf. 150, Fig. 1—5. Ders., North Greenland S. 469, Taf. 43, Fig. 12, 
13. Den., Alaska S. 27, Taf. 2, Fig. 8; Taf. 3, Fig. 1—3. Ders., Spitzbergen S. 70, Taf. 28, Fig. 1, Ettings- 
hausen, Köflach S. 747, Taf. 1, Fig. 11, 14. Ders., Bilin I. S. 162, Taf. 29, Fig. 17-19, 22, 23. Ludwig, 
Palaeont. VIII. S. 92, Taf. 27, Fig. 6—12. Engelhardt, Braunk. v. Sachsen S. 14, Taf. 3, Fig. 10—13. Ders., 
Göhren S. 15, Taf. 2, Fig. 23a, b, 24. Ders., Leitm. Gebirge S. 372, Taf. 4, Fig. 16. Ders., Jesuitengr. 
S. 28, Taf. 5, Fig. 7, 8. Ders., Dux S. 164, Taf. 7, Fig. 7, 8. Lesquereux, Cret. and Tert. Fl. S. 247, Taf. 54, 
Fig. 2. Velenovsltf , Vräovic S. 30, Taf. 5, Fig. 16, 17 ; Taf. 6, Fig. 8. 

Syn. Salix trachyiica Ettingshausen, Heiligenkreuz S. 7, Taf. 2, Fig. 3. — Salix arcuata Göppert». 
Schossnitz S. 25, Taf. 21, Fig. 4, 5. — Salix tcimmeriana Göppert, Schossnitz S. 26, Taf. 21, Fig. 1, 3. 

Die Blatter sind ltaglicb-lan^tf&mg oder lanzettförmig, zugespitzt, am Rande 
feingesagt, vielfach etwas gebogen ; der Mittelnerv ist kraftig, die Seitennerven sind zart und 
gehen unter verschiedenen Winkeln aus. 

Eine Anzahl Bruchstücke, von denen ich einige wiedergab. Das Auftreten von 
Exemplaren mit am Grande auftretender Rundung darf nicht auffallen, da solches auch ander- 
wärts beobachtet wurde. (S. Stur, Congerien- u. Cerithiensch. S. 165), wie ja überhaupt bei 
den Salices Polymorphie der Blatter vorhanden ist. 

A. j. A. : Salix fragilis L. (Europa, Gemafsigtes Asien). Z. Y. : Oligocän bis Pliocan. 

Gattung Populus L. 
JPopulus latior AI. Br. Taf. III. Fig. 13, 14. 

A. Brann in Bucklands Geology S. 512, in Jahrb. 1845, S. 169 n. in Stitzenberger, Verz. S. 79. 
ünger, Iconogr. pl. loss. S. 117, Taf. 44, Fig. 3—5. Ders., Szantö S. 9, Taf. 3, Fig. 1. Ders., «ylL pL 
foss. III. S. 71, Taf. 22, Fig. 16. Ders., Radoboj S. 140, Taf. 1, Fig. 3. Heer, Fl. d. Schw. II. S. 11, 
Taf. 63-57. Ders., Alaska S. 25, Taf. 2, Fig. 4. Ludwig, Palaeont Vin. S. 90, Taf. 26, Fig. 1—7. Engel- 
hardt, Göhren S. 16, Taf. 2, Fig. 25-27; Taf. 3, Fig. 1, 2. Ders., Jesuitengr. S. 30* Taf. 6, Fig. 10. Les- 
quereux, Tert. Fl. S. 172, Taf. 22, Fig. 8. 

35* 



— 276 — 

S y n. Populua nigra Scheuchzer, Herb, diluv. S. 17, Taf. 2, Fig. 4. — Popuhts aeoli Unger, Iconogr. 
pl. foss. S. 117, Taf. 44, Fig. 2. — Populus gigas Unger, Iconogr. pl. ioss. S. 117, Taf. 44, Fig. 1. — Populus 
crenata Göppert, Palaeont. II. S. 27, Taf. 35, Fig. 4. — Populus transversa AI. Braun, Stitzenb. Verz. S. 80. — 
Populus latior attenuata Stitzenberger, Verz. S. 79. — Populus attenuata AI. Br. Heer, Fl. d. Schw. II. S. 15, 
Taf. 57, Fig. 8—12; Taf. 58, Fig. 1-4. Ludwig. Palaeont. VIII. S. 91, Taf. 26, Fig. 9. Unger, Syll. pl. 
foss. III. S. 70, Taf. 22, Fig. 15. — Populus betuloides AI. Braun, Stizenberger Verz. S. 80. 

Die Blätter sind lang gestielt, ziemlich kreisrund oder etwas rhombisch, am Grunde 
bald herzförmig, bald etwas gestutzt, oder gerundet, oder mehr oder weniger keilförmig, 
gezähnt, mit 3 — 5 Hauptnerven versehen. 

Aufser dem abgebildeten Blatte fand sich noch ein Bruchstück vor. Ein Aststück 
mit Narben. 

Seit Heer war eine Trennung der beiden Arten Populus latior AI. Br. und Populus 
attenuata AI. Br. festgehalten worden, wogegen AI. Braun sie schon als Varietäten einer Art 
angesehen hatte. Heer war es auch zweifelhaft, ob P. attenuata als Art bestehen möge und 
Unger meinte, es sei nicht gewifs, ob nicht beide dieser unterschiedenen Arten nur Formen 
seien. Zwar hat Heer nicht unwesentliche Punkte, in denen die P. attenuata von der P. latior 
abweichen solle, angegeben, doch kommt man trotzdem bei der Bestimmung mancher Blätter, 
auch des unserigen, in Verlegenheit, wohin man sie stellen solle. Die ersten Sekundärnerven, 
welche dem mittleren Hauptnerv entspringen, sollen bei den Blättern von P. attenuata meist 
fast so stark sein, als die zwei seitlichen Hauptnerven. Sagt uns r meist u schon, dafs dies 
Erkennungszeichen nicht in jedem Falle ausschlaggebend sein kann, so kommt hinzu, dafs es 
in gleicher Weise auch für P. latior gilt, bei der ebenfalls Schwankungen in der Stärke dieser 
Nerven vorhanden sind. Bei unserem Blatte zeigen sie sich auffallend schwach. Bei Populus 
attenuata sollen ferner die seitlichen Hauptnerven in spitzigeren Winkeln entspringen als bei 
P. latior. Darnach müfste unser Blatt der ersteren zugerechnet werden, bei welcher übrigens 
noch die tiefer unten liegenden Hauptrippen entweder fehlen oder doch nur sehr schwache 
Randnerven angedeutet sein sollen, was nun bei unserem Exemplare durchaus nicht der Fall 
ist und also für P. latior spräche. Die etwas keilförmige Verschmälerung stellt es wieder 
zu P attenuata und die Berandung zu einigen Formen von P. latior. So prägt sich in ihm 
ein Schwanken zwischen beiden Arten aus, das nicht zuläfst, es einer derselben einzureihen. 
Bedenkt man nun noch, dafs der Formenkreis bei P. latior ein immerhin grofser ist, so wird 
man geneigt, P attenuata mit in denselben einzufügen, wie ich es hier gethan. So kann man 
auch das Blatt Iconogr. pl. foss. Taf. 44, Fig. 5, das Unger zu P. latior gerechnet, uiibe : 
denklich zu P. attenuata ziehen. 



— 277 — 

A. j. A. : Populus monilifeva Ait. (Nord- Amerika, Kalifornien) und P. canadensis Mich. 
(Von Kanada bis Louisiana). Z. V.: Oligocän, Miocän. 

\Poimlu8 mutabilis Heer, Taf. III. Fig. 19. 

Heer, Fl. d. Schw. II. S. 19, Taf. 60—63, Fig. 1—4. Ders., Balt. Fl. S. 31, Taf. 7, Fig. 23 (?); 
S. 65, Taf. 17, Fig. 5-8. Taf. 21, Fig. 5b; Taf. 24, Fig. 13 b. Ders., Nachtr. z. Grönland S. 20, Taf. 4. 
Fig. 12. Ettingshausen, Bilin I. S. 161. Taf. 22, Fig. 11. Ludwig, Palaeont. VIII. S. 92, Taf. 26, Fig 8; 
Taf. 27, Fig. 2—5. Engelhardt, Leitm. Geb. S. 371, Taf. 4, Fig. 13, 15; S. 402, Taf. 10, Fig. 8, 9. Ders., 
Tschernowitz S. 381, Taf. 4, Fig. 3. Ders., Grasseth S. 296, Taf. 7, Fig, 13. Ders., Jesuitengr. S. 29. 
Taf. 6, Fig. 9, 21. 

Syn. Populus ovah's AI. Braun in Bucklands Geology. S. 512. — Populus ovahfolia AI. Braun. 
Jahrb. 1845, S. 169. Unger, gen. et sp. pl. foss. S. 417. — Salix lancifolia AI. Braun, Jahrb. 1845, S. 169. — 
Populus crenata Unger, Sotzka S. 166, Taf. 36, Fig. 5. — Populus serrata Unger, Syll. pl. foss. S. 117. Taf. 
44, Fig. 6. — Laurus dermatophyllum Weber, Palaeont II. S. 182, Taf. 19, Fig. 13. Ettingshausen, Bilin II. 
S. 195, Taf. 31, Fig. 8. — Fiscus pannonica Ettingshausen, Tokay S. 26, Taf. 1, Fig. 9. — Quei-cus ovalis 
Göppert, Schossnitz S. 26, Taf. 6, Fig. 6. 

Die Blätter sind meist langgestielt, einige oval, andere eirund-elliptisch, elliptisch 
oder lanzettförmig, ganzrandig, ausgeschweift oder zerstreut gekerbt, andere ziemlich kreis- 
rund, länglich oder lanzettförmig, grob gezahnt oder gesägt.' 

Ein Blatt. 

Diese Pflanze zeigt uns, wie schon der Name andeutet, eine grofse Formenreihe der 
Blätter, von denen hier nur die Form ovalis nachgewiesen werden konnte. 

A. j. A. : Populus euphratica Oliv. (Orient, Central-Asien). Z. V.: Oligocän, Miocän. 

Familie der Balsamifluen Endl. 
Nur drei Baumarten warmer Länder. 

Gattung Liquidambar L. 
Liquidambar europaeum AI. Br. Taf. III. Fig. 15 — 17. 

AI. Braun in Bucklands Geology S. 115. Unger, Chi. prot. S. 120. Taf. 65, Fig. 1—5. Ettings- 
hausen, Wien S. 15, Taf. 2, Fig. 19-22. Ders., Bilin I. S. 84. Taf. 29, Fig. 1. Göppert, Schossnitz S. 22, 
Taf. 12, Fig. 6, 7. Heer, Fl. d. Schw. II. S. 6, Taf. 51. 52, Fig, 1—8. Ders., Alaska S. 25, Taf. 2, Fig. 7. 
Ders., North Greenld. S. 468, Taf. 41, Fig. 13. Gaudin et Strozzi, Toscane S. 30, Taf. 5. Fig. 1—3. Ludwig, 
Palaeont. VIII. S. 89, Taf. 25, Fig. 1—4. Engelhardt, Göhren S. 14. Taf. 2, Fig. 19—22; Taf. 3, Fig. 16. 
Ders., Dux S. 163, Taf. 7, Fig. 22. Ders., Oaplagr. S. 188. Taf. 7, Fig. 12; Taf. 8, Fig. 4; Taf. 9, Fig. 6. 
Lesquereux, Cret. and Tert. Fl. S. 159, Taf. 32, Fig. 1. Schlechtendal, Beitr. z. Braunkohlenfl. Deutschlands. 
S. 23, Taf. 5, Fig. 7—9; Taf. 6, Fig. 7. 

Syn. Acer parschlugiamim Unger, Chi. prot. S. 132, Taf. 43, Fig. 5. — Liquidambar seyfridii AI. 
Braun in Unger, Gen. et sp. pl. foss. S. 415. — Liquidambar acerifolium Unger, Gen. et sp. pl. foss. S. 415. 



— 278 — 

Den., Iconogr. pl. foss. S. 116, Taf. 43, Fig. 28. — Acer oeinhausianum Göppert, Schossnitz S. 34, Taf, 24 r 
Fig 1—4. — Acer cyättfottum Göppert, Schossnitz S. 35, Taf. 24, Fig. 5, 6. — Acer hederaeforme Göppert r 
Schossnitz S. 35, Taf. 23, Fig. 7, 10. — Steinhauera oblong« Weber, Palaeont. II. S. 52, Taf. 1, Fig. 11. 

Die Blätter sind langgestielt, handspaltig, 3 — 5 lappig, die einzelnen Lappen scharf 
gesägt, an der Spitze feingespitzt, der Mittellappen ist meist in der Mitte ungeteilt, nur 
selten mit Nebenlappen versehen. Die Früchte sind zu einem kugelförmigen Zapfen vereinigt* 
die Kapseln lanzettförmig, lang geöhrt; der Stiel der Zapfen ist lang, dick, straff. 

Eine gröfsere Anzahl Blätter und einige Früchte lagen vor. 

Das erste Auftreten der Gattung Liquidambar ist aus der Kreide Nordamerikas- 
bekannt. Unsere Art ist dem Tertiär Europas und Amerikas gemein. Während der Eiszeit 
verschwand sie aus Europa. Wahrscheinlich ist Liquidambar pliocaenicum Geyler (S. Ober- 
pliocänfl. v. Niederrad u. Höchst S. 26ff.) zu ihr gehörig; bei der unvollständigen Erhaltung 
der Früchte läfst es sich jedoch nicht entscheiden. Während des dritten Weltenalters war 
sie weit verbreitet; wir kennen sie von den Nordpolarländern bis Italien. 

A. j. A. : Liquidambar styracifluum L. (Mexiko, üdl. Teil d. Vereinigten Staaten). 
Z. V.: Oligocän bis Pliocän. 

Familie der Nyctagineen R. Br. 

Die Familie umfafst nur tropische Pflanzen, von denen die meisten Südamerika 

angehören. 

Gattun ö 

Pisonia eocenica Ett. Taf. III. Fig. 20—22. 

Ettingshausen, Häring S. 43, Taf. 11, Fig. 1—22. Ders., Sagor I. S. 33, Taf. 9, Fig. 4—8. Heer r 
Fl. d. Schw. III. 8. 184, Taf. 153, Fig. 46—48. Engelhardt, Jesuitengr. 8. 30, Taf. 5, Fig. 13. 

Die Blätter sind lederig, ganzrandig, umgekehrt-eiförmig oder umgekehrt-elliptisch, 
oft am Grunde schief, in den Grund verschmälert, an der Spitze mehr oder weniger abge- 
stumpft, vorgezogen; der Mittelnerv ist stark, die Seitennerven sind äufserst fein, schling- 
läufig und gehen unter spitzen Winkeln aus, die Tertiärnerven sind kaum sichtbar. 

Drei Blätter. 

A. j. A. : Pisonia subcordata Sw. (Brasilien). Z. V.: Oligocän, Miocän. 

Familie der Laurineen Juss. 

Meist tropisch und subtropisch ; in Europa bilden die südlichen Halbinseln die Nord- 
grenze. Erstes Auftreten in der Kreideformation. 



Gattung Pisonia Plum. 



— 279 — 

Gattung Lauras L. 
Laurus primigenia Ung. Taf. III. Fig. 28. 

ünger, Gen. et sp. pl. foss. S. 423. Ders., Sotzka S. 168, Taf. 40, Fig. 1-4. Ders., Kumi S. 55, 
Taf. 8, Fig. 1-7. Heer, Fl. d. Schw. IT. S. 77, Taf. 89, Fig. 15; III. S. 184, Taf. 153, Fig. 3. Ders., 
Beitr. S. 7, Taf. 6, Fig. 12 i; Taf. 9, Fig. 8. Ders., Zsilythal S. 16, Taf. 3, Fig 4—6. Ders. Nachtr. z. Grönld. 

5. 2, Taf. 3, Fig. 8-13. Weber, Palaeont. IL S. 181, Taf. 20, Fig. 6 a, b. Sismonda, Piemont S. 58, Taf. 
9, Fig. 2c; Taf. 10, Fig. 5. Ettingshausen, Heiligenkreuz S. 8, Taf. 2, Fig. 1, 2. Ders., Steiermark S. 58, 
Taf. 3, Fig. 11. Ders., Sagor III. S. 13, Taf. 29, Fig. 5. Engelhardt, Braunk. v. Sachsen. S. 20, Taf. 5, 
Fig. 3. Ders., Leitm. Geb. S. 360, Taf. 2, Fig. 5—7 ; S. 382, Taf. 6, Fig. 5. Ders., Tschernowitz S. 382, 
Taf. 4, Fig. 5. Ders., Grasseth S. 300, Taf. 7, Fig. 4, 5. Ders., Jesuitengr. S. 30, Taf. 5, Fig. 12; Taf. 6, 
Fig. 19, 20, 22, 23; Taf. 7, Fig. 2. Ders., Meuselwitz S. 19, Taf. 1, Fig. 17. Saporta, Sud-Est de la 
France HL S. 215. Taf. 6, Fig. 5; II. S. 270, Taf. 6, Fig. 7. Lesquereux, Tert. Fl. S. 214, Taf. 36, Fig. 5, 

6, 8. Friedrich, Prov. Sachsen S. 123, Taf. 15, Fig. 3 (?), 7. Staub, Zsilthal S. 303, Taf. 27, Fig. lb; 
Taf. 28, Fig. 6; Taf. 29, Fig. 1, 2a, 3 (?); Taf. 34'35, Fig. Id. Ward, Laramie Group S. 553, Taf. 46, Fig. 8—10. 

Die Blätter sind lederartig, gestielt, lanzettförmig, ganzrandig, zugespitzt, am Grunde 
in den Blattstiel verschmälert; der Mittelnerv ist stark, die Seitennerven sind zart, bogen- 
läufig, verbinden sich am Rande miteinander und entspringen unter spitzen Winkeln. 

Nur Bruchstücke von Blättern fanden sich vor. 

A. j. A. : Laurus canariensis Webb. (Kanarische Inseln, Azoren.) Z. V.: Eocän, 

Oligocän, Miocän. 

Gattung Berizoin Nees v. Esenb. 

Benzoin antiquum Heer. Taf. III. Fig. 27. 

Heer, Fl. d. Schw. II. S. 81, Taf. 90, Fig. 1—8. ünger, Radoboj S. 17, Taf. 1, Fig. 12. Engel- 
hardt, Jesuitengr. S. 31, Taf. 6, Fig. 26. 

Die Blätter sind häutig, elliptisch oder länglich, gestielt, am Grunde verschmälert, 
fiedernervig; die zarten Seitennerven entspringen unter spitzen Winkeln. 
Ein Blatt. 
A. j. A.: Benzoin odoriferum Nees. (Nord- Amerika). Z. V.: Oligocän, Miocän. 

Gattung Cinnamomum Burm. 
Cinnamomum polymorphum AI. Br. sp. Taf. III. Fig. 12. 

Heer, Fl. d. Schw. IL S. 88, Taf. 93, Fig. 25—28; Taf. 94, Fig. 1—26. Massalongo, Fl. foss. 
Senigal. S. 263, Taf. 7, Fig. 10—13; Taf. 8, Fig. 5—9, 11, 12, 14, 16, 17; Taf. 38, Fig. 19. Sismonda, 
Piemont S. 52, Taf. 24, Fig. 2-4 ; Taf. 25, Fig. 4. Ludwig, Palaeont VIII. S. 110, Taf. 42, Fig. 1—11. 
Saporta, Sud-Est de la France I. S. 89, Taf. 7, Fig. 4. Ettingshausen, Bilin IL S. 189, Taf. 33, Fig. 14, 15, 
17—22. Ders., Sagor IL S. 193, Taf. 10, Fig. 1, 5—11. Ders., Leoben I. S. 309, Taf. 4, Fig. 20. Engel- 
liardt, Leitm. Geb. S. 380, Taf. 6, Fig. 1—4 ; S. 405, Taf. 11, Fig. 11. Ders., Grasseth S. 302, Taf. 4, Fig. 11 ; 



— 280 — 

Taf. 8, Fig. 7—11 ; Taf. 9, Fig. 5, 6. Ders., Jesuitengr. S. 32, Taf. 13—18 ; Taf. 17, Fig. 6, 11 ; Taf. 18 ? 
Fig. 2. Geyler, Sicilien S. 326, Taf. 2, Fig. 4. Lesquereux, Tert, Fl. S. 221, Taf. 37, Fig. 6, 10. Staub, 
Zsilthal S. 326, Taf. 32/33, Fig. 2— 5; Taf. 34/35, Fig. le. Friedrich, Prov. Sachsen S. 112, Taf. 16, Fig. 12, 
14. Conwentz, Bernsteinfl. II. S. 51, Taf. 5, Fig. 6—8. 

Syn. Ceanothus polymorphus AI. Braun, Jahrb. 1845, S. 171. Unger, Swoszowice S. 126, Taf. 14. 
Fig. 17, 18. — Ceanothus subrotundus Unger, Chi. prot. S. 144, Taf. 49, Fig. 7. Weber, Palaeont. II. S. 208, 
Taf. 23, Fig. 6. — Daphnogcne polymorpha Ettingshausen, Mte. Promina S. 30, Taf. 6, Fig. 1—4, 7 ; Taf. 7, 
Fig. 2. Massalongo, Italia merid. S. 7, Taf. 2, Fig. 10. — Duphnogene cinnamomifolia Ettingshausen, Mte. 
Promina S. 31, Taf. 7, Fig. 8. 

Die Blätter sind gestielt, elliptisch, am Grunde wenig verschmälert, zugespitzt, drei- 
fachnervig; die seitlichen Grundnerven laufen mit dem Rande nicht parallel, sind unvoll- 
kommene Spitzläufer und haben bisweilen in den Winkeln, die sie mit dem mittleren bilden, 
Drüsen. Die Früchte sind oval, klein, am Grunde des zahnlosen Kelches angewachsen. 

Aufser den Früchten war nur noch ein Blattfragment vorhanden. 

A. j. A. : Cinnamomum zeylanicum Nees. (Ostindien). Z. V. : Oligocän bis Obermioän. 

Familie der Prot6&C88n Juss. 

Die meisten Glieder derselben Australien und Südafrika eigen, wenige in Südamerika, 
Asien und Neuseeland; tropisch und subtropisch. Erstes Auftreten in der oberen Kreide. 

Gattung Embothrium Forst. 
Embothrium salicinum Heer. Taf. I. Fig. 52. 

Heer, Fl. d. Schw. II. S. 97, Taf. 97, Fig. 29—33; III. S. 186, Taf. 153, Fig. 26. Ettingshausen, 
Leoben I. S. 315, Taf. 4, Fig. 27. Engelhardt, Leitm. Geb. S. 383, Taf. 6, Fig. 12. Ders., Jesuitengr. S. 36, 
Taf. 6, Fig. 24, 25. 

Die Früchte sind gestielt, gestreckt, dick, die Samen oval, mit häutigen Flügeln 
versehen. 

Nur ein Same wurde gefunden. 

A. j. A. : Embothrium salignum R. Br. (Australien). Z. V.: Oligocän, Obermiocän. 

Gattung Banksia L. fil. 
Barth 8 ia deikeana Heer. Taf. I. Fig. 39. 

Heer, Fl. d. Schw. II. S. 98, Taf. 97, Fig. 38—43. Ders.. Balt. Fl. S. 79, Taf. 24, Fig. 4a, b. 
Engelhardt, Göhren S. 27, Taf. 5, Fig. 6. 

Die Blätter sind lederig, fast sitzend, am Grunde in den Blattstiel allmählich ver- 
schmälert, umgekehrt-eilanzettförmig, ganzrandig oder an der Spitze gezähnt ; der Mittelnerv 
ist durchlaufend, stark, die Seitennerven fehlen, die Nervation ist gewebläufig. 



— 281 — 

Nur ein Blatt vorhanden. 
Z. V.: Oligocän, Miocän. 

Banksia longifolia Ung. sp. Taf. II. Fig. 18. 

Ettingshausen, Prot. d. Vorw. S. 730, Taf. 31, Fig. 19. Ders., Mte. Promina S. 17, Taf. 7, Fig. 12 
bis 14 ; Taf. 8. Ders., Häring S. 53, Taf. 15, Fig. 11—26. Ders., Bffin II. S. 203, Taf. 35, Fig. 11, 12. 
Ders., Steiermark S. 50, Taf. 3, Fig. 18. Ders., Leoben S. 316, Taf. 4, Fig. 9. Sismomda, Pfemont S. 53, 
Taf. 28, Fig. 4. Weber u. Wessel, Palaeont. IV. S. 146, Taf. 6, Fig. 10 a, b. Heer, Fl. d. Scliw. II. S. », 
Taf. 99, Fig. 1—3. Engelhardt, Leitm. Mittelgeb. S. 383, Taf. 6, Fig. 8. Ders., Cyprissch. S. 10, Taf. 7, 
Fig. 24—26. Ders., Meuselwitz S. 22, Taf. 1, Fig. 19, 20. Friedrich, Prov. Sachsen S. 173, Taf. 21, Fig. 13. 

Syn. Mprica longifolia Unger, Sotzka S. 159, Taf. 27, Fig. 34. — Myrica ophir Unger, Sotrica 
S. 160, Taf. 27, Fig. 12—16. 

Die Blatter sind schmal-linealisch, am Grande in den Blattstiel verschmälert, am 
Rande entfernt gezähnelt; der Mittelnerv ist bestimmt, die Seitennerven sind sehr zart, 
netzläufig und entspringen unter rechtem Winkel. 

Es wurde nur das wiedergegebene Bruchstück aufgefunden. 

A. j. A. : Banksia spinulosa Sm. (Neu-Süd- Wales). Z. V.: Oligocän, Miocän. 

Gattung Hakea Schrad. 
Hakea myrsinites Ett. Taf. II. Fig. 23. 

Ettingshausen, Prot. d. Vorw. S. 273, Taf. 31, Fig. 3, 4. Ders., Häring. 8. 52, Taf. 15, Fig. 5—9. 

Die Blätter sind linealisch oder linealisch -lanzettförmig, sitzend, spitz, lederig, 
eingeschnitten -gezähnt, die Zähne einander genähert, stachelspitzig; der Mittelnerv ist 
allein sichtbar. 

Nur ein Blatt vorhanden. 

Es ist interessant, zu sehen, dafs Blätter dieser Art, welche man bisher nur von 
Häring kannte, auch in etwas nördlicherem Gebiete aus späterer Zeit gefunden werden 
konnten. Sicher gehörten sie zu den seltneren Vorkommnissen des Tertiärs. Freilich wird 
aber gerade wegen des so seltenen Auftretens die Frage laut, ob die Blätter wirklich einer 
selbständigen Art zugeschrieben werden dürfen, oder ob sie nicht als etwas ungewöhnlich 
ausgebildete einer anderen zuzurechnen seien. Bei dem zur Zeit gering vorhandenen 
Materiale ist es nicht möglich, die Frage zu entscheiden und mufs daher der von Ettings- 
hausen gegebene Name bleiben. 

A. j. A. : Hakea florida R. Br. (Australien). Z. V.: Oligocän. 

Familie der Myrsineen R. Br. 

Ihre Gattungen und Arten finden sich im tropischen, weniger im subtropischen Asien 

Abhaadl. d. Senoktnb. naturf. Gm Bd. XX. 36 



— 282 — 

und Amerika ; in Afrika kommen solche nur in subtropischen Gegenden vor, zerstreut einige 
auf Japan, Neuseeland und Australien. Sie war schon in der oberen Kreide vertreten. 

Gattung Myrsine L. 
Myrsine doryphora Ung. Taf. V. Fig. 24. 

Unger, Syll. pl. foss. HL S. 19, Taf. 6, Fig. 1—10. Heer, Balt. Fl. S. 86, Taf. 28, Fig. 13—16. 
Ettingshausen, Bilin II. S. 35, Taf. 37, Fig. 5, 6, 13. Ders., Wetterau S. 57, Taf. 4, Fig. 5. Engelhardt, 
Meuselwitz S. 24, Taf. 2, Fig. 2, 5. Velenovsk?, Vrsovic S. 34, Taf. 6, Fig. 10, 11 ; Taf. 9, Fig. 23, 24. 

Syn. Apocynopkyllum lanceolatum Unger, Gen. et. sp. pl. foss. S. 434. Ders., Sotzka S. 41, Taf. 22, 
Fig. 1, 2. — Myrsine centaurorum Unger, SyU. pl. foss. III. Taf. 7, Fig. 15—17. 

Die Blätter sind lanzettförmig oder länglich-elliptisch, beiderseits verschmälert, kurz 
gestielt, ganzrandig, lederig; der Mittelnerv ist stark, die Seitennerven sind sehr zart, ent- 
springen unter spitzen Winkeln, verzweigen sich oder sind verwischt. 

Mehrere Blattstücke. 

A. j. A. : Myrsine lancifolia Mart. (Brasilien). Z. V.: Oligocän, Miocän. 

Familie der Eb6lülC66n Vent. 

Die Glieder dieser Familie sind vorwiegend tropisch und subtropisch, nur wenige 
finden sich im Mittelmeergebiet. 

Gattung Diospyros L. 

IHospyros brachysepala AI. Br. Taf. IV. Fig. 1. 

AI. Braun, Jahrb. 1845, S. 170. Unger, Swoszowice S. 125, Taf. 14, Fig. 15. Heer, Fl. d. Schw. III. 
S. 11, Taf. 102, Fig. 1—14. Ders., Polarl. S. 17, Taf. 15, Fig. 10—12; Taf. 17, Fig. 5h, i; Taf. 47, Fig. 5 
bis 7. Ders., North Greenld. S. 475, Taf. 50, Fig. 13; Taf. 55, Fig. 8. Ders., Bornstädt S. 16, Taf. 3, 
Fig. 7, 8. Ders., Balt. Fl. S. 84, Taf. 27, Fig. 1—6; Taf. 28, Fig. 1. Sismonda, Piemont S. 55, Taf. 11, 
Fig. 6; Taf. 16, Fig. 7; Taf. 19, Fig. 3. Ettingshausen, Bilin II. S. 44, Taf. 38, Fig. 28, 29; Taf. 39, Fig. 1. 
Ders., Wetterau S. 865, Taf. 3, Fig. 7. Ders., Leoben IL S. 329, Taf. 6, Fig. 9. Engelhardt, Braunk. v. 
Sachsen S. 22, Taf. 5, Fig. 8—10. Ders., Leitm. Geb. S. 362, Taf. 3, Fig. 1, 2. Ders., Jesuitengr. S. 43. 
Taf. 9, Fig. 22, 37; Taf. 10, Fig. 1. Ders., Dux S. 174, Taf. 9, Fig. 1, 5, 9. Lesquereux, Tert. Fl. S. 232, 
Taf. 40, Fig. 7—10; Taf. 63, Fig. 6. Friedrich, Prov. Sachsen S. 63, Taf. 6, Fig. 1 (?). 

Syn. Tetrapterü harpyarum Unger, Sotzka Taf. 29, Fig. 9. — Getonia petraeformis Unger, Sotzka 
Taf. 33, Fig. 4. — Elaeagnus acuminatus Engelhardt, Jesuitengr. Taf. 8, Fig. 32. 

Die Blätter sind gestielt, elliptisch, an Spitze und Grund verschmälert, ganzrandig; 
der Mittelnerv ist kräftig und verdünnt sich allmählich nach der Spitze zu, die Seitennerven 
alternieren, sind gebogen und entspringen unter spitzen Winkeln. 

Ein Blatt. 

Diese Spezies war während des Tertiär sowohl in Europa als in Nordamerika vor- 



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— 283 .— 

banden. Ihren Ursprung nahm sie in den Nordpolargegenden, von denen aus sie sich nach 
dem Süden verbreitete, wo sie durch die Eiszeit auf das Mittelmeergebiet beschränkt wurde, 
in dem sie nach den vorhandenen Überresten zu urteilen als der jetztweltliche D. lotus L. 
fortlebt. 

A. j. A. : Diospyros lotus L. (Mittelmeergebiet, Gemäfsigtes Asien). Z. V. : Oligocän, Miocän. 

ZHospyros lotoides Ung. Taf. IV. Fig. 2. 

ünger, Syll. pl. foss. III. S. 30, Taf. 10, Fig. 1—12. 

Die Blätter sind länglich-lanzettförmig, beiderseits verschmälert, ganzrandig, lang- 
gestielt; der Mittelnerv ist stark, die Seitennerven sind zahlreich, ziemlich geradlinig ver- 
laufend, an der Spitze unter sich verbunden, die Tertiärnerven querlaufend, meist verwischt. 

Ein Blatt. 

A. j. A. : Diospyros virginiana L. (Atl. Nordamerika). Z. V.: Oligocän. 

Familie der VaCCinieen Rieh. 

Die Vaccinieen erstrecken sich von den Polargegenden bis in die Gebirge der Tropen. 
Die meisten Arten hat Nord- Amerika aufzuweisen. 

Gattung Vaccinium L. 
Vaccinium acheranüeum Ung. Taf. II. Fig. 30, 31. Taf. III. Fig. 23. 

Unger, gen. et sp. pl. foss. S. 420. Ders., Syll. pl. foss. in. S. 37, Taf. 12, Fig. 4. Ders., Sotzka 
S. 43, Taf. 24, Fig. 1, 3, 4, 6, 7. Heer, Fl. d. Schw. III. S. 10, Taf. 101, Fig. 29. Ders., Boyey Tracey 
S. 60, Taf. 17, Fig. 8. Massalongo, Fl. foss. Senigal. S. 301, Taf. 29, Fig. 15. Ettingshausen, Bilin II. S. 48, 
Taf. 39, Fig. 15, 16. Engelhardt, Jesuitengr. S. 44, Taf. 9, Fig. 27—30, 33—36. 

Die Blätter sind etwas lederig, eiförmig oder ei -lanzettförmig, ganzrandig; der 

Mittelnerv ist bestimmt, die Seitennerven sind fein und verästelt. 

Mehrere Blätter. 

A. j. A. : Vaccinium stamineum Ait. (Warmes und kaltes Amerika). Z. V. : Oligocän 

bis Obermiocän. 

Familie der Ericaceen DC. 

Sie umfafst Pflanzen, die von den Polargegenden bis in die Gebirge der Tropen 

verbreitet sind; am meisten finden sich solche im Kaplande. 

Gattung Andronieda L. 
Andromeda vaccinifolia Ung. Taf. II. Fig. 32, 34. 

ünger, Sotzka S. 43, Taf. 23, Fig. 10—12. Heer, PI. d. Schw. m. S. 7, Taf. 101, Fig. 26. Ders., 

Balt. Fl. S. 83, Taf. 25, Fig. 20. Engelhardt, Jesuitengr. S. 44, Taf. 10, Fig. 11. 

36* 



— 284 — 

Die Blätter sind lederig, lanzettförmig, ganzrandig, an der Spitze stumpf, am 
Grunde gerundet oder ziemlich gerundet, gestielt. 

Mehrere Blattstücke. 

A. j. A. : Andromeda calyculata L. (Nord -Amerika, Europa, Asien). Z. V.: Oli- 
gocän, Miocän. 

Familie der Ampelideen Kunth. 

Man findet sie in den Tropen und in den wärmeren Teilen der nördlich gemäfsigten 

Zone, vorzüglich in Nordamerika, in Europa nur kultiviert. Das erste Auftreten fand während 

der Kreidezeit statt. 

Gattung Vitis L. 

ViUs teutonica AI. Br. Taf. IV. Fig. 6, 12. 

AI. Braun, Jahrb. 184ö. S. 172. Unger, Syll. pl. foss. I. S. 23, Taf. 9, Fig. 1—8. Heer, Fl. d. 
Schw. III. S. 194, Taf. 155, Fig. 1—3. Ders., Balt. Fl. S. 91, Taf. 29, Fig, 7. Ludwig, Palaeont. VIII. 
ß. 118, Taf. 45, Fig. 1—5; Taf. 46, Fig. 1—6. Engelhardt, Jesuitengr. S. 46, Taf. 10, Fig. 12. Ettings- 
hausen, Steiermark S. 76, Taf. 4, Fig. 15. 

Syn. Acer strictum Göppert, Schossnitz S. 35, Taf. 23, Fig. 1—5. — Acer vitifolium AI. Braun, 
Jahrb. 1845. S. 172. 

Die Blätter sind langgestielt, drei- bis fünflappig, am Grunde ausgerandet, die Lappen 
straff, dreiseitig, verlängert, sehr zugespitzt entfernt und scharf gezähnt. Die Fruchtstiele 
sind an der Wurzel verdickt, die Samen birnförmig. 

Es fanden sich nur Fragmente von Blättern vor. 

A. j. A. : Ämpdopsis tricuspidata Sieb, et Zucc. (Japan). Z. V.: Oligocän, Miocän. 

Familie der Tiliaceen Juss. 
Vorwiegend tropisch, nur wenige Gattungen der nördlich gemäfsigten Zone eigen. 

Gattung Gretvia Juss. 
Gretvia crenata Ung, sp. Taf. III. Fig. 25. 

Heer, Fl. d. Schw. I. Taf. 1, Fig. 8; III. S. 42, Taf. 109, Fig. 12—21; Taf. 110, Fig. 1—11. Ders., 
ßpitzb. S. 84, Taf. 19, Fig. 1-15. Ettingshausen, Bilin III. S. 15, Taf. 42, Fig. 7. Engelhardt, Jesuitengr. 
S. 31, Taf. 10, Fig. 33—35; Taf. 11, Fig. 20, 24, 25; Taf. 12, Fig. 1-4. Ders., Dux S. 180, Taf. 11, Fig. 1. 
Velenovsk?, Vrsovic S. 36, Taf. 9, Fig. 10—14. Staub, Zsilthal S. 337, Taf. 34—35, Fig. 3 a. 

Syn. Dombeyopsts crenata Unger, Gen. et sp. pl. foss. S. 448. — Dombeyopsis oeynhausiana Göpp. 
Weber, Palaeont. II. S. 195, Taf. 25, Fig. 3. — Ficu$ crenata Unger, Syll. pl. foss. I. S. 14, Taf. 6, Fig. 3—6. 

Die Blätter sind fast nierenförmig, herzförmig-elliptisch, oder eiförmig, gekerbt ; die 
5 — 7 Hauptnerven sind verästelt, die Nebennerven bogenläufig. 

A. j. A. : Gretvia (mentalis L. (Ostindien, Äthiopien, Kapland); G. echinidata Del. 
(Nubien). Z. V.: Oligocän, Miocän, Pliocän. 



— 285 — 

Familie der Acerineen DC. 

Beinahe nur in der nördlich gemäfsigten Zone, besonders häufig in Amerika. Circum- 

polaren Ursprungs. Im Eocän sparsam und vereinzelt, im Oligocän häufig, am häufigsten 

im Miocän und Pliocän. 

Gattung Acer L. 

Acer trUobatum Stbg. sp. Taf. IV. Fig. 3, 8—11, 17, 25, 26, 27. 

AI. Braun, Jahrb. 1845, S. 172. Unger, Chi. prot. S. 130, Taf. 41, Fig. 1—8. Ders., Kumi S. 49, 
Taf. 12, Fig. 28—30. Ders., Sxantd S. 11, Taf. 4, Fig. 1, 2. Ders^ . ßleichenberg, S. 24, Taf. 5, Fig. 10. 
Ettingshausen, Bilin IL S. 18, Taf. 1, Fig. 14; Taf. 44, Fig. 1—5, 7—9, 12, 15. Ders., Wetterau S. 67, 
Taf. 4, Fig. 1, 2, 4—6. Heer, Fl. d. Schw. III. S. 47, Taf. 2, Fig. 3, 4, 6, 8 ; S. 197, Taf. 110, Fig. 16—21 ; 
Taf. 111, Fig. 1, 2, 5—14, 16, 18—21; Taf. 112, Fig. 1—8, 11—16; Taf. 113—115; Taf. 116, Fig. 1—3; 
Taf. 155, Fig. 9, 10. Ders., Fl. foss. arct. VII. S. 125, Taf. 94, Fig. 1. Ludwig, Palaeont. VIII. S. 127, 
Taf. 50, Fig. 1—5 ; Taf. 51, Fig. 4—11 ; Taf. 52, Fig. 2, 4—7 ; Taf. 63, Fig. 6. Sismonda, Piemont S. 59, 
Taf. 18, Fig. 2; Taf. 20, Fig. 2. Engelhardt, Braunk. v. Sachsen S. 28, Taf. 8, Fig. 1, 2. Ders., Göhren 
S. 30, Taf. 6, Fig. 2. Ders., Leitm. Geb. S. 364, Taf. 3, Fig. 7—10; S. 392, Taf. 7, Fig. 17—19. Ders., 
Tschernowitz S. 384, Taf. 5, Fig. 1—3. Ders., Cyprissch. S. 143, Taf. 8, Fig. 9—12; Taf. 9, Fig. la, b. 
Ders., Liebotitz u. Putschirn S. 83, Taf. 1, Fig. 19; Taf. 2, Fig. 1, 4, 5. Ders., Jesuitengr. S. 384, Taf. 19, 
Fig. 13—24. Lesquereux, Tert. Fl. S. 261, Taf. 48, Fig. 2, 3 a. Sieber, Nordböhmen S. 94, Taf. 1, Fig. 7, 8. 
Velenovsk^, Vrsovic S. 37, Taf. 7, Fig. 1—3; Taf. 8, Fig. 26; Taf. 9, Fig. 2, 4. Schmalhausen, Südwest- 
Russland S. 36, Taf. 11, Fig. 3—5. 

S y n. Phyllites lobatus Sternberg, Vers. I. S. 39, Taf. 35, Fig. 2. — Phyllites trUobatum Sternberg, 
Vers. I. S. 42, Taf. 50, Fig. 2. — Acer producium AI. Braun, Jahrb. 1845. S. 172. Unger, Chi. prot. S. 131, 
Taf. 41, Fig. 1—9. — Acer tricuspidatum AI. Braun, Jahrb. 1845. S. 172. — Acer vitifolium Unger, Chi. 
prot. S. 133, Taf. 43, Fig. 10, 11. Ludwig, Palaeont. VIII. S. 131, Taf. 52, Fig. 1. — Platanus cuneifolia 
Göppert, Schossnitz S. 22, Taf. 12, Fig. 1—3. — Acer heeri Massalongo, Fl. foss. Senigal. S. 345, Taf. 12, 
Fig. 3; Taf. 17, Fig. 1, 2, 4, 6—8; Taf. 18, Fig. 1, 2; Taf. 19, Fig. 2; Taf. 15; Taf. 16, Fig. 1—4, 12—14; 
Taf. 41, Fig. 11—16; Taf. 48, Fig. 16. Acer sturi Engelhardt, Liebotitz und Putschirn S. 19, Taf. 1, Fig. 21. 

Die Blätter sind langgestielt, drei- oder beinahe fünf lappig, handspaltig, die Lappen 
meist ungleich, der Mittellappen ist länger und breiter als die Seitenlappen oder alle drei 
sind gleich; der Rand ist eingeschnitten -gezähnt, die Spitze zugespitzt, die Seitenlappen 
stehen teils von dem Mittellappen unter einem rechten oder ziemlich rechten Winkel ab, 
teils sind sie unter einem spitzen aufgerichtet. Die Früchte sind breit geflügelt, die Flügel 
stehen auseinander und haben eiförmige Samen. 

Eine gröfsere Anzahl Blätter in verschiedenen Formen und Früchte. 

Diese Art gehört zu den am weitest verbreiteten Tertiärpflanzen (besonders während des 
Miocän) ; von den Nordpolarländern finden wir sie bis nach Italien, Griechenland und Südrufsland, 
aufserdem im pacifischen Nordamerika und auf Sachalin. Zur Eiszeit verschwand sie in Europa. 

A. j. A. : Acer rubrum L. (Nord- Amerika). Z. V.: Oligocän, Miocän, Pliocän. 



— 286 — 
Acer integHlobum Web. Taf. IV. Fig. 19, 20, 22. 

Weber, Palaeont. IL S. 196, Taf. 22, Fig. 5. Heer, Fl. d. Schw. III. S. 58, Taf. 116, Fig. 12. 
Ettingshausen, Bilin III. S. 22, Taf. 45, Fig. 2. Engelhardt, Jesuitengr. S. 53, Taf. 13, Fig. 20, 21. 

S y n. Acer pseudo-monspessulanum Unger, Chi. prot. S. 132, Taf. 42, Fig. 5 ; Taf. 43, Fig. 1. — 
Acer ribifohum Göppert, Schossnitz S. 34, Taf. 22, Fig. 18, 19. — Acer subcampestre Göppert, Schossnitz S. 34,. 
Taf. 22, Fig. 16, 17. 

Die Blätter sind handförmig-dreilappig, die Lappen ganzrandig oder bisweilen wellig- 
randig, gespitzt, die seitlichen abstehend, die Buchten bilden einen rechten Winkel. 
Eine Anzahl Blätter. 
A. j. A. : Acer campestre L. (Europa). Z. V.: Oligocän bis Obermiocän. 

Acer decipiens AI. Br. Taf. IV. Fig. 13. 

AI. Braun, Stitzenb. Verz. S. 84. Heer, Fl. d. Schw. III. S. 58, Taf. 97, Fig. 15-22; S. 199, 
Taf. 104, Fig. 12. Wentzel, Sulloditz S. 20, Fig. 8. 

Syn. Acer pseudo-campestre Unger, Chi. prot. S. 133, Taf. 43, Fig. 7. Weber, Palaeont. II. S. 97, 
Taf. 22, Fig. 6a. — Acer pseudo-monspessulanum Unger, Chi. prot. S. 133, Taf. 43, Fig. 2, 3. 

Die Blätter sind klein, glänzend, dreilappig, die gleichgrofsen Lappen sind ganz- 
randig, spitz oder stumpf, die seitlichen abstehend. 
Ein Blatt. 
A. j. A. : Acer monspesstdanum L. (Süd-Europa). Z. V.: Oligocän, Miocän. 

Familie der Sapindaceen Juss. 

Die zu dieser Familie gehörigen Pflanzen, mit Ausnahme von Koelreuteria, sind 

in den tropischen Gegenden, besonders Amerikas, heimisch. Die Gattung Sapindus trat 

schon in der Kreide auf. 

Gattung Saßindus L. 

Sapindus falcifolius AI. Br. sp. Taf. IV. Fig. 24. 

AI. Braun, Stitzenb. Verz. S. 87. Heer, Fl. d. Schw. III. S. 61, Taf. 119; Taf. 120, Fig. 2-8; 
Taf. 121, Fig. 1. Ders., Balt. Fl. S. 94, Taf. 18, Fig. 2c. Gaudin et Strozzi, Toscane S. 37, Taf. 12, Fig. 
9, 10. Dies., Fl. foss. ital. VI. S. 21, Taf. 2, Fig. 16. Massalongo, Fl. foss. Senigal. S. 359, Taf. 33, Fig. 8; 
Taf. 34, Fig. 2. Sismonda, Piemont S. 60, Taf. 29, Fig. 1, 2. Ettingshausen, Tokay S. 809, Taf. 4, Fig. 2. 
Ders., Leoben II. S. 342, Taf. 8, Fig. 11. Engelhardt, Braunk. v. Sachsen S. 26, Taf. 7, Fig. 4. Ders., 
Leitm. Geb. S. 389, Taf. 7, Fig. 11, 12. Ders., Cyprissch. S. 14, Taf. 8, Fig. 13—15. Ders., Jesuitengr. 
S. 55, Taf. 11, Fig. 9, 13, 14. Ders., Dux S. 184, Taf. 12, Fig. 11. Sieber, Nordböhm. Braunk. S. 20, 
Taf. 3, Fig. 10, 11. 

Syn. Juglans falcifolia AI. Braun in Bucklands Geology S. 513. — Sapindus ungeri Unger, SyU* 
pl. foss. I. S. 34, Taf. 20, Fig. 1—6. Ders., Szäntö S. 12, Taf. 4, Fig. 11, 12. — Sapindus erdoebenyensi* 
Unger, Szantö S. 12, Taf. 4, Fig. 13, 14. Koväts, Erdoebenye S. 32, Taf. 7, Fig. 4, 5. 



— 287 — 

Die Blätter sind paarig-gefiedert, häutig, die Blättchen wechselständig, auseinander- 
stehend, gestielt, etwas sichelförmig gekrümmt, eilanzettförmig oder lanzettförmig-zugespitzt, 
am Grunde ungleichseitig und gegen den Blattstiel verschmälert; der Mittelnerv ist stark, 
die Seitennerven sind zahlreich, zart und bogenläufig. 

Ein Blättchen. 

A. j. A. : Sapindus surinamensis Poir., S. fruiescens Aubl. (Guiana). Z. V. : Oligocän, 

Miocän, Pliocän. 

Gattung Cupania Plum. 

Cupania juglandtoui Ett. Taf. II. Fig. 24. 

Ettingshausen, Sotzka S. 66, Taf. 3, Fig. 2, 6. 

Die Blätter sind unpaarig gefiedert, die Blättchen gestielt, lanzettförmig oder linealisch- 
lanzettförmig, am Grunde schief, beiderseits verschmälert, am Rande ungleich gezähnelt; 
der Mittelnerv ist kräftig, durchlaufend, die Seitennerven sind zart, etwas geschlängelt. 

Ein Blättchen. 

Es ist nach Ettingshausen noch zweifelhaft, ob diese Reste zu Cupania gehören ; grofse 
Verwandtschaft zeigen sie auch u. a, mit Rhus und Juglans. 

A. j. A. : Nach Ettingshausen Cupania pseudorhus Rieh. (Australien). 

Familie der Ceiastrineen R. Br. 

Viele Glieder derselben gehören den Tropen, noch mehr den Subtropen an; die 
gröfste Zahl weist das Kapland auf, nur wenige die gemäfsigte Zone. In der kalten fehlen 
sie ganz. Das erste Auftreten ist von der oberen Kreide Nordamerikas bekannt. 

Gattung Celastrus L. 
Celastrus protogaeus Ett. Taf. IL Fig. 28, 40, 41. 

Ettingshausen, Häring S. 70, Taf. 24, Fig. 17-29. Ders., Sagor II. S. 32, Taf. 15, Fig. 28; 
Taf. 16, Fig. 17, 18. Heer, Fl. d. Schw. III. S. 68, Taf. 154, Fig. 30. Ders., Balt. Fl. S. 95, Taf. 30, 
Fig. 14, 15. Engelhardt, Jesuitengr. S. 58, Taf. 11, Fig. 17-19. 

Die Blätter sind lederig, umgekehrt-eiförmig, länglich-umgekehrt-eiförmig oder keil- 
förmig, sehr kurz gestielt, am Grunde verschmälert, an der Spitze gerundet, ganzrandig, 
oder etwas feingekerbt; der Mittelnerv ist schwach. 

Mehrere Blatter. 

A. j. A. : Celastrus rigidus Thunb., C. cymosus Sol. (Kap. d. g. Hoffnung), C. linearis 
Eckl. et Zeyh., besonders var. buxifolius (Port-Natal) u. a. Z. V.: Meist im Oligocän, auch 
im Miocän. 



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— 288 — 

Gattung Evonymus L. 
JEvonymus wetteravica Ett. Taf. V. Fig. 1. 

Ettingshausen, Wetterau S. 878, Taf. 4, Fig. 8. 

Die Blätter sind etwas lederig, elliptisch -lanzettförmig, gesagt, beiderseits v 
schmälert; der Mittelnerv ist stark, gegen die Spitze hin verschmälert, gerade, die Seit« 
nerven entspringen unter spitzen Winkeln und verschwinden gegen den Rand hin. 

Ein sehr gut erhaltenes Blatt, das, allerdings mit grofser Anstrengung, bei gu 
Beleuchtung ein Anastomosieren der gegen den Rand hin immer zarter werdenden Seite 
nerven erkennen läfst, wie man es ja auch bei den Blättern der recenten Art, die Ettinj 
hausen zum Vergleich heranzieht, zu sehen vermag. 

A. j. A. : Evonymus pendidus Walt. (Ostindien). Z. V. : Oligocän. 

Familie der HicinSBII Brongn. 

In tropischer, subtropischer und gemäfsigter Zone ; sehr häufig am Kap, sehr geri 

in Europa vertreten. 

Gattung Hex L. 

Hex stenophylla Ung. Taf. III. Fig. 4. 

ünger, Chi. prot S. 149, Taf. 10, 11. Syll. pl. foss. II. S. 14, Taf. 3, Fig. 15—27. Heer, Fl. 

Schw. S. 71, Taf. 122, Fig. 7—10. Ders., Balt. Fl. S. 96, Taf. 30, Fig. 5—7. Massalongo, Fl. foss. Senig 

S. 380, Taf. 29, Fig. 18, 21; Taf. 35, Fig. 24. Engelhardt, Jesuitengr. S. 61, Taf. 15, Fig. 32, 33. Dei 
Berand 8. 34, Taf. 2, Fig. 33, 41. 

Die Blätter sind lederig, kurzgestielt, länglich, stumpf, ganzrandig; der Mitteine 
ist stark, die Seitennerven sind sehr zart, gebogen und verästelt. 
Ein Blatt. 
A. j. A. : Hex dahoon Walt. (Nordamerika). Z. V.: Oligocän, Miocän. 



Familie der RhatlUieen R. Br. 

Man findet die Rhamneen aufser der gemäfsigten Zone sehr häufig in subtropisch« 

Gregenden, ganz selten in tropischen. Aus der oberen Kreide Nordamerikas sind einij 

Arten bekannt geworden. 

Gattung Rhatnnus L. 

Rhamnus gaudini Heer. Taf. V. Fig. 2, 3, 33. 

Heer, Fl. d. Schw. III. S. 79, Taf. 124, Fig. 4—15; Taf. 125, Fig. 1, 7, 13. Ders., Balt. Fl. S. 4 
Taf. 11, Fig. 1—12; Taf. 12, Fig. ld; S. 97, Taf. 30, Fig. 20, 21. Ders., Polarl. S. 124, Taf. 50, Fig. 
Ettingshausen, Bilin III. S. 42, Taf. 49, Fig. 20; Taf. 50, Fig. 1—4. Engelhardt, Cyprissch. S. 145, Taf. 



— 289 — 

Fig. 1. Ders., Jesuitengr. S. 63, Taf. 16, Fig. 1, 6—8, 14. Staub, Zsilthal S. 356, Taf. 26, Fig. 7b; Taf. 38, 
Fig. 4; Taf. 9, Fig. 2. 

Syn. Rhamnus Fritii Velenorsk?. Vrsovic S. 42, Taf. 8, Fig. 7—16; Taf. 9, Fig. 6; Taf. 10, 
Fig. 18 d. 

Die Blätter sind gestielt, elliptisch, seltener eiförmig, feingesägt; die 12, seltener 
8 — 10 Seitennerven entspringen unter spitzen Winkeln, sind in der Nähe des Randes bogen- 
läufig, die Tertiärnerven fast gleichlaufend. 

Eine Anzahl Blätter. 

A. j. A. : Rhamnus grandifolius Fisch, et Meyer. (Kaukasus). Z. V. : Oligocän, Miocän. 

Rhamnus eridani Ung. Taf. V. Fig. 4. 

Unger, Gen. et sp. pl. foss. S. 465. Ders., Sotzka S. 178, Taf. 52, Fig. 3—6. Dem., Gleichenberg 
S. 180, Taf. 5, Fig. 12. Heer, Fl. d. Schw. III. S. 81, Taf. 125, Fig. 16; Taf. 126, Fig. 1. Ders., Polarl. 
S. 123, Taf. 19, Fig. 5—7 ; Taf. 49, Fig. 10 ; S. 153, Taf. 27, Fig. 4 b. Ders., North Greenld. S. 123, Taf. 19, 
Fig. 5— 7a; Taf. 49, Fig. 10. Ders., Island S. 153, Taf. 27. Ders., Beitr. z. Spitzb. S. 90, Taf. 25, Fig. 4. 
Ders., Spitzb. S. 67, Taf. 14, Fig. 12—14. Ders., Zsilythal S. 20, Taf. 5, Fig. 6. Engelhardt, Tschernowitz 
S. 388, Taf. 5, Fig. 12. Ders., Grasseth S. 312, Taf. 10, Fig. 5; Taf. 11, Fig. 5. Ders., Jesuitengr. S. 63, 
Taf. 16, Fig. 16, 21. Ders., Dax S. 191, Taf. 14, Fig. 2. 

Syn. Pyrus troglodytarum Unger, Sotzka S. 53, Taf. 37, Fig. 1—5. — Rhamnus deletus Heer, 
Fl. d. Schw. m. S. 79, Taf. 123, Fig. 19. 

Die Blätter sind grofs, ziemlich lang gestielt, häutig, länglich-elliptisch, ganzrandig; 
der Mittelnerv ist kräftig, die Seitennerven, meist 8 — 10, entspringen unter spitzen Winkeln, 
sind zart und bilden erst am Rande flache Bogen. 

Ein Blatt, dem die Spitze fehlt. 

A. j. A. : Rhamnus carolineana Walt. (Nordamerika). Z. V. : Oligocän, Miocän, Pliocän. 

Rhamnus rossmdssleri Ung. Taf. V. Fig. 5, 6. 

Unger, Gen. et sp. pl. foss. S. 464. Heer, Fl. d. Schw. m. S. 80, Taf. 124, Fig. 18—20. Ders., 
Balt. Fl. S. 46, Taf. 10, Fig. 18—20. Sismonda, Piemont S. 451, Taf. 15, Fig. 7. Engelhardt, Tscherno- 
witz S. 387, Taf. 5, Fig. 4—6. Ders., Grasseth S. 312, Taf. 4, Fig. 6, 9; Taf. 6, Fig. 10. Lesquereux, 
Tert Fl. S. 283, Taf. 54, Fig. 4. 

Syn. PhylliUs rhamnoides Rossmassier, Altsattel S. 35, Taf. 8, Fig. 36, 37. 

Die Blätter sind länglich-elliptisch, ganzrandig ; der Mittelnerv ist kräftig, die Seiten- 
nerven, jederseits 7 — 10, sind deutlich, parallel und am Rande bogenläufig. 
Ein unvollständig erhaltenes Blatt. 
A. j. A. : Rhamnus frangtUa L. (Europa). Z. V.: Oligocän, Miocän. 

Rhamnus deletus Heer. Taf. V. Fig. 12. 

Heer, Fl. d. Schw. III. S. 79, Taf. 123, Fig. 20—23. 

Abhandl. d. S«nek«nb. naturf. G«t. Bd. XX. 37 



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— 291 — 
Juglans bUinica Ung. Taf. V. Fig. 11, 15, 19. 

Unger, Gen. et sp. pl. foss. S. 469. Ders., Swoszowice S. 126, Taf. 14, Fig. 20. Den., Gleichen- 
berg S. 181, Taf. 6, Fig. 1. Gau diu et Strozzi, Toscane S. 40, Taf. 9, Fig. 1. Maesalongo, Fl. foss. Senigal. 

5. 399, Taf. 21, Fig. 21. Sismonda, Piemont. S. 65, Taf. 29, Fig. 9. Heer, Fl. d. Schw. III. S. 90, Taf. 130, 
Fig. 5—19. Ders., Island S. 153, Taf. 28, Fig. 14—17. Ders., Grönland S. 100, Taf. 69, Fig. 8. Ders., 
Portugal S. 29, Taf. 22, Fig. 34. Engelhardt, Braunk. v. Sachsen S. 24, Taf. 6, Fig. 1—6. Ders., Leitm. 
Geb. S. 391, Taf. 7, Fig. 16. Ders., Cyprissch. S. 145, Taf. 8, Fig. 19. Ders., Jesuitengr. S. 361, Taf. 26, 
Fig. 23, 28, 29; Taf. 24, Fig. 1—4, 6, 7. Ders., Dux S. 192, Taf. 15, Fig. 4, 6. Ders., Öaplagr. S. 199, 
Taf. 8, Fig. 5, 7. Lesquereux Cret. and Tert. Fl. S. 191, Taf. 39, Fig. 1, 2, 13. Staub, Zsilthal S. 278, 
Taf. 27, Fig. 2, 4. 

Syn. Pkyttites juglandiformis Sternberg, Vers. I. Taf. 35, Fig. 1. — Prunus paradisiaca Unger, 
Swoszowice S. 7, Taf. 14, Fig. 22. — Prunus juglandiformis Unger, Sotzka S. 184, Taf. 55, Fig. 17. — 
Pterocarya haidingeri Ettingshausen, Wien S. 24, Taf. 5, Fig. 4. — Carya bilinica Ettingshausen, Heiligen- 
kreuz S. 12, Taf. 2, Fig. 17. Ders., Tokay S. 35, Taf. 3, Fig. 6. Ders., Bilin in. S. 46, Taf. 51, Fig. 4, 

6, 13-15; Taf. 52, Fig. 3, 4, 7—11. Unger, Syll. pl. foss. I. S. 39, Taf. 17, Fig. 1—10. Ders., Kumi S. 78, 
Taf. 14, Fig. 13. Ders., Radoboj S. 149, Taf. 1, Fig. 13. Velenovsk?, Vräovic S. 44, Taf. 8, Fig. 1, 3; 
Taf. 9, Fig. 16. — Carya ungeri Unger, Syll. pl. foss. I. S. 40, Taf. 18, Fig. 1- 4. Ders., Radoboj S. 149, 
Taf. 4, Fig. 9. 

Die Blätter sind unpaarig-gefiedert, vielpaarig, die Blattchen ei-lanzettförmig oder 
oval, elliptisch, kurzgestielt, zugespitzt, unregelmäfsig, feingezahnt; der Mittelnerv ist stark, 
die Seitennerven sind bogenläufig, zahlreich und entspringen unter spitzen Winkeln ; zwischen 
dem Rande und den Hauptfeldern zeigen sich runde Maschen, die Nervillen sind deutlich 
und bilden ein unregelmäfsiges polygones und grofsmaschiges Netz. 

Es fanden sich eine grössere Anzahl Fragmente von verschiedener Gröfse und Form 
vor, von denen nur einige wiedergegeben sind. 

Diese Art wurde sowohl im europäischen als nordamerikanischen Tertiär nachge- 
wiesen. Sie gehört zu den verbreitetsten tertiären Pflanzen. 

A. j. A. : Juglans nigra L., Carya amara Nutt. (Nordamerika). Z. V.: Oligocän, 

Miocan, Pliocän. 

Gattung Carya Nutt. 

Carya subcordata Ett. Taf. V. Fig. 17. 

Ettingshausen, Wetterau S. 883, Taf. 5, Fig. 14. 

Die Blattchen sind gestielt, eiförmig-länglich, am gerundeten Grunde ausgerandet, 
zugespitzt, am Rande f eingesägt; die 13 oder 14 Seitennerven verästeln sich gegen den 
Rand hin, sind gegen den Grund näher an den Rand gerückt. 

Unter diesem Namen beschrieb Ettingshausen ein Blatt, zu dem unser Bruchstück 

gerechnet werden dürfte. Zwar zeigt es keine ausgerandete Basis, doch ist dies Merkmal 

37* 



— 292 — 

bei dem Wetterauer Blatt so wenig ausgepr&gt, dafs man es kaum als ein wesentliches, bei 
allen Blattern sich wiederholendes ansehen dürfte. Im übrigen erkennt man an ihm den 
breiteren, abgerundeten Grund, dafs die unteren Seitennerven enger bei einander stehen als 
die oberen, dafs jene unter rechtem, oder beinahe rechtem Winkel entspringen, wahrend die 
übrigen es unter spitzen thun, und auch die Gabelung am Rande. 

Zweifelhaft bleibt, ob wir es hier mit einer echten Art zu thun haben; die Ent- 
scheidung raufs weiteres Material bringen. Sehr nahe stehen die Blättchen denen von Caryi 
biliniea Ung. 

Z. V.: Oligocan. 

Carya wntricosa Stbg. sp. Taf. IV. Fig. 7, 28—30. 

l T nger> Gen. *t sp. pl. foss. S. 40, Taf. 18, Fig. 6— 9. Ders., Syll. pL foss. I. S. 40. Taf. 18, Fi*r ."> 
bis H. Kngelhardt, Brannk. v. Sachsen S. 37, Taf. 10. Fig. 11—14. Ders., Göhren S. 32, Taf. 6, Fig. 4. 
Der»., Befand S. 35, Tat 3. Fig. 66, 67. Friedrich. Prov. Sachsen S. 214, Taf. 6, Fig. 17, 18. 

Syn. Jutfcmdito vmUricon* Sternberg, Vers. I. S. 48, Taf. 53. Fig. 5. — Carpolites subcortLitus 
Sternberg, Vers. I. S. 41, Taf. 51, Fig. 6. — Juglans ventricosa Brongniart, Prodr. S. 209. Unger, Wüiczka 
& 11, Taf. 1> Fig. 14-16. Ludwig, Palaeont. VIII. & 139. Taf. 58, Fig. 1—6. Poppe, Jahrb. 1867, S. 54. 
Taf. 1, Fig. 9. - Jn§km$ limigat* Brongniart, Prodr. S. 145. Ludwig. Palaeont VIII. S. 135, Taf. 04. 
Fig. 6-14. Engslbardt, Braunk. v. Sachsen S. 38, Taf. 10, Fig. 15—18. Poppe. Jahrb. 1887. S. 54. Taf. l. 
Fig. a C*ry* imstlU* Unger, Syll. pl foss. S. 41. Taf. 18, Fig. 12. Engelhardt, Braunk. y. Sachsen S. 3S. 
Taf. 10k Fig. 19—91. — J*$km costatu Lesqnerenx, Cret and Tert Fl. S. 190, Taf. 39. Fig. 5. 

IMe Früchte sind von verschiedener Gröfse, bauchig-kugelig, kurz zugespitzt, fein- 
gefurcht, die Klappe tritt am Rande hervor, die Steinschale ist dick, die Scheidewand vor- 
gezogen, der Saxue klein, die Buchten sind lappig eingeschnitten. 

Eine grfifsere Anzahl Früchte, die meist verdrückt sind. 

Ich habe mich durch zahlreiches, von verschiedenen Lokalitaten herrührendes Material 
überzeugen lassen, dafs meine frühere Ansicht, CViryu pnsiUa Ung. sei eine besondere Art. 
nicht haltbar ist, Sie unterscheidet sich nur durch ihre Gröfse, nicht im geringsten in 
ihrem Bau von den grtifseren Früchten und darf daher nur als kleinere Form angesehen werden. 

Friedrich fiel es (a. a, 0. S. 217) auf, dafs aus dem Tertiär von Nordamerika, der 
jetzigen Heimat von Curyti, noch nicht Früchte dieser Gattung bekannt geworden seien. 
Lesquereux's letzte Arbeit hat uns jedoch belehrt, dafs auch da solche gefunden worden sind. 
Er bildet dergleichen von Julians costaht Ung. ( = Caryi vfwtrkvsa Stbg. sp.X Oirya rottrata 
Güpp. und C hruvkmmmy Heer (wohl der Form C. pussilla Ung. zuzurechnen) ab. 

A. j, A. : (Wy* «jw<#m Nutt. i Mittleres und südliches Nordamerika^. Z.V.: OligodUt, 
Jlvräfat 1 oot&n. 




— 293 — 
Carya costata Stbg. sp. Taf. IV. Fig. 5. 

Unger, Syll. pl. foss. I. S. 41, Taf. 18, Fig. 13—17. Ders., Wiliczka S. 11, Taf. 1, Fig. 19—23. 
Engelhardt, Göhren S. 33, Taf. 6, Fig. 5. Ders., Liebotitz u. Putschini S. 85, Taf. 2, Fig. 16—18. 

Syn. Carpolites stryckninus Sternberg, Vers. I. S. 41, und Index iconum Taf. 53, Fig. a, b. — 
Juglandites costatus Sternberg, Vers. II. S. 207, Taf. 58, Fig. 7—13. — Juglans costata Unger, Gen. et sp. 
pl. foss. S. 468. Ludwig, Palaeont. VIII. S. 138, Taf. 54, Fig. 15 a— c; Taf. 56, Fig. 7; Taf. 57, Fig. 6, 7. 
— Juglans ventricosa Ludwig, Palaeont. VIII. Taf. 58, Fig. 1—6. 

Die Früchte sind ziemlich rund, zusammengeprefst, länglich, scharf gerieft, an der 
Spitze meist eingedrückt, das Fruchtgehäuse glatt, an der Spitze eingedrückt-sternförmig-nervig. 

Nur eine Frucht ist vorhanden. Dafs sie einem starken Drucke unterworfen ge- 
wesen ist, zeigen auf der einen Hälfte die durch denselben hervorgerufenen Riefen, welche 
sich längs des Umfanges mehrfach übereinander befinden. Auf der anderen Seite ist an der 
Peripherie noch Fruchtschale vorhanden. Das Innere läfst die stark verbogene Scheidewand 
zwischen den Lappen und in diesen selbst Pressungswirkungen erkennen. 

Z. V.: Oligocän, Miocän, Pliocän. 

Gattung Pterocarya Knth. 
Pterocarya denticulata Web. sp. Taf. V. Fig. 25, 27. 

Heer, Fl. d. Schw. III. S. 94, Taf. 131, Fig. 5—7. Ders., Zsilythal S. 22, Taf. 4, Fig 2 ; Taf. 5, 
Fig. 1, 5. Ders., Fl. foss. arct. VII. S. 102, Taf. 76, Fig. 1. Ettingshausen, Bilin III. S. 47, Taf. 53, Fig. 11 
bis 15. Ders., Sagor II. S. 199, Taf. 17, Fig. 3. Ders., Leoben II. S. 353, Taf. 9, Fig. 17. Engelhardt, 
Braunk. v. Sachsen S. 24, Taf. 6, Fig. 8—10. Ders., Göhren S. 33, Taf. 13, Fig. 6. Ders., Jesuitengr. S. 76, 
Taf. 17, Fig, 8, 12 ; Taf. 18, Fig. 7, 11. Ders., Dux S. 193, Taf. 14, Fig. 15, 17. Ders., Caplagr. S. 200, 
Taf. 8, Fig. 8; Taf. 9, Fig. 15. 

Syn. Juglans denticulata Weber, Palaeont. II. S. 211, Taf. 23, Fig. 10. — Salix inaequilatera Göppert, 
Schossnitz S. 27, Taf. 21, Fig. 6. 

Die Blätter sind gefiedert, die Blättchen sitzend oder sehr kurz gestielt, lanzett- 
förmig, meist etwas sichelförmig, zugespitzt, scharf und dicht gesägt, die Seitennerven zahl- 
reich und genähert. 

Zahlreiche Blättchen, die meisten mit Xylomites pterocaryae Egh. 

A. j. A. : Pterocarya caucasica Meyer. (Transkaukasien, Nordpersien). Z. V.: Oli- 
gocän, Miocän, Pliocän. 

Familie der Xanthoxyleen Juss. 

Tropisch und subtropisch, selten in der gemäfsigten Zone. 

Gattung Xanthoocylon Knth. 
Xanthoxylon serratum Heer. Taf. HL Fig. 7, 10. 

Heer, Fl. d. Schw. HI. S. 85, Taf. 127, Fig. 13—20; Taf. 154, Fig. 37. Velenovsk?, VrSovic S. 45, 
Taf. 5, Kg. 18. Engelhardt, Jesuitengr. S. 69, Taf. 17, Fig. 17, 21. 



— 294 — 

Die Blätter sind gefiedert, die Spindel ist mit kurzen, gekrümmten Stacheln besetzt, 
die Blättchen sind sitzend, abwechselnd, eiförmig, gesägt; die Seitennerven verzweigt, 
bogenläufig. 

Mehrere Blätter. 

Z. V. : Oligocän, Miocän. 

Familie der Afiacardiaceen Lindl. 

Die Familie fafst meist tropische Pflanzen in sich, doch auch solche, welche die 
wärmeren Länder beider gemäfsigten Zonen bewohnen. Sie war schon in der Kreide- 
formation vertreten. 

Gattung Rhus L. 

Rhus jyyrrhae Ung. Taf. III. Fig. 24. 

Unger, Chi. prot. S. 84, Taf. 22, Fig. 1. Heer, FL d. Schw. in. S. 84, Taf. 126, Fig. 20— 28. 
Engelhardt, Jesuitengr. S. 68, Taf. 16, Fig. 25, 27; Taf. 17, Fig. 18, 19. 

Die Blättchen sind ziemlich eirund, zerstreut-eingeschnitten-gezähnt, die seitlichen 
am Grunde schief, kurzgestielt; die Seitennerven randläufig, einige bogenläufig. 
Ein Blättchen. 
A. j. A. : Rhus aromatica Ait. (Nordamerika). Oligocän, Miocän. 

Rhus noeggerathii Web. Taf V. Fig. 21. 

Weber, Palaeont. n. S. 98, Taf. 6, Fig. 14. 

Die Blätter sind zart, gefiedert (?), die Blättchen gestielt oder sitzend, am Grunde 
verschmälert oder gerundet, ei-lanzettförmig, langzugespitzt, gesägt ; der Mittelnerv ist straff, 
die Seitennerven sind gefiedert, etwas abstehend, gleichlaufend, stärkere mit schwächeren 
abwechselnd, die Nervillen äufserst zart. 

Unser Blatt zeigt ein Endblättchen und Teile zweier Seitenblättchen. Ersteres ist, 
besonders in der Nervatur, schlecht erhalten. Trotzdem ziehe ich es hierher, da seine Teile 
mit den Blättchen der Weber'schen Art sehr grofse Übereinstimmung zeigen. Die Zähne 
des Randes beginnen erst in einiger Entfernung vom Blattstiele, das Endblättchen zeigt 
sich breit, die seitlichen sind dagegen schmal und eine Zuspitzung aller kann wohl auch 
angenommen werden. Dafs das erstere sich am Grunde schief erweist, kann wohl nicht als 
trennendes Merkmal hingestellt werden. 

Z. V.: Oligocän. 

Familie der Sanguisorbeen DC. 

Die Familie enthält nur Pflanzen der gemäfsigten Zone. 



— 295 — 

Gattung Parrotia Mey. 
Parrotia pristlua Ett. sp. Taf. V. Fig. 28. 

Stur, Congerien- und Cerithiensch. S. 192, Taf. 5, Fig. 2, 3. Ettingshausen, Bilin III. S. 4, Taf. 39, 
Fig. 23; Taf. 40, Fig. 24, 25. Engelhardt, Göhren S. 35, Taf. 6, Fig. 10. Ders., Dux S. 178, Taf. 9. Fig. 18. 

Syn. Styrax pristinum Ettingshausen, Wien S. 19, Taf. 3, Fig. 9. Ders., Heiligenkreuz S. 10, 
Taf. 2, Fig. 10, 11. — Ficus parmonica Ettingshausen, Tokay S. 26, Taf. 1, Fig. 9. — Quercus fagifolia 
Göppert, Schossnitz S. 14, Taf. 6, Fig. 9 — 12. — Quercus triangularis Göppert, Schossnitz S. 15, Taf. 6, 
Fig. 13 — 17. — Quercus undulata Göppert, Schossnitz S. 15, Taf. 7, Fig. 1, 2. — Parrotia fagifolia Heer, 
Fl. d. Schw. III. S. 306. — Parrotia pscudo-populus Ettingshausen, Bilin III. S. 5, Taf. 39, Fig. 20. — Fother- 
güla ungeri Koväts, Tallya S. 50, Taf. 1, Fig. 6. 

Die Blätter sind lederartig, gestielt, eiförmig oder keil-eiförmig, an der Spitze ab- 
gestumpft, am Grunde ausgerandet, abgestutzt oder stumpf, öfter in den Stiel verschmälert 
keilförmig, in der unteren Partie ganzrandig oder wellig, an der Spitze ausgeschweift- 
gezähnt ; dreifachnervig, die seitlichen Grundnerven sind gegenständig, die Seitennerven ent- 
springen unter wenig spitzen Winkeln. 

Ein Blatt. 

Manche Paläontologen sind geneigt, und zwar nicht ohne Grund, unsere fossile Art 
mit Fothergilla alnifolia L. (Nordamerika) in Beziehung zu bringen. 

A. j. A. : Parrotia persica G. A. Meyer. (Kaukasus, Nordpersien). Z. V. : Oligocän, 
Miocän. 

Familie der Amygdaleen Barth 

Die meisten ihr angehörigen Pflanzen in der nördlich gemäfsigten Zone, nur wenige 
in den Tropen Asiens und Amerikas. 

Gattung Amygdalus L. 
Amygdalus persicifolia Web. Taf. IV. Fig. 14. 

Weber, Palaeont. II. S. 104, Taf 7, Fig. 9. Heer, Balt. Fl. S. 98, Taf. 30, Fig. 23-27. Engelhardt, 
Berand S. 38, Taf. 3, Fig. 11. 

Die Blätter sind häutig, lanzettförmig, in den Stiel verschmälert, zugespitzt, fein- 
gesägt; der Mittelnerv ist straff, die Seitennerven sind gekrümmt, stehen ab und verbinden 
sich vor dem Rande in Bogen. 

Eine Blatthälfte. 

A. j. A. : Amygdalus persica L. (Orient, Persien). Z. V. : Oligocän. 

Amygdalus pereger Ung. Taf. V. Fig. 7, 22. 

ünger, Sotzka S. 54, Taf. 34, Fig. 10—14. Heer, FL d. Schw. III. S. 95, Taf. 132, Fig. 8—12. 
Engelhardt, Jeauitengr. S. 71, Taf. 19, Fig. 2, 3, 14; Taf. 21, Fig. 16. 



— 296 — 

Die Blätter sind häutig, langgestielt, ei-lanzettförmig, zugespitzt, sägezähnig. 
Eine Anzahl Blätter von verschiedener Gröfse, von denen nur die schmäleren des 
mangelnden Platzes wegen abgebildet wurden. 

Z. V.: Meist im Oligocän, selten im Miocän. 

Gattung Prunus L. 
JPrtinu8 acuminata AI. Br. Taf. V. Fig. 23. 

AI. Braun in Stitzenb. Verz. S. 90. Heer, Fl. d. Schw. in. S. 95, Taf. 130, Fig. 23; Taf. 132 r 
Fig. 7. Ders., Balt. Fl. S. 49, Taf. 12, Fig. 5. 

Die Blätter sind häutig, eiförmig-elliptisch, zugespitzt, gesägt. 

Ein Blatt, das dem aus der Baltischen Flora stammenden am nächsten steht. 

A. j. A. : Prunus chicasa Mich. (Nordamerika). Z. V.: Oligocän, Miocän. 

Familie der Pomaceen Lindl. 

Die meisten Vertreter in der gemäfsigten Zone von Europa, Asien und Nordamerika, 

nur wenige in Afrika. 

Gattung Crataegus L. 

Crataegus longepetiolata Heer(?). Taf. V. Fig. 44. 

Heer, Fl. d. Schw. m. S. 97, Taf. 155, Fig. 16. 

Die Blätter sind langgestielt, häutig, scharf gesägt, oval, gegen den Stiel hin ver- 
schmälert; die Seitennerven stehen dicht, etwas von einander ab, sind sehr fein, verzweigt 
und randläufig. 

Unser Bruchstück zeigt soviel Übereinstimmendes mit den Blättern dieser Art, dafs 
es möglicherweise zu ihr zu ziehen ist. Erwähnt sei, dafs Heer seine Deutung als noch 
keineswegs gesichert bezeichnet. 

Z. V.: In der Schweiz in der Öninger Stufe. 

Familie der Papilionaceen Endl. 
Die Gattungen dieser Familie gehören in der Mehrzahl den Tropen und Subtropen, 
besonders Amerikas, an ; in geringerer Zahl treten sie in der gemäfsigten Zone auf und sind 
da besonders im Mittelmeergebiet entwickelt. Vertreter finden wir bereits in der Kreide vor. 

Gattung Palaeolobium Ung. 
Palaeolobium haeringianum Ung. Taf. IV. Fig. 18. 

ünger, Sotzka S. 56, Taf. 41, Fig. 8—10. Ettingshausen, H&ring S. 88, Taf. 22, Fig. 10—17. Heer r 
Fl, d. Schw. III. S. 106, Taf. 134, Fig. 8. Bngelhardt, Jesnitengr. S. 74, Taf. 19, Fig. 1, 19—21, 24. 



— 297 — 

Die Blätter sind häutig, gefiedert, die Blättchen lanzettförmig oder ei-lanzettförmig, 
spitz, ganzrandig; die Seitennerven zahlreich, einfach, parallel. 
Ein Blättchen. 
A. j. A.: Dalbergia nobilis DC. (?) Z. V.: Oligocän. 

Gattung Dalbergia L. 
Dalbergia bella Heer. Taf. III. Fig. 26. 

Heer, Fl. d. Schw. III. S. 22, Taf. 133, Fig. 14—19. 

Die Blätter sind gefiedert (?), die Blättchen häutig, gestielt, länglich -umgekehrt- 
eiförmig, am Grunde verschmälert, an der Spitze ausgerandet; die Seitennerven zahlreich, 
bogenläufig, die Hauptfelder mit feinem Netzwerk ausgefüllt. 

Z. V.: Miocän. 

Gattung Cassia L. 

Cassia phaseolites Ung. Taf. IV. Fig. 16; Taf. V. Fig. 31, 39. 

Unger, Sotzka S. 188, Taf. 65, Fig. 1—5; Taf. 66, Fig. 1—9. Ders., Syll. pl. foss. II. S. 29, 
Taf. 11, Fig. 1, 3. Ders., Szant<5 S. 17, Taf. 5, Fig. 22 (?). Ettingshausen, Häring S. 91, Taf. 30, Fig. 15 
bis 17. Ders., Bilin III. S. 61, Taf. 54, Fig. 9. Ders., Sagor IL S. 210, Taf. 20, Fig. 23—30. Heer, Fl. d. 
Schw. III. S. 119, Taf. 137, Fig. 66—74; Taf. 138, Fig. 1—12. Ders., Bornstadt S. 21, Taf. 3, Fig. 10. 
Ders., Balt. Fl. S. 94, Taf. 12, Fig. 6; S. 100, Taf. 30, Fig. 29. Ders., Szilythal S. 23, Taf. 5, Fig. 7. 
Engelhardt, Braunk. v. Sachsen S. 31, Taf. 8, Fig. 13—15. Ders., Leitm. Geb. S. 366, Taf. 3, Fig. 11. Ders., 
Cyprissch. S. 17, Taf. 9, Fig. 3—6. Ders., Jesuitengr. S. 79, Taf. 20, Fig. 2—4, 20, 23, 38. Ders., Dax 
S. 197, Taf. 15, Fig. 14. Ders., Caplagr. S. 203, Taf. 9, Fig. 2. Staub, Zsilthal, S. 367, Taf. 41. Fig. 8 (?). 

Die Blätter sind vielpaarig-gefiedert, die Blättchen häutig, länglich-elliptisch oder eirund- 
länglich, gestielt, ganzrandig, ziemlich stumpf; der Mittelnerv ist stark, die Seitennerven sind 
zart, zahlreich, laufen parallel oder fast parallel und verbinden sich am Rande in Bogen. 

Eine gröfsere Anzahl von Blättchen. 

A. j. A.: Cassia micranthera DC. (Brasilien). Z. V.: Oligocän, Miocän, Pliocän. 

Cassia hyperbarea Ung. Taf. IV. Fig. 23. 

Unger, Sotzka S. 58, Taf. 43, Fig. 2, 3. Heer, Fl. d. Schw. III. S. 119, Taf. 137, Fig. 57—61. 
Engelhardt, Jesuitengr. S. 79, Taf. 20, Fig. 1, 36; Taf. 21, Fig. 5. 

Die Blättchen sind häutig, gestielt, ei-lanzettförmig, zugespitzt; der Mittelnerv ist 
stark, die Seitennerven sind sehr fein, gebogen. 

Ein Blättchen. 

Die Selbständigkeit dieser Art ist sehr zu bezweifeln; wahrscheinlich ist sie mit 
Cassia berenices Ung. zu vereinen. 

A. j. A.: Cassia laevigata Willd. (Tropa Z. V. : Oligocän, Miocän. 

Abhandl. d. S«nckenb. r 33 



— 208 — 
Cassia amMgua Ung. Taf. IV. Fig. 15, 21. 

Unger, Gen. et sp. pl. foss. S. 492. Ders., Syll. pl. foss. IL S. 29, Taf. 10, Fig. 9. Ettingshausen, 
Häring S. 90, Taf. 29, Fig. 43—46. Ders., Mte. Promina S. 24, Taf. 13, Fig. 9. Heer, Fl. d. Schw. III. 
S. 121, Taf. 138, Fig. 29—36. Ders., Balt. Fl. S. 100, Taf. 30, Fig. 31, 32. Engelhardt, Jesuitengr. S. 78, Taf. 19, 
Fig. 43, 44; Taf. 20, Fig. 5-9, 17, 18. Ders., Dux S. 196, Taf. 11, Fig. 9, 15. 

Syn. Acacia amorphoides Weber. Palaeont. IV. S. 164, Taf. 29, Fig. lc. 

Die Blätter sind gefiedert, die Blättchen kurz gestielt, elliptisch oder lanzettförmig, 
zugespitzt, am Grunde ungleich; die Seitennerven zart und gebogen. 
Einige Blatt chen. 
Z. V.: Oligocän, Miocän. 

Cassia berenices Ung. Taf. V. Fig. 20, 41. 

ünger, Sotzka S. 188, Taf. 64, Fig. 4—10. Ders., Szanttf S. 17, Taf. 5, Fig. 20. Weber u. Wessel, 
Palaeont. IV. S. 53, Taf. 29, Fig. 16, 20. Heer, Fl. d. Schw. III. S. 118, Taf. 137, Fig. 42-56. Ders., 
Balt. Fl. S. 100, Taf. 30, Fig. 30. Engelhardt, Leitm. Geb. S. 393, Taf. 7, Fig. 21 ; S. 410, Taf. 12, Fig. 23. 
Ders.. Cyprissch. S. 17, Taf. 8, Fig. 23, 24 ; Taf. 9, Fig. 3. Ders., Jesuitengr. S. 78, Taf 20, Fig. 11—13, 
15, 16, 21, 22, 45, 46. Ders., Caplagr. S. 202, Taf. 7, Fig. 7, 13. Ettingshausen, Sagor IL S. 210, Taf. 20, 
Fig. 31—34. Saporta, Sud-Est de la France S. 258, Taf. 11, Fig. 14. Staub, Zsilthal S. 364, Taf. 29, Fig. 26; 
Taf. 41, Fig. 3, 4. 

Die Blätter sind gefiedert, die Blättchen kurz gestielt, dünnhäutig, eiförmig, zu- 
gespitzt, elliptisch, am Grunde meist stumpf gerundet, bald deutlich ungleichseitig, bald 
kaum merklich ; der Mittelnerv ist zart, die 5 — 7 Seitennerven jederseits sind zart, zuweilen 
gegenständig und verbinden sich vom Rande entfernt in Bogen. 

Zwei Blättchen. 

A. j. A. : Cassia laevigata Willd. (Mittel- Amerika). Gegen C. fistulä C. (Antillen), 
welche Saporta zur Vergleichung heranzieht, spricht die Nervatur. 

Z. V.: Oligocän, Miocän, Pliocän. 

Cassia cordifolia Heer. Taf. V. Fig. 16. 

Heer, Fl. d. Schw. III. S. 120, Taf. 138, Fig. 13—16. 

Die Blättchen sind etwas lederig, herzförmig oder herzförmig-elliptisch; die Seiten- 
nerven zart und gebogen. 
Ein Blättchen. 

A. j. A. : „Ahnliche Blättchen hat auch Indigofera cordifolia Roth". Heer. 
Z. V.: Ende Oligocän, Anfang Miocän. 

Gattung Leguminosites Heer. 
LeguminosUes rectinervis Heer. Taf. V. Fig. 32. 

Heer, Fl. d. Schw. III. S. 128, Taf. 139, Fig. 31. 



— 299 — 

Die Blättchen sind lanzettförmig, zugespitzt ; die Seitennerven gleichlaufend, abstehend, 
entspringen unter rechtem Winkel und verbinden sich in Bogen. 

A. j. A. : „Ahnliche wagerechte Sekundärnerven sehen wir bei Hardtenbergia und 
Hovea venuelosa". Heer. 

Z. V.: Aquitanien. 

Familie der Mimosaceen W. K. 

Meist tropisch und subtropisch, besonders häufig in Australien und Amerika; fehlt 

in Europa ganz. 

Gattung Acacia L. 

Acacia sotzkiana Ung. Taf. V. Fig. 18. 

Unger, Sotzka S. 189, Taf. 47, Fig. 1—10. Ettingshausen, Häring S. 93, Taf. 30, Fig. 55, 56. 
Heer, Fl. d. Schw. III. S. 131, Taf. 140, Fig. 1—12. Massalongo, Fl. foss. Senigal. S. 435, Taf. 35, Fig. 4, 
10. Saporta, Sud-Est de la France III. S. 12, Fig. 19. Engelhardt, Jesuitengr. S. 81, Taf. 20, Fig. 34, 35, 
47. Ders., Dux S. 197, Taf. 11, Fig. 28, 29; Taf. 14, Fig. 13, 19. 

Die Blätter sind doppelt-gefiedert (?), die Blättchen lanzettförmig, ein wenig lederig. 

Ein Blättchen. 

A. j. A. : Nach Unger Acacia portoricensis Willd. (Tropisches Amerika). Z. V. : 

r 

Oligocän, Miocän. 

Gattung Caesalpinia L. 

Caesalpinia escheri Heer (?) Taf. V. Fig. 9, 10. 

Heer, Fl. d. Schw. III. S. 111, Taf. 155, Fig. 21. 

Die Blätter sind abgebrochen - doppeltgefiedert, stachelig, die Fiedern entgegengesetzt, 
dreipaarig, die Blättchen vielpaarig, sitzend, oval, am Grunde ein wenig ungleichseitig, an 
der Spitze stumpf, gerundet; die Seitennerven sind sehr zart. 

Zwei Blättchen, bei denen ich nicht ganz sicher bin, ob sie wirklich hierher gehören. 
Ich kenne aber sonst keine Art, mit welcher sie so übereinstimmten, als mit dieser, weshalb 
ich sie an diese anschliefse. Weiteres Material, das uns hätte aufklären können, war nicht 
vorhanden. 

A. j. A. : Caesalpinia mucronata Willd. (Brasilien). Z. V.: Bisher nur von Öningen 
bekannt. 

Pflanzenreste mit unsicherer Stellung. 

Phyllites fraodnoides nov. sp. Taf. V. Fig. 42, 43, 45. 
Die Blätter (Blättchen V) sind ei-lanzettförmig, spitz, am Grunde schief, scharf gesägt ; 
der Mittelnerv ist stark, die zarten Seitennerven sind wenig gekrümmt, bisweilen gegen den 
Band hin gegabelt. 



— 300 — 

Es ist leicht möglich, dafs diese Reste zu Fraxinus gehören. Grofse Ähnlichkeit 
besitzen sie mit den von Saporta in Sud-Est de la France IQ. Taf. 9, Fig. 17 — 19 abge- 
bildeten Blättchen, welche analog denen von Fraxinm ornus L. sind. 

Carpolithes erenatus nov. sp. Taf. V. Fig. 26. 

Die Frucht ist flach, am Rande mit zahlreichen Kerben versehen. 
Sie erinnert an Früchte von Nymphaea. 

Carpolithes polyspemius nov. sp. Taf. V. Fig. 40. 

Die Frucht ist rund, die Samen sind kugelig. 

Dafs wir es nicht mit einer Blüte zu thun haben, zeigen die tiefen kugelförmigen, 
sicher von Samen herrührenden Eindrücke im Gestein. Von ihrer Umhüllung ist nur wenig 
vorhanden; sie scheint fleischiger Natur gewesen zu sein. 

Carpolithes carieinus Heer (?) Taf. V. Fig. 38. 

Heer, Fl. d. Schw. III. S. 141, Taf. 141, Fig. 45. 

Die Frucht ist eiförmig, gestreift. 

Sonst waren noch vorhanden ein Same, den man Carpolithes gardenioides wegen 
seiner Gestalt nennen könnte (Taf. V, Fig. 14), ein elliptischer mit Streifen (Fig. 36) und 
eine kleine Knospe (Fig. 30). Aufserdem eine flachgedrückte, mit einer Anzahl Sprüngen 
versehene Beerenfrucht (Fig. 29), mehrere kleinere (Fig. 47 und Fig. 48) und ein Same im 
Keimungszustande (Fig. 46). 



Alphabetisches Verzeichnis 
der beschriebenen Pflanzenreste. 



Acacia sotzkiana, 299. 
Acer decipiens, 286. 

„ integrilobum, 286. 

„ trilobatum, 285. 
Alnus kefer8teinii, 266. 
Amygdalus peieger, 295. 

„ persicifolia, 295. 

Andromeda vaccinifolia, 283. 
Japtdttim meyeri, 257. 

Jt 
Banksia deikeana, 280. 
„ Umgifolia, 281. 
Beneoin antiquutn, 279. 
Betula brongniartii, 266. 
dryadum, 266. 
prisca, 265. 



» 



CaetaZpima eschen, 299. 
Callitris brongniartii, 259. 
Carptntts grandis, 269. 
Carpolithes caricinus. 300. 
„ crtnatu*, 300. 

„ polyspermus, 300. 

Cart/a costata, 293. 
„ «uäcordafa, 291. 
„ fttriiricoM, 292. 
Cassia ambigua, 298. 
berenices, 298. 
cordifolia, 298. 
hyperborea, 297. 
phaseolites, 297. 
Ceanothus ebuloides, 290. 
Celastrus protogaeus, 287. 
C^nnatnomtim polymorphum, 279. 
Crataegus longepetiolata, 2%. 
Cnpauia juglandina, 287. 



w 



w 



M 



» 



Dalbergia bella, 297. 
Diospyros brachysepala, 282. 
Zofcwrfes, 283. 

JE? 

Embothrium salicinum, 280. 
Evonymus wetteravicus, 288 

Fagus feroniae, 270. 
JFYcu* kinkelini, 273. 

Glyptostrobus europaeus, 260. 
Goniopteris stiriaca, 256. 
Grewia crenata, 284. 

Hakea myrsinites, 281. 



Jter 8tenophylla, 288. 
Juglans bilinica % 291. 
„ ttfftwta, 290. 
Juncus rctractus, 258. 



Zaums primigenia, 279. 
Leguminosites rectinervis, 298. 
Libocedrus salicornioides, 259. 
Liquidambar europaeum, 277. 
Lygodiutn sp., 257. 

Myrica acuminata, 264. 

banksiaefolia, 263. 

hakeaefolia, 265. 

Ugnitum, 264. 
Myrsine doryphora, 282. 



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>J 



— 302 



Palaeolobium häringianwn, 296. 
Parrotia pristina, 295. 
Phylleiium ulmi, 254. 
Phyllites fraxinoides, 299. 
Physagenia parlatorii, 258. 
Pintt8 hepios, 262. 
Pisonia eocenica, 278. 
Planera ungeri, 272. 
Platanus accroides, 274. 
Poacites laevis, 258. 
Podocarpuß eocenica, 263. 
Populus latior, 275. 

„ mutabilis, 277. 
JVwhus acumtnato, 296. 
Pterocarya denticulata, 293. 

Quercus drymeja, 267. 
etorcwa, 268. 
gmelini, 269. 
hagenbachi, 269. 
lonchitis, 268. 
p&eudo-alnus, 269. 
tenerrima, 268. 



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.BAaimittö deletus, 289. 
„ eridani, 289. 



BÄarnnw« gaudini, 288. 

„ rossmäs8leri, 289. 
üftttf noeggerathi, 294. 

„ pyrrhae, 294. 
Bhytisma induratum, 255. 

Ä 

&iZu; vanati«, 275. 
Salvinia mildeana, 257. 
Sapindus falcifolius, 286. 
Sequoia langsdorfii, 261. 
Smilax sp., 259. 
Sphaeria aegeritoides, 254. 

„ dalbergiae, 255. 

„ persi8ten8 y 255. 

r 

ülmus braunii, 271. 
„ bronnii, 271. 

Facctmtim acher onti cum, 283, 
Fäw teutonica, 284. 

jr 

Xanthoxylon serratum, 293. 
Xylomites betulae, 256. 
„ pterocaryae. 256. 



Tafelerklärungen. 



Tafel I. 

Fig. 1. Phyllerium ulmi nov. sp. 

„ 2, 3. Sphaeria aegeritoides nov. sp. 
a. vergröfsert. 

„ 4. Xylomites pterocaryae nov. sp. 
a, b. vergröfsert. 

„ 5. Rhytisma induratum Heer. 

„ 6. Sphaeria ddlbergiae Heer. 

„ 7. Sphaeriapersistens Heer, a vergröfsert. 

„ 8. Goniopteris stiriaca Ung. sp. 

„ 9, 10. Aspidium meyeri Heer. a. ver- 
gröfsert. 

„ 11 — 13. Salvinia mildeana Göpp. 

„ 14. Lygodium sp. 

„ 15. Juncus retractus Heer. 

„ 16. Poacites laevis AI. Br. 

„ 17. Physagenia parlatorii Heer. 

„ 18 — 20. Glyptostrobus europaeus 
Brongn. sp. 

„ 21, 22. Callitris brongniartii Endl. sp. 

„ 23 — 26. LibocedrussalicornioidesEndhsp. 

„ 27 — 38. Sequoia langsdorfii Brongn. sp. 
27, 38 Aststücke mit Narben. 28 
bis 31 beblätterte Ästchen. 32—34 
Zäpfchen. 35 — 37 Samen. 

„ 39. Banksia Deikeana Heer. 

„ 40. Betula prisca Ett. mit Xylomites 
betulae nov. sp. 



Fig. 41. Pinus hepios Ung. sp. (?) 

„ 42. Podocarpus eocenica Ung. 

„ 43, 50, 51. Myrica hakeaefolia Ung. sp, 

43, 51. Blattstücke. 50. Frucht. 

„ 44. Myrica acuminata Ung. 

„ 45. Myrica banksiaefolia Ung. 

„ 46. Myrica lignitum Ung. sp. 

„ 47. Smilax sp. 

„ 48. Planera ungeri Köv. sp. 

„ 49. Betula brangniarti Ett. 

„ 52. Embothrium salicinum Heer. 

Tafel II 

Fig. 1, 2. Ztou/a brongniarti Ett. 

„ 3 — 5. Betula dryadum Brongn. 

jj 6 — 8. Betula- Kätzchen. 

„ 9, 16, 17. Querem drymeja Ung. 

„ 10, 11. Quercus lonchitis Ung. 

„ 12. Glyptostrobus europaeus Brongn. sp. 

„ 13 — 15. Alnus kefersteinii Göpp. sp. 
13, 15. Blätter. 14. Zäpfchen. 

„ 18. Banksia longifolia Ung. sp. 

„ 19. Quercus hagenbachi Heer. 

„ 20. Quercus elaena Ung. 

„ 21. Quercus tenerrima Web. 

„ 22, 36, 42. U/mtts braunii Heer. 

„ 23. Hakea myrsinites Ett. 

„ 24. Cupania juglandina Ett. 



Fig. 25. Quercus pseudo-alnus Ett. 

„ 26. Quercus gmelini AI. Br. 

„ 27, 37, 38. Carpinus grandis Ung. 

27, 38. Blätter. 37. Frucht. 

„ 28, 40, 41. Celastrus protogaeus Ett. 

„ 29, 33. 35, 39. Fagus feroniae Ung. 

„ 30, 31. Vaccinium Ung. 

„ 32, 34. Andromeda Ung. 

„ 43. Pianera ungeri Köv. sp. 

Tafel in. 

Fig. 1. Ulmus bronnii Ung. 
„ 2. Planera ungeri Kov. sp. 
„ 3. ficMS kinkelini nov. sp. 
„ 4. Hex atenophjlta Ung. 
„ 5. Platamts aceroides Göpp. 
„ 6, 8, 9, IIa. Salix varians. 

IIb. Sequoia langsdorfii Brongn. sp. 

Aststück. 
„ 7, 10. Xanthoxylon serratum Heer. 
„ 12. Cnjnamoumm polymorphum AI.Br.sp. 
„ 13, 14. Populus latior AI. Br. 

13. Aststück. 14. Blatt. 
„ 15 — 17. Liquidambar europaeum AI. Br. 

15. Zapfeben. 16, 17. Blatter. 
„ 18. Ceanothus ebuloides Web. 
„ 19. Populus mutabilis Heer. 
„ 20—22. Pisonia eocenica Ett. 
„ 23. raeciniMm acheronticum Ung. 
„ 24. ÄAwa pyrrhae Ung. 
„ 25. Greteia crenata Ung. sp. 
„ 26. Dalbergia bellet Heer. 



Fig. 27. Benzoin antt'quum Heer. 
„ 28. Laurus primigenia Ung. 

Tafel IV. 

Fig. 1. Diospyros braehysepala AI. Br. 
3 2. Diospyros lotoides Ung. 
, 3, 8—11, 26. .4m- triiobatum Stbg. sp. 
8, 10, Früchte. 3, 9, 11, 26. Blatter. 
„ 4. Liquidambar europaeum AI. Br. 
, 5. Carya costata Stbg. sp. 
, 6, 12. Vitis teutotiica AI. Br. 
„ 7, 28—30. Carya ventricosa Stbg. sp. 

28, 29. var. pusilla. 
, 13. Acer deeipiens AI. Br. 
, 14. Amygdalus persieifolia Web. 
, 15, 21. Cassia ambigua Ung. 
, 16. Cassia phaseolites Ung. 
, 17. ,4«r triiobatum Stbg. sp. var. 

AI. Br. 
, 18. Jiaeringianum Ung. 

, 19, 20, 22. Acer integrilobum Web. 
, 23. Cassia hyperborea Ung. 
„ 24. Sapindus falcifolius AI. lir. 
„ 25, 27. Acer triiobatum Stbg. sp. var. 
proeluctum AI. Br. 

Tafel V. 

Fig. 1. Evonymus wetteravica Ett. 

„ 2, 3. 33. i?Äa»m((S getudini Heer, 

n 4. ÜAawntw endan* Ung. 

„ 5, 6. Rhamnus rossmässlrri Ung. 

„ 7, 22. Amygdalus pereger Ung. 



— 305 



Fig. 8. Juglans vetusta Heer. 
v 9, 10. Caesalpinia escheri Heer (?) 

11. 15, 19. Juylans bilinica Ung. 

12. Rhamnus deletus Heer. 

13. Frucht von ffltanmus. 

14. Carpolithes yardenioides m. 

16. Cassia cordifolia Heer. 

17. Garya subcordata Ett. 

18. Acacia sotzkiana Ung. 

20. Cassia berenices Ung. 

21. Rhus noeggerathi Web. 

23. Prunus acuminata AI. Br. 

24. Myrsine dvryphora Ung. 

25. 27. Pterocarya denticulata Web. sp. 
„ 26. Carpolithes crenatus nov. sp. 

„ 28. Parrotia pristina Ett. sp. 



Fig. 29. Eine Beerenfrucht. 

30. Eine Knospe. 

v 31, 39. Cassia plmseolües Ung. 

32. Leyuminosites rectinervis Heer. 

r 34. Quercus lonchiüs Ung. 

r 35. Fraxinus denticulata Heer. 

„ 36. Ein elliptischer, mit Streifen ver- 
sehener Same. 

„ 37. Vaccinium aclieroniicum Ung. 

„ 38. Carpolithes caricinus Heer (V). 

40. Carpolithes polyspermus nov. sp. 

„ 41. Cassia berenices Ung. 

42, 43, 45. Phylliies fraxinoides nov. sp. 

44. Crataeyus longepetiolata Heer. 

46. Ein keimender Same. 



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47, 48. Zwei unbekannte Carpolithen. 



Druck von Aug. Weicbrod. Frankfurt a. IL 



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H. Engelhard! : Tertiorflora des Hininiclsbrrgcä 



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H. Engelharc.lt : Terliärflora d' 



Schmetterlinge von den 
Mentawej- Inseln. 



Von 



Hofrat Dr. B. Hagen. 



Mit zwei Tafeln. 



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Schmetterlinge von den Mentawej - Inseln. 



Von 
Hofrat Dr. B. Hagen. 

Mit zwei Tafeln. 



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Kein Teil der Erde ist mehr geeignet zum Studium der Variabilität der Schmetter- 
linge, als die grofsartige Inselwelt des austro - malayischen Archipels. Beinahe jede der 
tausend Inseln und Inselchen, die vom ostasiatischen Kontinent bis nach Australien hinunter 
ziehen, hat den gröfsten Teil der Tiere, die sie bei ihrer Losreifsung vom Festland oder 
der Nachbarinsel besessen oder im Falle ihrer autochthonen Entstehung infolge Erhebung 
aus dem Meere durch Einwanderung überkommen hat, zu eigenen, spezifischen Abarten oder 
Varietäten, teilweise selbst schon zu eigenen Arten umgebildet. Als eine Hauptursache 
dieser Umbildungen wird man ja wohl Inzucht durch Isolierung annehmen dürfen, und die 
Heranziehung dieses Faktors zur Erklärung der Zersplitterung einer Art in eigene Lokal- 
formen für jede Insel mag für die kleineren derselben, die durch beschränktes Areal und 
genügende Entfernung von Nachbarlokalitäten, welche durch frischen Zuzug die Wirkung der 
Inzucht aufheben könnten, völlig ausreichend sein. Anders für die grofsen Inseln, wie z. B. 
Sumatra, Bomeo. Diese Inseln haben ebenfalls nahezu ihre ganze Schmetterlingswelt, die 
bereits zu Dauerformen erstarrten kosmopolitischen Tropenstrolche abgerechnet, zu eigenen 
Lokalrassen ausgebildet. Wenn ein gewiegter Lepidopterolog mit verbundenen Augen auf 
einer dieser Inseln ausgesetzt würde, so dafs er nicht wüfste, wo er sich befindet, dann 
könnte er, nachdem er ein Dutzend Tagfalter von Arten gefangen, welche den Inseln 
Sumatra, Java und Bomeo gemeinschaftlich angehören, mit aller Bestimmtheit sagen, auf 

welcher von den dreien er sich befindet. 

39* 



- 310 - 

iJie Iriael Java pflegt n&mhch durchgehend* die hell »teil, Boraeo die dunkeLst*:. 
Formen hervorzubringen ; Sumatra (ebenso die einer Insel gleich zu achtende Halbin.v! 
Malakka; atdit In der FArbiing Keiner Tiere ungefähr in der Mitte zwischen beider.. 
Vm kommen nur verhAltni*mftf*ig wenige Ausnahmen von dieser Regel vor, die für all* 
Hboj>aIoeerenfamilien gilt, aber am *tflrk*ten bei den Papilioniden, den Pieriden und 
den Oanaiden zu beobachten int. 

Nun gebt e* gewif* nicht an. für diene Erscheinung auf den grofsen, ungeheuer 
ausgedehnten Inseln, die man fast kleine Kontinente nennen könnte, die Inzucht allein ver- 
antwortlich zu machen, ja, es dürfte sehr fraglich sein, ob bei einem so grofsen Areal und 
dem manchmal Itnfserst /Alien Festkleben der Kxemplarc vieler Arten an ihrer (ieburts- 
stAtte Inzucht Oberhaupt in Hetmcht kommen kann: es müssen hier noch andere Ursachen 
wlrkwim sein. 

Verschiedenheit der Pflanzenwelt, welche den Schmetterlingsraupen zur Nahrun? 
dient, kann ebenfalls nicht die Hauptschuld tragen; denn die ganze Inselwelt des malavischen 
Archipels ist von einer einzigen grofsen, einheitlichen Flora eingenommen, die von Sumatra 
bis Neu-Oulnen Aufserst wenig Neigung zu Lokalvariation zeigt. Wohl aber liefse sich 
denken, dafs eine Verschiedenheit des Hodens, auf dem diese Pflanzenwelt gedeiht, letztere 
zwingt, auf der einen Insel andere Stoffe oder in etwas anderer Zusammensetzung und Ver- 
bindung inifzunelnnen, als auf der andern (vergl. die Experimente mit Yariet&tenzückten 
von Schmetterlingen durch Hinstellen des Kutters in verschiedene Lösungen und die Ver- 
suche über die Wechselbeziehung der Nahrung |spez. des Chlorophylls | und der Pigmente bei 
Schmetterlingen), 

Verschiedenheiten des Klimas, der Itcgen Verhältnisse, der Sonnenbestrahlung, der 
Windrichtung, durch welche selbst nahe hei einander liegende Inseln oft recht stark 
differieren können, mögen ebenfalls dazu beitragen. Lokalrassen hervorzurufen. 

Ich will otlen gestehen, dafs ich in dieser Frage einen engeren Zusammenhang de^ 
Hodens mit den \on ihm her\orgohraehton und ernährten Geschöpfen annehme als es der 
l>ar\\lnismuv tlutt , mit anderen Worten, dafs ieh dem Lamarek schon „milieir mehr 
K.iutlufs ruzusehroibon geneigt bin als der Parwinschon Zuchtwahl, und mir manche Fälle 
sogenannter ..Nachahmung" als einfache Kon\orgonzorsohoinung der Entwicklungsrichtum: 
infolge des gemeinsamen „milioir erklare» obwohl ich selhst\orstandüch den einzelnen 
Arten durchaus nicht eine immanente Tendenz zur Variabilität ah sprechen w iH- Im grol^r. 
und tfan.cn mitsson wir sai:en, dafs wir über diese Verhältnisse mvh sehr wenisr wis>* n .. 



— 311 — 

Niemand hat sich noch der Mühe unterzogen, diese Dinge an der Quelle, nämlich in den 
Tropen selbst, intensiv zu studieren. Nur Züchtung in grofsem Mafsstab und Überführung 
von Lokalrassen nach anderen Inseln, wie z. B. der Ornithoptera urvilliana nach Neu-Guinea 
und Batjan und umgekehrt der 0. croesus und pegasus nach den Salomonsinseln und dem 
Bismarck-Archipel (die genannten Ornithopteren würden sich am besten zu derartigen Ver- 
suchen eignen) und Kreuzung durch Generationen hindurch wären im stände, uns unwider- 
legliche thatsächliche Beweise zu schatten. Aber wo ist der Forscher, der einmal, 5 Jahre 
seines Lebens diesem Werk widmen will, und wo findet er die Mittel dazu? 

Man kann sagen, dafs, soweit dieTropen in Betracht kommen, jeder 
Erdteil seine eigene Tendenz in der Färbung undZeichnung der Schmetter- 
lingsflügel hat. Die ungeheuren Alluvialebenen des südlichen Amerika verursachen ganz 
vorwiegend auf dunklem Grunde grellfarbige, hellleuchtende, scharf umrissene Bänder 
und Flecken. Asien hat die Farbenpracht nicht minder, aber mehr abgetönt, harmonischer, 
für das Auge wohlthuender ; die Zeichnung ist nicht so unvermittelt scharf und kontrastierend 
dem Flügel aufgesetzt. Afrikas steriler Lateritboden bringt fast ausschliefslich düstere Misch- 
farben und die bekannte Acraeen -Zeichnung hervor. Durch diese Tendenz entstehen eine 
Reihe von Ähnlichkeiten in Färbung und Zeichnung bei ganz verschiedenen Familien, welche 
durch die Mimicry-Theorie als „Nachahmung" angesprochen werden; für mich sind es ein- 
fach Konvergenz-Erscheinungen einer gemeinsam wirkenden Ursache, des „milieu". Natürlich 
beabsichtige ich nicht, das Kind mit dem Bade auszuschütten und die ganze Mimicry-Lehre 
zu leugnen; ich wende mich nur gegen ihre Auswüchse, gegen die Sucht, alle Ähnlich- 
keiten durch „Nachahmung" zu erklären. Wenn man mir z. B. die Annahme zumutet *. 
dafs der Riese Druryia antimachus dadurch, dafs er das Kleid eines Acraea -Zwerges trägt, 
auch nur einen Augenblick den stupidesten Vogel oder die dümmste Eidechse zu täuschen 
im stände sei. so finde ich die obige Erklärung, so unbeholfen sie auch sein mag, doch um 
ein Erhebliches einleuchtender; ganz abgesehen von der Möglichkeit, dafs der antimachus 
die Raupe ist bis jetzt noch nicht aufgefunden — selbst ein vor aller Nachstellung geschützter 

1 Haasc in seinen rntersuchungen über Mimicry sagt: .l'nstreitig ist. wie P. reu: Obth. beweist, 
anch die durchaas nur an eine riesige Acraea erinnernde Färbung und Flügelform des V. antimachus auf 
eine miraetische Anpassung an vielleicht minder grosse Acraeen zurückzuführen, die wir heute nicht mehr 
kennen. So dürfen wir in P. antimachus einen überlebenden Zeugen gewaltiger Kämpfe um die Existenz 
erblicken, in welchem seine Modelle zu Grunde gingen, während er selbst durch Acraeen -Ähnlichkeit und 
gewaltige Flilgelkraft zugleich geschützt, sich bis in unsre Zeit erhielt.* Ja, da mufs man doch fragen: 
Wenn schon die Ähnlichkeit schützt, warum gingen denn die Modelle zu Grunde 



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— 312 — 

sogenannter „Giftschmetterling* 4 oder Pharmakophage ist 1 , der gar nicht nötig hat, aus 
(Gründen des Schutzes sicli in ein so getreu nachgeahmtes Kleid der Acraeenfamilie 
zu hüllen. 

Je weiter die exakte wissenschaftliche Untersuchung vorschreitet, je mehr es 
gelingt, die physiologischen Ursachen der Zeichnung und Färbung der Insekten aufzudecken, 
wozu die letzte Arbeit der bekannten Forscherin Dr. Gräfin v. Linden nicht wenig 
beitragt 2 , desto mehr wird die Anzahl der wahren und wirklichen Fälle von im Kampfe 
ums Dasein erworbenen schützenden Ähnlichkeiten eingeschränkt : scheut man sich doch 
sogar schon durchaus nicht mehr, die Hand an das Haupt- und Staatsbeispiel der Mimicry- 
Theoretiker, den berühmten «Blattschmetterling* 4 zu legen 3 . 

Viele Arten — nicht blofs bei den Schmetterlingen — zersplittern an der Peri- 
pherie ihrer geographischen Verbreitung in eine Reihe von Varietäten. Ornithoptera pegasus, 
durch ganz Neu-Guinea. sein Vaterland, im gleichen grün - schwarzen Kleid, löst sich im 
Westen in croesus, lydius, priamus, im Osten in urvilliana, bornemanni, im Süden in richmondia 
und die australischen Formen auf. Ganz dieselben Varietätenringe um Neu -Guinea herum 
bilden Pap, autolycus (ulysses) und polydorus. 

Es scheint, als ob diese Zersplitterung besonders stark da auftritt, 
wo die Art das Gebiet eines andern Faunenkreises betritt: dort, wo das 
Klima oder das Meer ihrer Verbreitung Schranken setzen, sehen wir keinen oder 
nur einen schwachen und unbedeutenden Vari etätenring. Man prüfe nur 
einmal daraufhin das Verhalten des Pap. polytes an seiner Ostgrenze, den Molukken, und 
an seiner Westgrenze, der Westküste Vorderindiens; ebenso an seiner Xordgrenze, dem 
Himalaja und China. Ganz gleich verhalten sich Pap. aristolochiae, heletius, memnon und andere. 

Ornithoptera cerberus ist in Ostindien heimisch, Orn. oblongomaculatus auf Neu-Guinea. 
Das Verbreitungsgebiet der einen Art nähert sich von Westen, das der andern von Osten 
her der Wallac e'schen Grenzlinie und beide prallen hier mit einem beträchtlichen Varietäten- 
ring aufeinander, während auf der entgegengesetzten Seite jede ihr normales Kleid bis zur 
äufsersten Grenzlinie behält, ohne in Varietäten zu zersplittern. Auch das Verhalten der 
Ornithoptera pegasus an ihrer Südgrenze zeigt uns etwas Ähnliches ; während sie, wie wir 



1 Aurivillius zieht in seinem Werke über die afrikanischen Rhopaloceren die Gattungen Cosmodesma, 
zu welcher er den antimachus stellt, und Fharmakophagus in eine Untergattung zusammen. 

• • 

2 Cf. den Artikel : Über die Flügelzeichnnng der Insekten, im Biologischen Centralblatt Bd. 21, 1901. 

3 Ibid. S. <>B2. 



— 313 — 

gesehen haben, im Osten und Westen in eine Reihe von Varietäten zerfällt, behält sie an 
der Südgrenze, wo der Wendekreis ihr Halt gebietet, ihr gleiches Kleid, und wird nur 
etwas kleiner (0. richmondia). 

Nun läuft aber mitten durch den malayischen Archipel die bekannte Wa IIa ce' sehe 
Grenzlinie, an der sich australische und indomalavische Fauna berühren: hierdurch wird die- 
durch den Zerfall des Landes in ein einzig auf Erden dastehendes Inselkonglomerat bereits 
erheblich gesteigerte Neigung zur Varietätenbildung noch bedeutend vermehrt und wir sehen 
infolgedessen längs dieser Linie die östlichen und "die westlichen Arten in 
eine grofse Reihe, von Formen sich auflösen. Als Beispiel nenne ich nur Pap. 
helenus, fuscus, polytes, aristolochiae, polydorus. 

Die einfachste und gewöhnlichste Weise, in der die Neigung einer Insel zur Bildung 
von Lokalformen zu Tage tritt, ist die Tendenz, die überkommene V o r m ent- 
weder zu verdunkeln (Melanismus) oder aufzuhellen (Albinismus) ; diese Prozedur 
kann dabei an der Oberseite allein oder aa der Unterseite oder an beiden zusammen, 
entweder nur an den Vorderflügeln oder nur an den Hintertiügeln vor sjch gehen 1 . 
Klassische Beispiele hierfür sind, wie ich oben bereits gesagt habe, die 
Inseln Börneo und Java. Beide Inseln, dicht nebeneinander liegend unter demselben 
Himmelsstrich, haben die gemeinsam überkommene Schmetterlingsfauna in ganz entgegen- 
gesetzter Weise verändert: Borneo nach der . dunkeln. Java nach der hellen Seite hin. Ich 
habe in einer früheren Arbeit 2 bereits darüber gesprochen und Beispiele angeführt. Und 
wenn wir die gemeinsamen mimetischen Formen beider Inseln ins Auge fassen, z. B. die 
Euploea diocletianus und ihren „Nachahmer 4 ', den Papilio caunus, so wird es für uns kein 
übergrofses Wunder mehr sein, wenn wir diesen auf Java die helle Varietät von 
diocletianus, auf Borneo die dunkle „nachahmen* sehen: beide folgen nur der all- 
gemeinen Tendenz ihrer Insel und würden das auch ohne Modell thun. Wichtig für uns 
ist bei dieser so stark divergierenden Färbungstendenz, dafs die beiden so nahe beisammen 
liegenden grofsen Nachbar-Inseln verschiedenen geologischen Aufbau haben. 



1 Es können alle diese Teile auch — ich habe in meinen lepidopterologischen Arbeiten einige 
solche Fälle erwähnt — unter Umständen entgegengesetzten Entwickiungsrichtungen huldigen, z. B. kann 
auf den Vorderflügeln oder der Oberseite Tendenz zu Albinismus. auf den Hinterflügeln oder der Unterseite 
Tendenz zu Melanismus vorhanden sein — . Thatsachen. die als weitere Beweise des Eimerschen anterior- 
posterioren und superior-inferioren Entwicklungsgesetzes, das durch die Ötandfufs-Fischer 'sehen Kälte- und 
Hitzje-^üchtungs-Versuche seine glänzende Bestätigung gefunden hat, von Wichtigkeit sind. 

2 Verzeichnis der von mir auf Sumatra gefangenen Rhopaloceren. Iris, Dresden. B4. VII. 



— 314 — 

Diese Neigung zum Dunkler- oder Hellerwerden ist nicht gleich- 
mäfsig über die ganze Schmetterlingswelt ausgedehnt, wie ich oben ebenfalls 
schon andeutete, sondern macht sich nur bei einzelnen Gruppen, Familien oder Gattungen be- 
merklich, namentlich solchen, die an und für sich zur Variation geneigt sind. Auf der 
Insel Neu-Pommern z. B. sehen wir Melanismus mit Vorliebe und fast durchweg bei den 
Papilioniden auftreten. Kleinere Inseln in unmittelbarer Nahe von gröfseren 
scheinen überhaupt eine allgemeine Neigung zu haben, die von der 
Hauptinsel überkommenen Formen zu verdunkeln 1 . leb beobachtete dies sowohl 
an dem Material, welches ich von Neu-Pommern mitbrachte 2 , als auch an den Schmetter- 
lingen von der Kaiser- Wilhelmsland unmittelbar vorgelagerten Dampier -Insel 8 . Auch die 
Insel Bawean 4 , sowie die Inselkette im Westen Sumatra^ zeigen diese Eigentümlichkeit, 
und zwar letztere in besonders starkem Grade, so Nias 5 und Engano 6 . Man konnte 
deshalb a priori annehmen, dafs die zwischen beiden liegende Mentawej- Gruppe dieselbe 
Eigentümlichkeit zeigen würde; Gewifsheit aber hatte man nicht, weil bisher kein 
Material von daher bekannt geworden war. Die Ergebnisse der Reisen des italienischen 
Forschers Modigliani, der jene Inseln besucht und grofse Sammlungen von da mitgebracht 
hatte, darunter unzweifelhaft auch Schmetterlinge, sind bezüglich der anderen Tiergruppen 
bereits ausführlich publiziert, mit Ausnahme der letzteren. Das Rothschild'sche Museum in 
Tring soll ferner eine Sammlung Schmetterlinge von der benachbarten Gruppe der 
Batu-Inseln erhalten haben, wie mir Herr Fruhstorfer in Berlin, der bestbekannte Sammler 
und Händler, mitteilte; doch ist auch hierüber, wie es scheint, noch nichts veröffentlicht 
worden. 



1 Das stärkste Beispiel liefert Ornith. ddhcrtyi Ripp. von den Talant - Inseln, nördlich von Celebes, 
welche auf der Oberseite ganz schwarz geworden ist. Auch die 0. plateni Stgr. von der Insel Palawan zwischen 
ßornco und den Philippinen ist sehr dunkel, so dafs Rothschild in seiner „Revision of the Papilios of the 
eastern Hemisphere (Novitates zoologicae Vol. II No. 3, 1895, S. 227) nicht mit Unrecht vermutet, „that on 
one of the islands between Celebes and the Philippines exists a Troides (= Ornithoptera. d. V.) species, whieb 
has totally lost the yellow markings." 

2 S. meine Arbeit über die Schmetterlinge von Kaiser-Wilhelmsland und Neu-Pommern in den Jahr- 
büchern des Nassauischen Vereins für Naturkunde, Jg. 50, 1897. 

* Ibidem. 

4 8. meine Arbeit über Schmetterlinge dieser Insel, ibid. Jg. 49, 1896. 
Ä S. die Arbeiten von Kheil. Weymer, Pagenstecher. 

6 S. Doherty, A List of the butterflies of Engano. in : Journal of the Asiatic Society of Bengal, 
Vol. LX Part II, 1891, p. 4. 



— 315 — 

Ich begrüfste es daher mit Freuden, als mich Herr Maafs aufsuchte und mir seinen 
Plan, eine Forschungsreise nach jenen Inseln zu unternehmen, vorlegte, indem er mir 
zugleich versprach, auf das Sammeln von Schmetterlingen sein ganz besonderes Augenmerk 
richten zu wollen. Seinen Bemühungen ist die nachfolgend beschriebene kleine Sammlung 
zu verdanken und Herr Maafs hat sich durch das Zusammenbringen derselben nicht minder 
wie durch seine anthropologisch-ethnographischen Forschungen um die Wissenschaft verdient 
gemacht. Die nachfolgende kurze Beschreibung der Inselgruppe entnehme ich seinem 
Reisebericht, den er in der Gesellschaft für Erdkunde zu Berlin erstattet hat 1 . 
Er sagt : 

„Die Mentawei-, Mantawei- oder Mentawi-Inseln sind eine Gruppe von Inseln, 
welche sich längs der Westküste von Sumatra erstrecken. Die Kette dehnt sich von 
Nordost nach Südwest aus in einer mittleren Entfernung von 120 — 140 km. Sie wird aus 
4 grofsen und 17 kleinen Inseln gebildet, welche eine Oberfläche von etwa 11000 qkm 
haben. Die Inseln liegen 0° 59' bis 3° 41' s. Br. und 98° 30' bis 100° 40' ö. L. v. Gr. 
Die beiden im Norden gelegenen Inseln Siberut und Tora werden mit den nahe liegenden 
kleinen Inselchen eigentlich im engeren Sinn die Mentawei-Inseln genannt; die beiden im 
Süden gelegenen Inseln ; von den vorigen durch die Meerenge von Pora oder die Nassau- 
Strafse getrennt, Nord- und Süd-Pageh, sind mit den benachbarten kleinen Inseln die Pageh-, 
Poggi- oder Nassau-Gruppe. Trotz dieser Teilung bilden die beiden Gruppen ihrer Lage 
und geographischen Ansicht nach ein einheitliches Ganzes, weiches mit dem malayischen 
Namen „Mentawei-Inseln" bezeichnet wird. Die Inseln sind vulkanischer Formation, und 
Erderschütterungen kommen dort häufig vor. Ihre Oberfläche ist im grofsen und ganzen 
flach, kaum sieht man dort Hügel über 150 bis 200 m sich erheben. Die Ufer sind stellen- 
weise reich gegliedert, und Buchten für gute Ankerplätze sind vorhanden. Korallenriffe 
umgeben die ganze Inselkette. 

Wir haben uns nunmehr vornehmlich mit Süd-Pora, Sicoboe oder Pageh-tengah zu 
beschäftigen, von den Eingeborenen Tobolagai genannt. Die Insel hat eine Gröfse von 
60 km Länge und 30 km Breite, etwa 1400 bis 1500 Einwohner in 9 Dörfern. In der 
Bucht von Siöban, welche unter 2° 10' 15" s. Br. und 99° 44' 15' ö. L. gelegen ist, 
hatten wir unser Standquartier aufgeschlagen. Von hier aus machten wir unsere kleinen 
Streifzüge nach den Dammar-Gärten, nach dem Dorf Siöban mit seinen 3 Bezirken Tai- 
Kärussug, Tai-ben-uma, Schakoikoi, sowie nach den Plantagen der Eingebornen, endlich 



*) S. Verhandlungen der GeseUschaft für Erdkunde zu Berlin 1898 No. 4 

Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XX. 



— 316 — 

eine durch widrige Winde verunglückte Fahrt nach den Nassau-Inseln, die uns ebenfalls 
vom Gouvernement zu besuchen erlaubt waren, während uns der Besuch von Siberut wegen 
Ausplünderung einer malayischen Prau und Tötung des Besitzers direkt verboten wurde. 
Des undurchdringlichen Urwaldes halber mufste ich auch von einer Durchquerung der Insel 
Abstand nehmen. Ich konnte mich nur in den Plantagen, sowie in den Dörfern der Ein- 
gebornen und auf den Flüssen bewegen. Nur einmal gelang es mir. auf engen Wildstegen 
einen Hügel zu besteigen. 

Diese Beschränkung hatte jedoch den bedeutenden Vorzug, dafs ich gründlicher 
das mir gesteckte Ziel verfolgen konnte. Der Zweck meiner Reise lag in der Anlage 
einer möglichst vollständigen ethnographischen Sammlung nebst wissenschaftlichen Notizen 
zur Kenntnis der Mentawei-Insulaner ; nebenbei sammelten wir botanisch und zoologisch, 
besonders Schmetterlinge". 

Die Ausbeute, welche Herr Maafs so liebenswürdig war, mir bei seiner Rückkunft 
als Geschenk zu übergeben, betrug 451 Stück, zu f>2 Arten gehörig, fast lauter Tag- 
schmetterlinge; kaum ein Dutzend Nachtfalter befanden sich darunter. Gesammelt wurden 
die Tiere zum geringsten Teil von ihm selbst oder Seinem Begleiter Dr. Morris, sondern 
von seinem chinesischen Bedienten, den er, selbst Laie in dieser Hinsicht, zu diesem Zweck 
notdürftig angelernt hatte. In Berücksichtigung dessen, sowie des auf die nächste Umgebung 
des Wohnplatzes beschränkten Sammelterrains und der Kürze der Zeit (August und Sep- 
tember), mufs man sowohl den Umfang, wie den Erhaltungszustand der kleinen Sammlung 
einen guten nennen, obgleich sich viele zerrissene und abgeflogene Exemplare darunter befanden. 

Vergleichen wir die Häufigkeit der einzelnen vertretenen Arten miteinander, so 
gebührt die Palme den Danaide n: sie machen bei weitem den Löwenanteil der Sammlung 
aus, und dies beweist uns, dafs diese Familie wenigstens auf Süd-Pora weit über die andern 
dominiert. Der gemeinste aller Schmetterlinge scheint die nachfolgend von mir als neu 
beschriebene Danais keteas zu sein, von dem'die Sammlung über 150 Exemplare allein enthielt, 
während die übrigen Danaiden- und Euploeiden- Arten mit wenig Ausnahmen nach 
Dutzenden vertreten waren. Auffallend gering vertreten, sowohl nach Zahl wie nach Art, sind 
die sonst so häufigen Papilio nid en und Pieriden; ob dies ein charakteristischer Zug der 
Lepidopterenfauna Süd-Pora's oder nur Zufall ist, mufs späterer Feststellung überlassen 
bleiben ; von ihnen, sowie von den übrigen Familien sind die betreffenden Arten nur in ganz 
wenigen, meist sogar nur in einem oder zwei Exemplaren vertreten. Wie zu erwarten war, 
und wie ich es Herrn Maafs nach dem Beispiel von Nias und Engano vorausgesagt hatte, 



— 317 — 

erwiesen sich die meisten Arten als neue Modif icat ionen Sumatra nischer und 
niassi scher Arten. Darauf läfst schon die nahe geographische Lage schliefsen. 
Mit der Schmetterlingsfauna von Engano haben sowohl Nias wie Mentawej nur geringe Ähn- 
lichkeit und bezeichnenderweise fast nur in den Arten javanischer Abstammung. Doherty 
tindet in der charakteristischen Gruppe der Euploeinen sogar nur ein einziges Tier, 
welches möglicherweise beiden Inseln (Engano und Nias) gemeinsam sein könnte. 
Er präzisiert den Unterschied beider Inseln dahin, dafs die Untergruppen Euploea und 
Crastia auf Nias. und Trotiga und Isanria. zugleich Charaktergruppen von Mentawej, auf 
Engano fehlen. Doherty hat ferner die Beobachtung gemacht, dafs bei allen Danaiden- 
formen von Engano die Einwirkung der Lokalität sich nicht blofs in der Färbung, sondern 
auch in der Gestalt der Flügel bemerklich macht; dieselben werden nämlich 
länger ausgezogen (elongate). Es ist dies ein interessantes Seitenstück zu der 
Entdeckung Wallace's an verschiedenen Schmetterlingsgruppen von Celebes, deren Flügelform 
ebenfalls durch die Lokalität in ganz charakteristischer Weise verändert wird (durch eigen- 
tümliche Biegung des Vorderrandes der Vorderflügel), so dafs man einem Papilioflügel z. B. 
schon an seiner Form ansehen kann, ob er von einem Celebes-Exemplar herstammt. An 
den Mentawej-Tieren war eine Formveränderung nicht wahrzunehmen. 

Mit Nias und Engano teilen auch die Me ntawej-lnseln die oben 
besprochene Eigentümlichkeit, dunkle, melanotische Formen hervor- 
zubringen, und zwar besitzen die letzteren diese Fähigkeit in höherem Grade als die 
beiden ersten ; die Mentawej -Arten sind fast durchgehe nds dunkler gefärbt 
als die entsprechenden Arten von Nias (und Engano). Besonders scharf zeigt sich das in 
der Familie der Danaiden. Es liegt nicht in meiner Absicht, dies heute des näheren 
auszuführen und mit Beispielen weitläufig zu belegen; wer sich hierfür interessiert, wird 
sich die Beweislisten leicht aus den vorerwähnten Arbeiten von Kheil, Weymer und Doherty 
zusammenstellen können; ich will hier nur an einem einzigen Tier dieses Verhalten 
illustrieren. Die bekannte gemeine Euploea (Trepsickrois) midamus, deren veilchenblau 
schimmernde Vorderflügel auf Sumatra (und noch mehr auf Java) mit einer Anzahl weifslich 
violetter Tupfen besetzt ist, verliert diese letzteren auf Engano zum grofsen Teil ; dieselben 
werden, wie Doherty sagt, 7 few and inconspicuous, some very minute." Bei der Nias- 
Varietät verhuelli sind sie bis auf eine submarginale Reihe von etwas gröfseren und eine 
marginale von winzigen Pünktchen ganz verschwunden und die Mentawej-form maassi (S. 
T. I F. 4) hat dieselben noch mehr reduziert. 

40* 



— 318 — 

Wenn es nun auch als feststehend betrachtet werden kann, dafs die Schmetterlings- 
fannen von Nias und Mentawej so enge miteinander verwandt sind, dafs man 
notwendig eine direkte Über Wanderung von einer nach der anderen annehmen mufs 
und zwar vorwiegend in der Richtung Nias-Mentawej. so ist dies doch sicherlich nicht 
der einzige Weg. auf dem unsere Inseln ihre geflügelten Bewohner erhalten haben. 
Auch das benachbarte Sumatra hat zweifellos seinen Beitrag geliefert. 
Man darf sich da durch die Ähnlichkeit des Kleides der Nias- und Mentawej-Formen nicht 
irreführen lassen: denn, wie wir gesehen haben, ist es eine häufige Erscheinung (und auf 
der Inselkette westlich von Sumatra sogar Regel), dafs kleinere Trabanten einer benachbarten 
grofsen Insel die getrennt überkommenen Formen dieser letzteren selbständig, und zwar 
nach der melano tischen Richtung hin. verändern, so dafs infolge der dadurch bewirkten 
Ähnlichkeit der Formen ein direkter Zusammenhang der kleineren Inseln unter sich 
vorgetäuscht werden kann, der in Wirklichkeit gar nicht zu bestehen braucht. Um ein 
Beispiel anzuführen: Limenitis laubenheimeri ('s. T. I F. 8) braucht sich nicht notwendig 
aus der niassischen aemonia entwickelt zu haben, trotz ihrer grofsen Aehnlichkeit, sondern 
kann, der gleichen Neigung zu melanotischer Abänderung nachgebend, ganz gut selbständig 
aus der sumatranischen procris hervorgegangen sein. Manche Dinge sprechen entschieden 
für eine direkte Einwanderung von Sumatra her. z. B. die Windverhältnisse auf der Westküste 
Sumatras, welche ohne deutlich erkennbaren Monsun nur aus lokalen Land- und Seewinden 
bestehen, d. h. aus Winden, welche direkt in der Richtung Sumatra-Mentawej und umgekehrt 
wehen. W T enn wir annehmen, dafs Nias seine Fauna direkt von Sumatra erhalten hat l ), 
warum sollte das nicht auch bei den Mentawej-Inseln der Fall gewesen sein? Angesichts 
gewisser Formen . die auf Sumatra und Mentawej vorkommen , auf Nias aber fehlen oder 
selten sind, wie z. B. Papilio polytes, Eurema tilaha, Danais hegesippus, aglaoides u. s. f., 
erscheint mir dieser Weg geradezu als bewiesen. 

Nun finden wir aber über die ganze Inselreihe von Engano im Süden 
an bis nach Nias hinauf auch Tiere verbreitet, deren Ursprung direkt nach Java 
deutet. Auf Engano. dem Java nächstliegendsten Punkt, sind bezeichnenderweise auch die 
javanischen Anklänge am häufigsten. Der Hauptbeweis ist das Auftreten des Pap. aristo- 
lochiae, eines Tieres, das auf Sumatra gar nicht vorkommt, sowie der Radena longa, welche 
nichts anderes ist als eine enganische Lokalform der javanischen R. juventa, die ebenfalls 

>) Vgl. den Fund eines Exemplars der spezifisch niassischen Limenitis aemonia auf Sumatra (s. mein 
Verzeichnis der auf Sumatra gefundenen Rhopaloceren. Iris 1896, S. 170). 



— 319 — 

auf Sumatra fehlt; ferner einer Lokalform der javanischen Elymnias panthera , welche als 
dolorosa sowohl auf Engano wie Nias vorkommt und wahrscheinlich auch mit der Zeit auf 
• den zwischenliegenden Mentawej-Inseln gefunden werden wird, und einer Varietät (nereis) der 
Orn. helena im halb javanischen, halb Sumatranischen Kleide. 1 

Auf Nias ist es vornehmlich das Vorkommen der Bahora kheili, welche zusammen 
mit der B. chrysea von Engano nur eine Varietät der javanischen B. philomela darstellt, 
ferner einer Lokalform (selma) der javanischen Huphina Judith, von welcher mit gröfster 
Wahrscheinlichkeit die H. ethel von Engano ebenfalls nur eine Lokalform ist, die wie die 
vorige Art in irgend einem Kleid auch noch auf Mentawej gefunden werden wird. Ferner das 
Auftreten der javanischen Ornithoptera amphrysus, welches aber wahrscheinlich nur auf 
einer Verwechselung mit der sumatranischen Form des Tieres beruht. Das Vorkommen der 
Elymnias dolorosa habe ich vorhin schon erwähnt. Auch unter den Eut hauen kommen 
javanische Formen vor, und ebenso mufs die DolescJiallia niasica Batl., die auf Engano und 
Nias zugleich, und damit wohl auch wieder auf den zwischenliegenden Mentawej-Inseln fliegt, 
als Lokalform der javanischen D. bisaltide betrachtet werden, so dafs wir uns angesichts der 
geographischen Lage billig über den Anteil wundern dürfen — ich habe die Anklänge 
noch gar nicht alle erschöpft — , welchen die Insel Java an der lepidoptero- 
logischen Besiedelung der westsum atranischen Inselreihe bis nach 
Nias hinauf genommen hat. 

Für die Mentawej-Gruppe kommen als wahrscheinlich javanische Grundformen einmal 
die Cefhosia pallaurea und dann Rhinopalpa elpinice in Betracht. Das Vorkommen der 
letzteren Form auf Mentawej ist um so merkwürdiger, als Kheil von Nias ausdrücklich 
die sumatranische Form polinice Cr. und zum Feberflufs auch noch deren Synonym fulva 
Feld, erwähnt. 

Wir können sonach, so weit es die kleine Sammlung gestattet, drei Wege für 
eine lepidopterologische Invasion unserer Inselgruppe erkennen : Den Haupt weg von Nias 
her, der sich hauptsächlich in der Gruppe der Euploeinen und in den Nymphaliden 
(Linien, laubenheimeri, Messaras peliopteryx und besonders den Neptis-Ai'ten) dokumentiert, ferner 
■den Weg von Sumatra herüber, der uns durch einige Dan aide n-Formen (hegesippus, 
aglaoides), Eurema tilaha, Papilio polytes etc. bezeichnet wird, und schliefslich den nicht 

1 Rothschild sagt 1. c. : -This form combines the characters of the Javan helena (im ? Geschlecht, 
d. V.) and the Indo-Malayan helena cerberus (im $ Geschlecht, d. \.)r Es wäre nicht undenkbar, dass sich hier 
ein kombinierter Typus herausgebildet hat, der in seinen Vorfahren auf Vermischung zugeflogener sumatrani scher 
SS mit javanischen ?? zurückweist. 



— ?,in — 

weniger begangenen von Java herauf, bei dem wir aber wohl nur an zufällige, jedoch 
oft wiederholt* Ver*chlajrang**n durch Sturme zu denken haben. 

Bevor ich zur »varemat Lachen Anfzählung der eingelieferten Arten schreite, möchte 
ich nicht vrMilen. anf einen interessanten I.' instand hinzuweisen, für den mir augenblicklich 
die Erklärung fehlt. I>as ist nämlich die Tharsache. daf< auf den kleineren 
Inseln des malavischen Archipel« die bei den Oe^chlechter in minderte ns 
gleicher Hänfigkeit vorkommen, ja ich mochte >ogar behaupten, dafs dort das 
>f#e«*chlecht, welches im allgemeinen das seltenere ist. überwiegt. Ich wurde 
zu dieser Ansicht gezwungen dnrch die Thatsache. dafs meine Fänger mir von den Inseln 
Banka. Bawean. Dampier >tet> Yt in überwiegender Anzahl mitbrachten, oft von Arten, deren 
Vi auf den größeren Inseln, wie Sumatra oder Java oder Neu-tiuinea. selten, manchmal kaum 
zu erlangen waren. Auch die vorliegende Sammlung bestätigt diese Erfahrung: Von 
Pap, nip*>ranuHj Delias hyp&pelia, Cethosia pallaurea. Limenitis laubenheimeri* Gamana costalis 
v. nigrocostalis und Ncptin infuscata erhielt ich nur 55. und im allgemeinen mehr 99 als ff. 
Sonst ist gewöhnlich das Verhältnis umgekehrt. 

Ich lasse nun die Liste der diagnostizierten Arten folgen, wobei ich noch zu 
bemerken habe, dafs die Beschreibung der neuen Arten und Formen bereits vorläufig in 
den Karsch'schen Entomologischen Nachrichten (No. 13. Juli 189M veröffentlicht worden ist. 

Die Fangzeit waren, wie oben bereits hervorgehoben, die Monate August und 
September. 

A. Rhopalocera. 

I. Papilionidae. 

1. Papilio siporanus n. sp. S. T. I F. 1. 

Ein einziges f. 

Nahe verwandt mit P. nephelus ab. albolineatus Forb. , aber gröfser. Länge des 
Vorderflügels 60 mm gegen 58 mm bei P. saturnus-, albolineatus- , und uranu$-9?. 

Aufserdem ist der Vorderflügel weniger spitz ausgezogen als bei saturnus und um 
ein Bedeutendes breiter, gleicht also in den Umrissen mehr dem P uranus. Auch der 
Hinterflügel ist gröfser und breiter, der Schwanzanhang jedoch beträchtlich kürzer 
und schmäler als bei den 99 der obengenannten Arten, in Form und Gröfse genau dem 
eines in meinem Besitz befindlichen saturnus-3 aus Deli (Ost-Sumatra) entsprechend. 

Auf der Oberseite sind die hellen Zeichnungen des vorliegenden Exemplars nahezu 
doppelt so grofs als bei dem saturnus-9 von Deli. Die hellen Flecke am Hinterwinkel der" 



— 321 — 

Vorderflügel gehen breit bindenartig nach oben und hängen mit der sehr breiten, aber 
verwaschenen Subapicalbinde zusammen, so dafs man von einer kontinuierlichen weifsen, 
nach hinten zu schmutzig ockergelb werdenden Vorderflügelbinde reden kann. Dieselbe 
wird nur in der Zelle zwischen dem 1. und 2. Medianast undeutlich durch schwärzliche 
Bestäubung, bleibt aber in Form eines graulichen Flecks immer noch schwach sichtbar. 
Die Spitzen der Mittelzellen aller Flügel werden durch diese Binde , welche sich auf den 
Hinterflügeln bis zum Innenrande fortsetzt, mit getroffen, sind also weifs. Auf den letzteren 
ist die Binde vom 2. Medianast ab bis zum Innenrand, entsprechend den Vorderflügeln, 
ebenfalls ockergelb angeflogen. 

Unterseite gleich der Oberseite, aber die Binden noch deutlicher und schärfer, und 
von rein weifser Farbe. Die Saumflecke aller Flügel ebenfalls bedeutend gröfser als bei den 
oben genannten verwandten Arten. 

Benannt nach dem Fangort, der nördlichen Mentawej-Insel Pora oder Si-Pora. 

Auffallend bei diesem Tier, von dem leider kein J erbeutet wurde, ist die 
gänzlich unerwartete Tendenz zum Albinismus — siporanus ist die hellste aller nephelus- 
Formen — ; ganz im Gegensatz zu der Insel Xias, welche Pap. uranus, die dunkelste aller 
nephelus-Yormen. produziert. Ein Analogon hat diese Erscheinung in der Engano -Varietät 
des nahe verwandten P. helenus (v. enganius Doh.), von der Doherty ebenfalls angiebt: 
^Below, the white area is large*. 

2. Pap. polytes L. ; Form theseus Cr. 

Zwei $<$ mit sehr kurzen Schwänzen und um die Hälfte schmälerer weifser Flecken- 
binde der Hinterflügel als bei gewöhnlichen indischen oder sumatranischen Exemplaren. 

Sie kommen dadurch der Form sehr nahe , welche ich von der Insel Bawean 
beschrieben habe 1 ), und welche Rothschild und Pagenstecher 2 ) von der Insel Sam- 
bawa erhielten. 

Auf der Unterseite ist das Analauge und die submarginale Fleckenreihe nur ange- 
deutet, ersteres mit je einem feinen blauen und roten halbmondförmigen Strich, letztere mit 
fleischfarbigen, strichartigen Punkten. 



l ) Beitrag zur Kenntnis der Khopaloceren-Fauna der Insel Bawean. Jahrb. d. Nassauischen V. f. 
Naturk. Jg. 49, 18SM. 

») Ibid. 'S. 107 u. 108. 



-- 322 — 

II. Pieridae. 

3. Delias hypopelia n. sp. Taf. I F. 2. 

Ein einziges $. 

Gleicht in Form, Farbe der Oberseite und Gröfse fast genau einem in meinem 
Besitz befindlichen 9 von D. niasana Kheil und gehört mit dieser Art in die hyparete-Gmj>\>e 
der Gattung Delias. Nur ist bei der vorliegenden Art der Vorderflügel nicht ganz so spitz 
ausgezogen wie bei niasana, und die dunkle Bestäubung der Mittelzelle und beiderseits der 
Adern auf der Oberseite sämtlicher Flügel etwas stärker und breiter. Noch mehr ist dies 
der Fall auf der Unterseite. 

Der Hauptunterschied jedoch ist, dafs die Itandflecke auf der Unterseite der Hinter- 
flügel, welche bei D. niasana rot oder gelb (ab. amarilla Kheil) sind, bei dem vorliegenden 
Exemplar ganz weifs mit einem leichten bleichschwefelgelben Anflug sind, der hier an Stelle 
des Citrongelb der niasana auftritt. 

4. Eurema hecabe L. 
Zwei $$ und zwei 99 von der typischen Form, welche den apex der Vorderflügel 
auf der Unterseite ohne jegliche Zeichnung hat. 

5. Eur. tilaha Horsf. 
Ein einziges Exemplar, c?, in dem für Sumatra charakteristischen Kleid. 

III. Danaidae. 

6. Hestia reinivardti Moore. 

Ein einziges Exemplar, cJ, welches Herr Fruhstorfer, dem ich dasselbe auf seine 

Bitte zur Ansicht sandte, für identisch mit der Niasform erklärt. Es ist ein sehr kleines 

Exemplar und etwas asymmetrisch ausgebildet, indem der rechte Vorderflügel 60, der linke 

70 mm lang ist. 

7. Gamana costalis Butl. v. nigrocostalis mihi. 
Drei 99. 

Eine schwache Lokalform, bei der die Wurzelhälfte des Vorderrandes und der obere 
Teil der Mittelzelle etwas stärker angerufst sind, als bei der typischen Form, so dafs der 
weifse Längsstreif fast verschwindet. 

8. Radena vulgaris Butl. 
Zwei cfc?, ein 9. Unterscheidet sich nicht von sumatraniftfhpn Exemplarer 



— 323 — 

9. Parantica funeralis Butl. 
Drei (?<?. Die Exemplare sind etwas gröfser als die typischen funeralis, und nicht 
ganz so dunkel. Sie entsprechen mehr der Färbung von Dan, eryx Fabr. 

10. Par. aglaoides Feld, 
Ein 9, das ganz den sumatranischen Exemplaren von aglaoides gleicht. 

1 1 • Salatura hegesippus Cr. 

Ein einziges Exemplar, cJ. 

Sowohl die rote Zeichnung der Vorder-, wie die weifse der Hinteiüügel sind etwas 
mehr eingeschränkt als bei sumatranischen und Singapore-Exemplaren , das Stück ist also 
etwas dunkler als diese. 

Ich zweifle keinen Augenblick, dafs wir es hier mit einer erst vor kurzem von 
Sumatra eingewanderten Art und mit dem Anfangsstadium des Verdunklungs-Prozesses zu 
thun haben. 

12. Salatura keteus n. sp. s. T. I F. 3 c?. 

Über 150 Exemplare, ddund 99. Offenbar die gemeinste Danaide auf Pora. Vorder- 
flügellänge: dd 42—43, 99 39—41 mm. 

$. Oberseite : Vorderflügel schwarz. Ein breiter Längsstreif in der Mitte der Zelle 
und zwei ebensolche beiderseits der untern mediana lebhaft feuerbraun, der obere jedoch 
kaum halb so lang als der untere und alle drei durch die breit schwarz berufsten Rippen 
voneinander getrennt. Eine subapicale Querreihe von nur wenig über Stecknadelkopf grofsen 
weifsen Flecken bis zu 6 an der Zahl, die mit Ausnahme der beiden ersten und kleinsten Fleckchen 
am Vorderrande alle durch ziemlich breite Zwischenräume getrennt sind. Ferner ein kleiner 
weifser Apicalfleck, dem sich oft nach unten noch einige weitere marginale und submarginale 
anschliefsen. Ein weiterer weifser Fleck steht in der Zelle zwischen 2. und 3. Medianast 
nach aufsen von dem braunen Felde. 

Hinterflügel oben einfarbig schwärzlich mit einer mehr oder minder kompletten 
marginalen und submarginalen Reihe weifser Punkte. Manchmal schlägt die braune oder 
weifse Farbe der Unterseite in fahlen bräunlichen oder weifslichen Streifen nach oben durch, 
besonders gern in der Mittelzelle. 

Unterseite der Vorderflügel wie oben, nur sind die braunen Felder hier zusammen- 
geflossen und der Apicalteil vor der weifsen Fleckenbinde ist bräunlich angelaufen. 

Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XX. 41 



— 324 — 

Hinterflügel unten hell bräunlich, öfters mit weifsen Wischen in den Enden der 
Zellen: alle Adern breit schwarz berufst. In dem breit schwarzen Aufsenrand steht eine 
Reihe marginaler und submarginaler weifser Flecke. 

9. Ganz ebenso gezeichnet. Auf den Yordertlügeln stehen dicht vor der Mittel- 
zelle noch zwei weitere weifse Fleckchen . die auch beim J öfters vorhanden sind, 
und denen sich nach oben, gegen die costa hin , manchmal noch einige weitere an- 
schliefsen. 

Auf der Unterseite sind dieselben bei beiden Geschlechtern konstant vorhanden, 
ebenso ein weiterer weifser Fleck oberhalb der zweiten mediana. 

Die Unterseite der Hinterflügel wird bei den 99 oft ganz weifs zwischen den dunkel 
bestäubten Adern, so dafs von der bräunlichen Grundfarbe nur eine leichte Bestäubung 
gegen den schwarzen Aufsenrand hin^verbleibt. und dieselbe gleicht dann denjenigen von 
D. hegesippus Cram. 

Hinterleib bräunlich-gelb, unten etwas heller. 

Inwieweit die vorliegende Art mit der Doli erty 'sehen Danais pietersii von Engano 
verwandt ist. bin ich wegen Mangel an Material nicht im stände, zu entscheiden; mit 
der niassischen D. euridice Butl. hat sie nach Aussage Frühst orfers nichts zu thun. 

13. Penoa menetriesii Feld. 

Sechs $$, acht 99. 

Die Gröfse der 99 variiert sehr beträchtlich, zwischen 38 und 46 mm Vorderflügel- 
länge; die <$$ haben ziemlich konstant 42 mm. 

Auch die Gröfse» und Färbung der marginalen und submarginalen Fleckenbinden der 
Hinterflügel variieren aufserordentlich, und meist in der Weise, dafs die Binden heller und 
deutlicher, auch auf der Oberseite, werden, je gröfser die Exemplare sind. Die kleinsten 
sind die einfarbigsten, aber nicht immer die dunkelsten. Beim $ verlieren sich die beiden 
besagten Binden oft vollständig. 

14. Penoa seitzi n. sp. s. T. II F. 4 &. 

Länge des Vorderflügels 45 mm. Steht der P. kheili Weyni. von Nias nahe. 

Unterscheidet sich von dieser nur durch die Gestalt des Brandstreifens auf den 
Vorderflügeln, welcher bei seitzi um etwa 2 mm länger, aber nur halb so breit ist, als 
bei kheili. 



— 325 — 

Das eine Exemplar gleicht im übrigen völlig einem typischen kheili-d, welchen mir 
Herr Frühst orf er zum Vergleich freundlichst geliehen hat. nur sind die zwei weifsblauen 
Fleckchen im apex der Yorderflügel sehr klein. 

Bei dem andern Exemplar sind sowohl diese, wie die marginale und submarginale 
Fleckenreihe auf der Oberseite der Hinterflügel verschwunden und letztere scheinen nur 
ganz schwach bräunlich von der Unterseite her durch. Auch auf der Unterseite der Yorder- 
tlügel sind die beim typischen Exemplar wie bei kheili schon inkompletten Marginal- und 
Submarginal-Punktreihen fast völlig verloschen, während diejenigen der Hinterflügel intakt 
und komplett, nur in etwas bräunlicher angeflogenem Weifs sich erhalten haben. 

Das hübsche Tier, welches wegen des ganz verschiedenen Brandstreifens wohl nicht 
als blofse Varietät von kheili angesehen werden kann , ist benannt nach meinem Freunde 
Dr. Seitz, dem bekannten Lepidopterologen und Direktor des Zoologischen Gartens in 
Frankfurt am Main. 

Zu der Abbildung ist zu bemerken , dafs hier der leicht violettblaue 
Schiller, welcher auf den Vorderflügeln bei seitlicher Beleuchtung auftritt, nicht wieder- 
gegeben ist. 

Als wohl nur zufällige Merkwürdigkeit verdient hervorgehoben zu werden, dafs beide 
Exemplare, welche sich durch den Brandstrich als unzweifelhafte S6 ausweisen, unförmlich 
dicke, aufgeblasene Leiber besitzen, so dafs man sie. nur nach diesen urteilend, ganz ent- 
schieden als $$ ansprechen würde. 

15. Anadara sticheli n. sp. s. T. II F. 3, c?. 

Sieben Exemplare, sämtlich $$. Länge des Vorderflügels zwischen 44 und 
47 mm. 

Etwas gröfser als A. staudingeri Kheil von Xias, dem das Tier sonst in Form und 
Färbung nahe steht. Auch diese Art variiert sehr in der Anzahl der weifsen Punkte auf 
der Ober-, weniger auf der Unterseite. Das dunkelste Exemplar ist oben einfarbig dunkel- 
braun, mit Ausnahme des Brandflecks auf den Vorder- und dem hellen, gelblich-grauen 
Duftfleck auf den Hinterflügeln. Höchstens scheinen auf den Hinterflügeln die marginale 
und submarginale Punktreihe verloschen bräunlich durch. 

Das hellste Exemplar zeigt oben: Auf den Vorderflügeln drei subapicale weifse 
Fleckchen, von denen der mittelste, stecknadelkopfgrofs , am gröfsten ist. Aufserdem ist 
eine Reihe feiner Marginalpunkte vorhanden, die da beginnen, wo die subapicale Fleckenreihe 
endigt und längs des Aufsenrandes herabziehen. Auf den Hinterflügeln ist eine Reihe 

41* 



— 326 — 

marginaler und submarginaler weifser Punkte, von denen die der submarginalen Reihe etwas 
gröfser und nach dem Analwinkel zu länglich gestaltet sind. 

Auf der Unterseite finden sich die Fleckenreihen der Oberseite komplett wieder. Auf 
den Vorderflügeln wuchst die Zahl der Subapicalflecken meist auf 4 an, bei einem Exemplar 
haben sie sich sogar zu einer submarginalen Reihe von 7 Stück entwickelt. In der Zelle 
zwischen 2. und 3. mediana findet sich ein gröfserer. länglicher, unregelmäbig trapezförmiger, 
bläulicher Fleck, über demselben, zwischen 1. und 2. mediana, ein bläulicher Punkt und bei 
2 Exemplaren auch noch ein solcher in der Mitte der costa. 

Auf den Hinterflügeln sind Marginal- und Submarginal-Punktreihen meistens komplett 
und bei zwei Exemplaren, merkwürdigerweise gerade bei dem dunkelsten und dem hellsten, 
findet sich im Ende der Mittelzelle noch ein bläulicher Punkt, umgeben von 6 — 7 ähnlichen 
in den anstofsenden Zellen. Bei den übrigen Exemplaren, bei denen der Zellfleck ver- 
schwunden ist. werden auch die umgebenden Punkte inkomplett, sogar bis auf einen einzigen 
herunter. 

Hinterleib schwarz, die Segmente unten bläulich-weifs geringelt. 

Unterscheidet sich von A. staudingeri hauptsächlich dadurch , dafs die breite, sub- 
marginale Fleckenreihe der Vorderflügel oben verschwunden und nur durch die 3 kleinen 
subapicalen Fleckchen repräsentiert ist. 

E. lowii Moore (nee. Butl.) ist eine ähnliche Art von Borneo, bei der aber der 
Seidenstreif auf den Vorderflügeln des S kleiner und feiner ist ; auch besteht die subapicale 
Fleckenreihe derselben aus 5 bedeutend gröfseren Flecken, von denen der mittelste am 
gröfsten. Auf den Hinterflügeln ist oben die submarginale Punktreihe nur durch die drei 
oder vier vordersten apicalwärts vertreten. 

Auch E. aegyptus Butl. von Sumatra ist eine verwandte Art. die aber ebenfalls die 
subapicale Fleckenreihe der Vorderflügel vollzähliger und sogar noch gröfser hat, als lowii. 

Benannt nach Herrn Stichel, dem Schriftführer des Berliner entomolog. Vereins, 
der mich durch Zusendung von Vergleichsmaterial aus Sias aufs liebenswürdigste unter- 
stützt hat. 

16. Tronga mentawica n. sp. S. T. II F. 1 c?, 2 9. 

cJcf und 9$. Länge des Vorderflügels: S 45—51, 9 45 — 49 mm. 

Ein sehr kleiner <?, der auch durch die hellere Grundfarbe der Flügel sich vor allen 
andern auszeichnet, im übrigen aber die Zeichnungen der dunkelsten Exemplare unserer 
Art aufzeigt, mifst nur 42 mm. 



— 327 — 

Wie A. sticheli ein dunklerer Vertreter der niassischen A. staudingeri auf Mentawej 
ist. so stellt die vorliegende Tr. mentawica nur ein Analogon der TV. niasica Moore dar; 
sie ist übrigens etwas gröfser als letztere. 

Oberseite $: Dunkel schwarzbraun, die Hinterflügel gegen den Vorder- und Hinter- 
rand etwas lichter. Auf den Vorderflügeln in der Regel eine inkomplette Reihe weifser 
Marginalpunkte. In den Zellen beiderseits der letzten mediana je ein weifser, kleinstecknadel- 
kopfgrofser, submarginaler Fleck, von denen der obere konstant gröfser und oft nur allein 
vorhanden ist. Öfters schliefsen sich in den Zellen nach oben noch 1 oder 2 weitere feine 
Pünktchen an ; bei einem Exemplar haben sich dieselben sogar zu einer dünnen, submar- 
ginalen Punktreihe ausgebildet, die oben mit einem gröfseren, subapicalen weifsen Keilfleck 
(Spitze nach innen) zwischen subcostalis und oberer radialis endigt. 

Hinterflügel mit einer marginalen und submarginalen Reihe weifser, länglicher 
Fleckchen. Diese weifsen Zeichnungen können nun ganz verschwinden. Die dunkelsten 
Exemplare haben die Oberseite aller Flügel einfarbig braun und nur am Aufsenrande der 
Hinterflügel eine inkomplette Reihe verloschener weifser Marginalpunkte. 

Unterseite : Wie oben. Auf den Vorderflügeln steht aufserdem noch zwischen unterer 
und mittlerer mediana ein gröfserer, länglicher, unregelmäfsig gestalteter, weifslich-violetter 
Fleck, ein ebensolcher kleinerer sowohl oberhalb desselben in der Zellle zwischen oberer 
und mittlerer mediana, als in der Spitze der Mittelzelle und am Vorderrande zwischen 1. und 2. 
subcostalis. Die marginale und submarginale Fleckenreihe fehlen nur bei den dunkelsten 
Exemplaren; aber stets sind die ihnen entsprechenden weifslichen Punkte in der Zelle 
zwischen unterer und mittlerer mediana vorhanden, und wenn die Submarginalreihe komplett 
ist. so ist der in der obenerwähnten Zelle stehende der gröfste, entsprechend der Oberseite. 

Auf den Hinterflügeln stehen aufser den oft inkompletten Marginal- und Submarginal- 
Punktreihen noch ein weifslich-violetter Punkt in der Spitze der Mittelzelle, umgeben von 
2 — 5 ebensolchen in den Spitzen der angrenzenden Zellen. Derselbe kann jedoch auch fehlen, 
resp. so klein werden, dafs er kaum mit der Lupe erkennbar ist. 

Oberseite ?: Heller als der <J, olivenbraun. Auf den Vorderflügeln ist die marginale 
Punktreihe sehr verwaschen und inkomplett, ebenso die submarginale. Doch leuchtet hier 
bei allen, gerade wie beim d, stets und am gröfsten der zwischen mittlerer und unterer 
mediana stehende Fleck hervor. Konstant vorhanden sind ferner: Der Costalfleck zwischen 
1. und 2. subcostalis, ein Fleck in der Spitze der Mittelzelle und ein nebenan befindlicher 
in der Zelle oberhalb der 2. mediana. 



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— 328 



• 






| Bei einem Exemplar steht in der Zelle unterhalb der unteren mediana in der Mitte 

noch ein länglicher weifser kleiner Strich. 

Auf den Hinterflügeln sind Marginal- und Submarginal-Fleckenreihe sehr scharf 
und gut ausgeprägt, gröfser als beim <?: nur bei einem Exemplar fehlt die letztere 
fast ganz. 

Unterseite : In der Spitze der Mittelzelle beider Flügelpaare steht je ein bleich- 
violetter Fleck und zwischen diesem und dem Aufsenrand befinden sich drei Querreihen 
weifslicher Flecke mehr oder minder komplett, eine discale. eine submarginale und eine 
marginale, immer aber die beiden Flecke der discalen und submarginalen Reihe, welche in 
der Zelle der Vorderflügel zwischen mittlerer und unterer mediana stehen, am gröfsten. 

Unterhalb der unteren mediana der Vorderflügel steht ein langer, bleichvioletter 
Streif, der nach unten mit dem hellen Hinterrandfeld zusammenhängt. An der Basis der 
Vorderflügel 1, der Hinterttügel 2 --3 weifslich- violette Punkte. 

Hinterleib schwärzlich, unten weifslich quergestreift. 

17. Tronga morrisi n. sp. S. T. II F. t> cJ, 7 9. 

Viele Exemplare in beiden Geschlechtern. Länge des Vorderflügels : $ 35 — 38 mm, 
9 37 — 41 mm. Es ist dies die kleinste Euploea~A\% welche ich von Mentawej erhielt. 

Die S6 haben den Hinterrand der Vorderflügel sehr stark ausgebaucht. 

Beide Geschlechter olivenbraun. 

cf. Oberseite: In Betreff der weifsen Zeichnungen variieren die einzelnen Stücke 
sehr. Das dunkelste ist oben einfarbig und hat nur am Vorderrande oberhalb der Spitze 
der Mittelzelle einen kleinen bleichvioletten Fleck. Ebenso scheinen am Aufsenrand der 
Hinterttügel die submarginalen Randpunkte der Unterseite schwach durch. 

Die meisten Exemplare jedoch haben, bei einfarbig braunen Vorderflügeln, auf den 
Hinterflügeln eine mehr oder minder komplette und deutliche Reihe submarginaler und 
marginaler weifser Flecke, von denen die drei dem Vorderrande zunächst stehenden der 
submarginalen Reihe rund und gewöhnlich auch am gröfsten sind, während die andern mehr 
länglich strichförmig sich erweisen. 

Zwei Exemplare haben auch auf den Vorderflügeln je eine inkomplette marginale 
und submarginale Reihe feiner weifser Punkte, in der Weise», dafs die marginale Reihe 
unten am Hinterwinkel beginnt und nach oben zu allmählich verlöscht, während die sub- 
marginale am Vorderrand beginnt und nach unten zu verlöscht. Aufserdem zeigt noch 



— 329 — 

eines dieser beiden Stücke nach oben durchschlagend einen weifsen Tunkt in der 
unteren Spitze der Zelle und nebenan einen ebensolchen zwischen erster und zweiter 
mediana. 

Auf der Unterseite sind alle Flecke und Punkte blaulichweils. die Marginal- und 
Submarginal-Punktreihen aller Flügel sind mehr oder minder komplett, auch bei den 
dunkelsten Exemplaren. In der Mittelzellenspitze aller Flügel steht ein heller Fleck. Auf 
den Hinterflügeln ist derselbe in den anstofsenden Zellen umgeben von einem Halbkreis 
von H —7 gleichfarbigen Punkten, während auf den Vorderflügeln im Discus beiderseits der 
ersten mediana bei allen Exemplaren noch je ein heller Punkt steht, denen sich nach unten 
zwischen mittlerer und unterer mediana ein etwas gröfserer. ovaler, gleichfarbiger Fleck an- 
schliefst. Der Vorderrandpunkt oberhalb der Spitze der Mittelzelle ist unten bei allen 
Exemplaren vorhanden. 

Die 99 zeigen bei gleicher Variabilität auf der Oberseite dieselbe Zeichnung. Auf 
der Unterseite jedoch ist dieselbe weniger variabel und in allen Punkten bei sämtlichen 
Exemplaren vorhanden und zwar etwas gröfser als beim S. Aulserdem haben sie als Fort- 
setzung der submarginalen Punktreihe der Hinterflügel oberhalb der ersten subcostalis noch 
einen hellen Fleck, der bei den <$<$ meistens fehlt. Auf den Vorderflügeln steht unterhalb 
der letzten mediana ein langer, mit den übrigen Flecken gleichfarbiger Streif, der nach 
unten meistens mit dem hellen Innenrandfeld zusammenhängt. An den Wurzeln der 
Hinterflügel 2 — 3 weifse Punkte. 

Hinterleib braun, unten bläulichweifs quergestreift. 

Benannt nach Herrn Dr. med. Morris, dem Reisegenossen des Herrn Maafs. 

18. Trepsichrois maassi n. sp. S. T. I F. 4 d, T. II F. 5 9. 

$$, 4 99. Länge des Vorderflügels: £ 4(i--48, 9 45-- 50 mm. 

Der rj dieser neuen Art gleicht auf der Oberseite dem £ der Tr. mindanaensis 
Semp. von den Philippinen. Letztere jedoch hat. wie ich mich an einem Dutzend Exem- 
plare überzeugt habe, auf der Oberseite der Vorderflüge] die blauen Marginal- und Sub- 
marginal-Punktreihen fast stets komplett, während bei dem Mentawej-Tier beide stets 
inkomplett sind; die marginale Reihe namentlich besteht oft nur aus wenigen winzigen 
Pünktchen. Die submarginale Reihe setzt sich konstant nur aus 5 Punkten zusammen 
(statt aus 8 bei mindanaensis), von denen der oberste oberhalb des ersten Discoidalastes 
stets der gröfste ist. Die Hintcrflügel sind ohne jeglichen blauen Schiller. 



— 330 — 

Auf der Unterseite hat die Mentawej-Art konstant in der Spitze jeder Mittelzelle- 
einen bläulichen Fleck, umgeben von einem Halbkreise anderer in den anstofsenden Zellen, 
worunter auf den Vorderflügeln die beiden zwischen den Median-Ästen und der zwischen den 
beiden ersten Subcostal-Ästen am gröfsten. Der im Anfang der Zelle oberhalb der unteren 
mediana stehende ist überdies von hellerer, mehr weifslicher Farbe. 

Auf den Hinterflügeln bestehen diese Flecke nur aus feinen Spritzern, die oft kaum 
sichtbar sind. Die marginale Punktreihe ist meist komplett; von einer submarginalen ist 
jedoch nur ein Anfang vorhanden, von der ersten subcostalis bis zur zweiten mediana herab, 
und besteht ebenfalls nur aus feinen Pünktchen, während sie bei mindanaensis sehr deutlich 
und komplett ist und von der zweiten mediana ab bis zum Analwinkel aus länglichen 
Strichen besteht. 

Das 9 von maassi hat die Flügel bleich braun, heller als alle mir bekannten Arten 
und in sämtlichen 4 Exemplaren ohne jede Spur eines blauen Schillers. In dieser Eigen- 
schaft stimmt dasselbe mit dem 9 von TV. malakoni Doh. von Engano überein. Die Flecke 
und Streifen sind wie bei midamus 9, aber bleicher, verwaschener, und etwas bräunlich 
angehaucht. 

Ich nenne diese hübsche neue Art nach dem verdienstvollen Leiter der Expedition, 
Herrn A. Maafs in Berlin. 

Wir haben es hier zweifellos mit einer aufserordentlich verdunkelten midamus-Form 
zu thun, bei der mit Ausnahme der Randflecke alle helleren Flecke auf den Vorderflügeln 
des cf fehlen; sie ist noch viel dunkler als die Borneoform mulciber, die ab und zu auch 
auf Sumatra angetroffen wird. 

IV. Satyridae. 

19. Afycalesis medus L. 

Drei cJcT- 

Hier finden wir wieder einen zweiten Anklang an Albinismus, indem sämtliche 
3 Exemplare die weifsen Streifen der Unterseite ziemlich breit und reinweifs haben, so dafs 
sie einigermafsen an Ceylon-Exemplare erinnern. 

20. Tpthima pandocus Moore var. mentawica mihi. 
Mehrere 99 Exemplare, die sich von sumatranischen 99 folgend ermafsen unterscheiden : 
Erstlich ist die Färbung der Oberseite eine dunklere. Zweitens geht der lichtere 
Hof um das Auge auf der Oberseite der Vorderfltigel nur bis zur untersten mediana hinah 



— 331 — 

und erreicht nie den Innenrand, wie bei den mir vorliegenden Sumatra-Tieren. Drittens ist 

die gelbe Umrandung des genannten Auges etwas schmäler als bei der typischen Art. 

Viertens besteht ein Unterschied darin, dafs das doppeltgekernte Analauge der Hinterflügel 

oben kaum zu sehen ist, unten jedoch sich gröfser als bei den Sumatra-Exemplaren 

präsentiert. 

V. Morphidae. 

21. Amathusia pkidippus. L. 

Dafs von diesem überall im Osten bis Celebes hin gemeinen Schmetterling nur ein 

einziges, fast bis zur Unkenntlichkeit zerfetztes Exemplar erbeutet wurde, liegt wohl weniger 

an der lokalen Seltenheit des Tieres, dessen Raupe auf Kokosbäumen lebt, als an der 

Ungeübtheit des Fangers dem schlauen, schnellen Flieger gegenüber. 

22. Xanthotaenia polychroma n. sp. S. T. I F. 5^c?- 

2 <?c?. Vorderflügellänge: 32 und 33 mm. 

Kleiner als X. obscura Butl. von Nias und X. busiris Westw. von Malakka und den 
grofsen Sunda-Inseln. und mit schmaleren Flügeln als diese. Unterscheidet sich von den- 
selben hauptsächlich durch die auffallend ockergelbe Farbe der Hinterflügel oben, die nur 
an der Wurzel bräunlich werden, während die Rippen schmal und der Aufsenrand und halbe 
Vorderrand ziemlich breit dunkel bestäubt sind. Aufserdem fehlt auf der Oberseite der 
Vorderflügel der helle Apicalfleck bei dem einen Exemplar ganz und bei dem andern ist er 
sehr klein. Die Querbinde ist nicht so intensiv gelb als bei den Vorgenannten und erreicht 
bei dem einen Exemplar nicht ganz den Vorderrand, sondern endigt an der zweiten sub- 
costalis, bei dem andern wird sie von dort ab undeutlich. 

Die Unterseite gleicht der von busiris, ist jedoch etwas bleicher und heller, 
namentlich die gelbe Querbinde und der Apicalteil der Vorderflügel. Die Ocellen der 
Hinterflügel sind kleiner und nur wenig dunkler bestäubt als bei busiris. Die kleinen 
Zwischenocellen fehlen bei dem einen Exemplar ganz, bei dem andern sind sie rudimentär. 

Die Behaarung des Kopfes und des Thorax oben etwas heller als bei busiris 

und obscura. 

23. Clerome arcesilaus Fabr. v. pallidior mihi. 

2 (JcF, welche etwas kleiner und bleicher gefärbt sind als Exemplare von Sumatra. 
Letztere haben im Durchschnitt 37 — 38 mm Vorderflügellänge, erstere nur 33 und 35 mm. 

Die dunkeln Binden der Unterseite sind ferner bei der Mentawej-Form saftiger, 
schärfer und mehr gezackt, die weifsen Punkte gröfser. 

▲bhandl. d. S«nck«nb. naturf. Ges. Bd. XX. 42 



— 332 — 

VI. Nymphalidae. 

24. Messaras -peliopteryx n. sp. S. T. I F. 7. 
Ein Dutzend Exemplare in beiden Geschlechtern. Vorderflügellänge des kleinsten $ 

28,5 mm, des gröfsten $ 32 mm. 

Etwas gröfser als M. erymanthys Cr. und M. disjuncta Weym. von Nias. 

Auf der Oberseite sticht das Tier unter allen Formen, wie sie mir von Nias, Malakka, 
Sumatra, Borneo, Ceylon und Hongkong vorliegen, dadurch hervor, dafs die Basalhälfte aller 
Flügel völlig aufgehellt ist und nur unmittelbar im Wurzelteil verloschene graue Bestäubung 
hat, so dafs die Flügel alle gleichmäfsig bleich ledergelb erscheinen, fast von derselben 
Farbe, wie die Querbinde der Vorderflügel bei erymanthis. Infolgedessen ist auch bei unserer 
Art von dieser Binde kaum eine Spur zu sehen, nur die sonst scharf schwarzen, zackigen 
Säume derselben finden sich in verloschener bräunlicher Zeichnung hier wieder. DerApical- 
teil und Aufsenrand der Vorderflügel ist nicht so dunkel wie bei erymanthis oder disjuncta, 
sondern nur leicht, aber sehr breit schwärzlich bestäubt und geht nach innen nicht scharf 
abgeschnitten, sondern ganz verloschen und allmählich in die bleichgelbe Grundfarbe über. 
Bei mehreren Exemplaren finden sich in diesem schwarzen Apicalteil die 3 Reihen bleich- 
gelber Flecke, wie sie Weym er bei der Xiasform disjuncta angiebt, aber nur ganz ver- 
loschen und undeutlich. Der runde schwarze Fleck, der sich bei erymanthis und disjuncta 
in der Zelle zwischen mittlerer und unterer mediana mitten in der gelben Querbinde präsentiert, 
steht bei peliopteryx näher an dem dunkeln Aufsenrande. 

Auf den ebenfalls hell ledergelben Hinterflügeln sind nur die runden, schwarzen 

Flecke von einem verwaschenen, dunkler gelben Hof umgeben und die schmale Binde, welche 

— ■ 

dieselben wurzelwärts begrenzt, ist hell weifslich, wie bei recht hellen Exemplaren von 
disjuncta. Hinter dieser schmalen, weifsen, innen dunkel gesäumten Binde folgt wurzelwärts 
nach einem Zwischenraum, der bei peliopteryx stets breiter ist als bei erymanthis und 
disjuncta, noch eine einfache dunkle Linie. Während dieselbe bei den eben genannten 
Arten ziemlich stark gebuchtet und geschlängelt ist. verläuft sie bei peliopteryx fast ganz 
gerade und entsendet nur am 1. Discoidalast einen scharfen Zahn nach aufsen. Nur bei 
einem einzigen Exemplar ist diese Linie ebenfalls etwas mehr gebuchtet. 

Die Unterseite aller Flügel ähnlich wie bei disjuncta, vielleicht noch eine Kleinigkeit 
heller und auf den Vorderflügeln infolge des fehlenden Kontrastes des dunklen ßasat- 
und hellen Mittelteils einfarbiger. Der Opalglanz der äufseren Mondreihe der Hinter- 
flügel fehlt. 



— 333 — 

25. Cethosia pallaurea n. sp. S. T. I F. 6 9. 

Zwei 9$. Dieses hübsche Tier, dessen Vorderflügellänge 44 mm betrügt, steht 
ungefähr zwischen C. aeole Moore von Java und C. cyane Dru. von Vorderindien. Die 
Form der Vorderflügel ist nicht ganz so gestreckt wie bei hypsina-99 von Sumatra. Malakka 
und Banka, der apex weniger ausgezogen, und gleicht mehr den cyane-99. 

Oberseite: In der Färbung ähnelt das Tier am meisten der aeole von Java, doch 
ist es viel bleicher, mehr gelb statt rot, und die discale Querbinde der Vorderflügel creme- 
farben, aufserdem auch etwas breiter. Das helle Feld längs des Innenrandes der Vorder- 
flügel steht an Ausdehnung zwischen aeole und hypsina und ist hell weifslichgelb, gegen die 
Wurzel hin mit schwach rötlichem Anflug. Derjenige Teil der Vorderflügel , welcher 
bei hypsina und aeole einfarbig schwarz ist ohne andere Zeichnung als die feine weifse 
Randzackenlinie, weist bei pallaurea fast dieselbe Zeichnung auf wie bei cyane , namentlich 
die submarginale Reihe weifser Striche hinter der Zackenlinie. Die discale weifse Querbinde, 
welche sich bei cyane-99 in ihrer ganzen Breite an diese submarginale Strichreihe ansetzt, 
berührt bei pallaurea dieselbe nur mit ihrem äufsersten Ausläufer ganz schmal beiderseits 
des zweiten Medianastes. In dem schwarzen Feld zwischen beiden befinden sich noch, von 
der Binde ausgehend, feine, verwaschene, weifsliche Wische. Die Querstreifung der Mittel- 
zelle unten ist auch auf der Oberseite deutlich sichtbar, was bei den mir vorliegenden 
hypsea- und hypsina-9*} gar nicht und bei aeole nur in ganz schwachem Grade der Fall ist. 

Auf den Hinterflügeln, welche in orangegelbem Felde dieselben schwarzen Spritzer 
besitzen wie aeole, ist der schwarze Aufsenrand fast doppelt so breit wie bei allen vorge- 
nannten Arten. 

Auf der Unterseite unterscheidet sich pallaurea sofort dadurch, dafs die Aufsen- 
ränder aller Flügel viel breiter schwarz gefärbt sind und dafs hinter der weifsen Randzacken- 
linie eine wellige, durch die. auf den Hinterflügeln gelben, Adern unterbrochene weifse Linie 
sich befindet. Im ganzen Apicalteil der Vorderflügel fehlt die ockergelbe Färbung der 
andern Arten vollständig, der innere Rand der weifsen Querbinde verläuft mehr gerade, 
während er bei hypsina und aeole treppenstufenartig ausgebuchtet ist und die vom 2. Median- 
ast zur Mitte des Innenrandes herabziehende weifse. schwarz eingefafste Halbbinde ist kaum 
angedeutet. 

Auf den Hinterflügeln ist die weifse Discalbinde verloschener und verliert sich 
ungefähr vom 2. Medianast ab allmählich in der gelben Grundfarbe. Ihr äufserer Rand ist, 
mit Ausnahme eines schwärzlichen Striches nahe dem Vorderrande, ohne die schwarze 

42* 



— 334 — 

Strichbegrenzung, wie sie bei aeole und hypsina zu sehen ist und ihr innerer Rand ist viel 
weniger ausgebuchtet. 

26. Rhinopalpa elpinice? Feld. 
Nur ein einziges, etwas abgeflogenes 9, das durch seinen 10 mm breiten dunkeln 
Aufsenrand der javanischen Form elpinice am nächsten kommt. Da mir keine elpinice 99 
zu Gebote stehen, ist nähere Identifikation nicht möglich. 

27. Iunonia atlites L. Vier Exemplare. 
28. Precis ida Cr. 2 99 

29. Limenitis laubenheimeri n. sp. s. T. I F. 8 9. 

2 99 

Gröfse und Gestalt wie beim 9 von L. aemonia Weym. von Nias, dem sie auch 
sonst in Zeichnung und Färbung nahe steht. Sie unterscheidet sich von diesem jedoch so- 
fort durch die sammtschwarze Grundfarbe der Vorderttügel auf der Oberseite, welche nur 
die Flügelwurzel und den Innenrand bis zur weifsen Mittelbinde hin mahagonibraun läfst. 
Längs des Aufsenrandes ziehen sich zwei feine, wellige, durch eine schwarze Linie getrennte 
graubraune Submarginallinien herab. Die weifse Mittelbinde ist gröfser resp. breiter als bei 
aemonia, und der unterste Fleck dieser Binde, welcher bei den 5 mir zur Verfügung 
stehenden Exemplaren von L. aemonia (3 SS. 2 99) nie den Submedianast erreicht, geht 
bei laubenheimeri bei dem einen Exemplar bis zu demselben und bei dem andern 
Exemplar sogar bis zum Innenrand selbst herab. Die 2—3 subapicalen Fleckchen, welche 
bei aemonia sehr klein sind, präsentieren sich bei laubenheimeri als vier mindestens um das 
Vierfache gröfsere, untereinander stehende Flecke, von denen die beiden mittleren von 
eiförmiger Gestalt, am gröfsten sind. 

Auf der Oberseite der Hinterflügel sind die beiden weifsen Flecke am Vorderrande 
nicht durch die dunkle Ader getrennt wie bei aemonia, sondern zusammengeflossen und be- 
deutend breiter: nach unten schliefst sich ihnen noch ein dritter, stecknadelkopfgrofser 
weifser Fleck an. Die beiden feinen Wellenlinien längs des Aufsenrandes, welche bei 
aemonia weifslich braun sind, haben bei laubenheimeri, namentlich die innere, das Kolorit 
der Grundfarbe der Hinterflügel (mahagonibraun). 

Die Unterseite ist ähnlich der von aemonia, doch ist, entsprechend der Oberseite, 
im ganzen Apicalteil der Vorderflügel die Grundfarbe mattschwarz, mit wenigen ver- 
loschenen, gelbbräunlichen Wischen. In der Mittelzelle ist der bei aemonia sehr breite, 



— 335 — 

braungelbe Querstreif durch die namentlich an der Aufsenseite sehr breit werdende schwarze 
Einfassung bedeutend eingeengt. 

Auf den Hinterflügeln haben sich die drei weifsen Flecke der Oberseite zu einer 
kompletten, bis zum letzten Medianast herabziehen de n ? in der Mitte nach aufsen gebuchteten, 
weifsen Querbinde verlängert. Der Aufsenrand ist schwärzlich, dunkler als bei aemonia und 
durch eine gewellte, bleichviolette, an den Rippen bräunlich angehauchte Linie der Länge 
nach geteilt. 

Das hübsche Tier ist benannt nach dem eifrigen Freunde und Förderer der Lepi- 
dopterologie, Geheimrat Prof. Dr. La üben hei n er, Direktor der Farbwerke in Höchst a. /Main. 

30. Athyma euryleuca n. sp. s. T. I F. 9 <y. 

Ein cJ, ein 9. Länge des Vorderflügels: cJ 32, 9 33 mm. 

Gröfser als A. kreshna Moore, mit der sie sonst in der Anlage der weifsen Zeich- 
nungen ziemlich übereinstimmt; nur sind dieselben gröfser und breiter als bei dieser, na- 
mentlich ist die innere Binde der Hinterflügel, die überdies nach aufsen konvex gebogen 
ist, doppelt so breit als bei Arm/wa-Exemplaren. die mir von Sumatra und Borneo vorliegen. 
Der äufsere Rand der Vorderflügel ist nicht konkav, sondern eher etwas konvex ausgebuchtet. 
Die subapicale und submarginale weifse Linie der Vorderflügel oben ist beim S fast so deutlich 
wie bei kreshna-33, beim 9 ist sie etwas verloschener, bräunlicher. 

31. Neptis dahana Kheil var. confluens mihi S. T. I F. 10 J. 

Ein Exemplar. 

Die rotgelben Flecke auf der Oberseite der Vorderflügel fliefsen hier noch mehr 
zusammen als bei dahana von Nias und die gleichfarbigen Rinden auf der Oberseite der 
Hinterflügel sind breiter und hängen am Vorderwinkel ziemlich breit zusammen. Die dunkle 
Randbinde ist schmäler und die feine rotgelbe Linie darin steht nicht wie bei dahana in 
der Mitte, sondern näher nach dem Innenrande zu. 

Die Unterseite ist noch fahler als bei dahana und die Zeichnungen der Binden fast 
ganz verwischt. Nur die beiden Fleckchen vor der Basalhälfte des Vorderrandes der Hinter- 
flügel sind lebhaft schwarz geblieben. 

32. A\ infuscata n. sp. 
Ein einziges 9 von 20 mm Vorderflügellänge. 

Am nächsten verwandt mit N. vikasi Horsf. und N. ilira Kheil. Mit der ersteren 
stimmt sie in der Färbung, mit der letzteren in Flügelschnitt und Zeichnung überein. Der 



— 33Ü — 

apex der Vorderflügel noch etwas stumpfer als bei ilira, das ganze Tier aufserdem etwas 
kleiner. Farbe der Unterseite nur wenig heller als bei vikasi. 

33. A T . paucalba n. sp. S. T. I F. 11 $. 

2 c?. Vorderttügellänge : 25 mm. 

Etwas kleiner als N. duryodana Moore, mit der das Tierchen verwandt ist, und 
von der es sich aufser durch die geringere Gröfse noch durch die Kleinheit der weifsen 
Zeichnung, namentlich der discalen breit unterbrochenen* Fleckenbinde, sowie durch die 
bräunlich-verloschene Submarginallinie der Oberseite der Vorderflügel unterscheidet. Aufser- 
dem steht auf den letzteren der weifse Fleck der discalen Binde zwischen erstem und 
zweitem Medianast viel weiter nach innen zu. nahe der Spitze des weifsen Mittelzellen- 
Keilflecks. 

Die innere Binde der Hinterflügel erreicht nicht den Vorderrand und die äufsere. 
aus getrennten weifsen Strichen bestehend, ist geringer und verloschener. 

Unterseite gleicht der von duryodana. Auch hier erreicht keine der beiden Hinter- 
flügelbinden den Vorderrand. 

34. N. ombalata Kheil var. 

3 <?<?, 2 ». 

Alle weifsen Zeichnungen sowohl der Ober- wie der Unterseite schmal, unten auf 
dem gelben Grunde breit schwarz gerandet. Auf der Oberseite sind alle weifsen Binden 
und Flecke durch breite dunkle Zwischenräume getrennt, keiner hängt mit dem andern zu- 
sammen, nur die Mittelbinde der Hinterflügel ist kontinuierlich und auch diese zeigt Neigung 
zum Zerfall, indem sie in ihrer vorderen Hälfte durch die schwarzen Adern in mehr oder 
minder breit voneinander getrennte ovale Flecke zerlegt wird. 

Die feine, weifse submarginale Aufsenrandlinie der Hinterflügel oben, wie sie das 
von Kheil abgebildete Exemplar zeigt, besitzen nur zwei Stücke von meinen fünf. 

Durch das Schmälerwerden der beiden weifsen (juerbänder der Hinterflügel rücken 
dieselben weiter auseinander, die Distanz derselben wird nur selten von leucothoe-Stückeny 
welche ich aus Indien, Siam, Malakka, Sumatra, Borneo und Java vor mir habe, erreicht. 

Während alle andern Exemplare, wie eben hervorgehoben, die weifsen Flecken und 
Binden stark beschränkt und voneinander getrennt haben, ist es auflallend, dafs das eine- 
der beiden 9 9 dieselben ebenso grofs und breit angelegt hat, wie wir es bei javanischen 
Exemplaren antreffen, wohl ein Zeichen, dafs sich die Art noch nicht konsolidiert hat. 



— 337 — 

Nach Dohertys Beschreibung seiner var. engano zu schliefen, stimmt die Men- 
tawej-Varität in der Zeichnungsanlage völlig mit dieser tiberein, nur nennt er die Grund- 
farbe der Unterseite «rieh red-brown u , während dieselbe bei unserer Varietät gelb ist. 

3.5. Chersonesia rahria Hersf. u. Moore var. apicusta mihi. S. T. I F. 10 J. 

Zwei $$, ein ?. Vorderflügellänge: $ 20, 9 23 mm. 

Etwas gröfser als rahria. Der <J unterscheidet sich von letzterer durch den 
ziemlich breit schwärzlich (bis zur Hälfte des Vorderrandes herunter) angerufsten apex der 
Vorderflügel oben und etwas lebhafteres und saftigeres Kolorit. Auf den Hinterflügeln 
•oben ist die submarginale Querbinde etwas mehr gebogen, die beiden sie begrenzenden 
schwarzen Linien etwas mehr gewellt und die schwarzen Striche in der Mitte derselben 
etwas kürzer und dadurch weiter auseinanderstehend. 

Das 9 unterscheidet sich vom rahria-9 nur durch die Gröfse und das eben be- 
schriebene Verhalten der Submarginalbinde der Hinterflügel oben. 

Die Unterseite beider Arten und Geschlechter fast ganz gleich. 

VII. Lycaenidae. 

36. Lampides elpis Godt. var. mentawica mihi. 
c?9. 

Der $ entspricht ganz der Figur Distants in : Rhopalocera malayana T. XXI F. 25, 
das 9 jedoch ist viel heller als die Abbildung ibid. F. 26 und nur wenig stärker schwarz 
gerandet als der &. 

37. L. aelianus Fabr. Häufig in beiden Geschlechtern. 

38. L. spec. Ein Exemplar, $. sehr abgeflogen. 

Eine sehr kleine Art von 1 1 mm Vorderflügellänge. Oberseite hell weifslich silber- 
blau, durchscheinend. Unterseite bräunlichgrau mit weifser Zeichnung. 

39. Catochrysops spec. Ein f, den ich bis jetzt noch nicht diagnostizieren konnte. 

40. Everes exiouus Dist. 
Ein 9 gleicht ganz der Abbildung, welche Distant 1. c. Taf. XLIV F. 17 ge- 
geben hat: es ist nur um ein Weniges gröfser. 

41. Nacaduba spec? 
Zwei Exemplare, geschwänzt, mit einfarbig brauner Oberseite. Unterseite graulich- 
weife mit schwärzlichen Punkten und Fleckenbinde. Diese Art dürfte wohl neu sein. 



— 338 — 

42. Hypolycaena thecloides Feld. 1 Expl., 9. 
43. Sithon ravindra Horsf. Ein 9. 
44. Deudoryx xenophon Fabr. Ein <$. 

VIII. Hesperiidae. 

45. Padraona maesa Moore. 2 Exemplare. 

46. Pamphila (Telicota) augiades Feld. 

Ein Exemplar; es gleicht am meisten dieser Form, wie sie, von Pagen st e eher 
bestimmt, in 1 Exemplar von Celebes in der Senckenbergischen Sammlung steckt. 

47. Kerana diocles Moore. 3 lädirte Exemplare. 
48. Erionotha thrax. L. 1 schlecht erhaltenes Exemplar. 

B. Heterocera. 

1. Uranidae. 

49. Micronia sondaicata Guen. 1 Expl. 

II. Lithosiidae. 

50. Bizone puella Cr. 1 Exemplar. 

III. Hypsidae. 

51. Aganais (Asota) unicolor n. sp. 2 Exemplare. 
Diese neue Lokalform ist offenbar nur ein starker Melanismus der niassischert 
Hypsa perimele Weymer, welche derselbe in der Stettiner Entom. Zeitung v. 1885 beschreibt 
und auf Taf. 2 F. 3 abbildet. Sie zeichnet sich vor allem dadurch aus, dafs auch die 
Hinterflügel gleich den Vorderflügeln einfarbig grau werden, so dafs jegliches Weifs ver- 
schwunden ist. 

IV. Nyctemeridae. 
52. Nyctemera inconstans Voll. 1 d 2 $?. 

V. Thermesiidae (Noctuidae). 
53. Eine grofse Eule, in 1 Exemplar, welche der Gattung Thermesia oder Alamis 
zugehörig sein dürfte. 

VI. Hazidae (Geometridae.) 
54. Euschema datbledayi Snell. 2 9?. 



— 339 — 

55. Eusch. militaris L. 
Ein frisch ausgekrochenes Exemplar mit gänzlich verkrüppelten Flügeln. 

VII. Zerenidae. 

56. Panaethia georgiata Guen. 
Ein einziges, prachtig erhaltenes Exemplar, i. Auch dieses Tier zeigt den be- 
ginnenden Melanismus, denn es hat den Aufsenraud der Vorderflügel etwas breiter und 
vollständiger schwarz als Exemplare von Sumatra und anderwärts. 

VIII Ephyridae. 

57. An i sodcs camaria Walk. Ein Stück. 



C. Microlepidoptera. 

I. Pyralidae. 

58. Sterida spec. 1 Exemplar. 

59. Botys spec. 1 Exemplar. 
60. Zinckenia recurvalis. 2 Exemplare. 
61. Glyphodes bivitralis Guen. 1 Exemplar. 
62. Margarodes (Glyphodes) spec. Grün. 1 Exemplar. 



Fachschrift. 

Nach Fertigstellung dieser Arbeit ersah ich aus den Fahnenabzügen seines eben 
erscheinenden Buches über Mentawaj. welche mir Herr Maafs liebenswürdigst zu- 
sandte, dafs unter den nach Berlin von ihm gegebenen Naturalien sich noch eine Rhopa- 
loceren-Art befand, die mir nicht vorgelegen hat und von Prof. Karsch bestimmt wurde, 
mimlich eine Hesperiide: hme.ne lizetta lloetz. Damit würde die Zahl der von Herrn Maafs 
gesammelten Schmetterlingsarten auf <J:> steigen. 



.« 



- 340 — 



Erklärung der Tafeln. 

Tafel I. Fijr. 1. Pupdh siporanns 9 

% 1. Deltas hijjHtpelui 9 

'■$. Jhnuüs kctvHs T 

\. Trvpsirhrois maassl g 

">. Xayithoiavfi'm polyvhronia S 

(J. Crfhosia pallatirm 9 

7. Mrssrtras pvUirpivrxjx J . 

s. Lhnenitia luuhmheimeri 9 

!*. Athyma euryleuca -l 

lu. Xeptia d aha na var. confiuens £ 

11. „ paucalba J 

\'2. Chersonesia rahria var. apicustu <J 

Tafel IL Fig. 1. Trovga mentamcti {. 

v -• ;; ;; * 

3. Anadara stichelt S 

4. Penoa mtzi & 

">. Trepsichrois maassi 9 

II. Tronga morrisi $ 



i . 



»i >? 



IJruck van Aug. Wembrod Frankfurt a. U. 



■^ 



Untersuchungen 



über 



die vergleichende Anatomie des Gehirnes 



von 



Dr. Ludwig Edinger in Frankfurt a. M. 



5- Untersuchungen über das Vorderhirn der Vögel 

in Gemeinschaft mit Dr. A. Walle nberg in Danzig und Dr. G. M. Holmes in London, 



Mit sieben Tafeln und elf Textabbildungen. 



Untersuchungen über die vergleichende Anatomie 

des Gehirnes 



von 



Dr. Ludwig Edinger in Frankfurt a. M, 



5. Das Vorderhirn der Vögel 

in Gemeinschaft mit Dr. A. Walle nb er g in Danzig und Dr. G. M. Holmes in London. 



Seit dem Jahre 1893 habe ich mich fast unausgesetzt bemüht, das Vogelhirn in 
seiner Faserung verstehen zu lernen. Je mehr sich die hierauf gerichteten Untersuchungen 
ausdehnten, je mehr Arten etc. berücksichtigt wurden, um so schwieriger erschien die Lösung 
der zahlreichen immer neu auftauchenden Probleme. Hier besteht nicht, wie bei den Reptilien, 
über die im letzten Hefte dieser Beiträge berichtet ist, eine relative Gleichartigkeit des 
Baues, sondern es zeigen sich bei den einzelnen Gattungen sehr deutliche Differenzen. Um 
sie zu verstehen bedarf es, der Gedanke drängte sich immer wieder auf, einer neuen, möglichst 
auf die Entwicklungsgeschichte und auf weitgehender Vergleichung aufgebauten Durch- 
arbeitung der allgemeinen Morphologie. Es mußte versucht werden die einzelnen Abteilungen 
des Hemisphaerium, die bisher nach mehr oder weniger äußerlicher Ähnlichkeit den Ab- 
teilungen des Säugergehirnes homologisiert worden waren, so nach Bau und Faserbeziehungen 
zu studieren, daß eine sichere Deutung möglich war. Auch wurde es immer klarer, daß 
wir einer viel sichereren Kenntnis des Faserverlaufes und vor allem einer viel eingehenderen 
Kenntnis der einzelnen Züge nach Anfang und Endpunkt bedurften, als man sie zu Beginn 

dieser Studien geben konnte. Nachdem ich mich überzeugt, daß die Schnitt- und Färbe- 

43* 



9 



— 344 — 

methode hier nicht ausreicht«», habe ich zunächst mit Dr. Jensen in Straßburg, und später 
allein, eine Anzahl Tauben am Gehini verstümmelt und die sekundär auftretenden Degene- 
rationen mit der Überosmiumsäurereaktion verfolgt. Später hat Herr Dr. Adolf Wallen- 
berg diese Seite der von nun an gemeinsam diskutierten Untersuchungen selbständig über- 
nommen. Er hat seit 1806 bis heute gearbeitet und im Wesentlichen das geschaffen, was 
in dieser Arbeit über Sekundärdegenerationen mitgeteilt wird. Auch die Einteilung der 
Brachia cerebri, welche eben nur nach degenerierten Präparaten präzis zu machen ist, stammt 
wesentlich von Wallenberg. Als dann eine genügende Übersicht gewonnen war, galt es an 
einer möglichst großen Zahl von Arten das Erkannte wieder zu finden, Abweichungen zu 
notieren, Variationen zu erkennen und das zunächst für wenige Vögel Erkannte auf breitere 
Basis zu stellen. Zur Lösung dieser Aufgabe gesellte sich mir Herr Dr. G. M. Holmes 
aus Dublin. 

Man kann das Vonlerhirn der Vögel am besten verstehen, wenn man auch den 
Thalamus kennt. Wenn aus äußerlichen Gründen in diesem ersten Hefte die Beschreibung 
des Thalamus noch wegfällt, so mag zur Orientierung zunAch>t auf die Darstellung derselben 
verwiesen werden, welche Wallenberg und icli vor drei Jahren im Anatomischen Anzeiger, 
Bd. XV, 1899 gegeben haben. Aufgabe dieser Arbeit ist zunächst eine Schilderung der 
Form, der inneren und der äußeren, zu geben, die Ganglien und Faserzüge zu deuten, 
welche im Vogelhirn gefunden werden. Wurde auch im Verlaufe der Arbeit das eigentlich 
Histologische berücksichtigt, so hat es sich doch als zweckmäßig erwiesen, dasselbe zunächst 
noch nicht zu schildern. Es enthüllt sich ein Reichtum von feineren Formverhältnissen und 
Faserbeziehungen, der durchaus einer vertieften Bearbeitung noch bedarf. Eine solche wird 
leichter möglich sein, wenn, wie es zunächst hier geschehen soll, einmal die mikroskopische 
Anatomie in Umrissen festgestellt ist. 



I. Übersicht der angewandten Untersuchungsarten. 

Die Aufgabe, welche ich mir gestellt, die wichtigsten Faserzüge im Vogelgehirn 
einmal so vollständig zu überblicken, daß sie überall, wo sie existieren, wiedergefunden 
werden können, und daß Faserbahnen oder Kerne, welche etwa außer den bekannten auftreten, 
sich als neue abscheiden lassen, verlangte zunächst weniger ein extensives Material als das 
intensive Bearbeiten einiger Typen. 



— 345 — 

1. Material. 

Für die äußere Form und zur vorlaufigen Orientierung standen mir aus dem hiesigen 
Zoologischen Garten, dessen Direktor, Herrn Dr. Seitz icli abermals für seine immer bereite 
Unterstützung bestens zu danken habe, sehr viele Arten zur Verfügung. Die wertvollsten 
vielleicht, wenigstens vom Gesichtspunkte der Seltenheit, waren 5 Struthio camelus. 

Verzeichnis der benutzten Arten. 

Die seriatim untersuchten mit * verseilen. Viele Tiere in mehreren Exemplaren. 

CoracoriUthes. 

*Turdus, spec. ? 

*Liothrix luteus. 

*Erithacus rubeculus und E. tithys, Sylvia atricapilla, *Sylvia hor- 
tensis, *Dryospica canaria, *Carduelis elegans, *Fringilla spec.?, Fringilla 
chloris, Fringilla coelebs, *Passer domesticus, Pyrrhula vulgaris, Cocco- 
thraustesvulgaris,Euplecafranciscanus,Eupleca melanogaster, *Spermestes 
atricapilla und Spermestes Swinhoei, *Grallina australis, *Accentor 
a 1 p i n u s , * E u p h o n e v i o 1 a c e a , M o t a c i 1 1 a alba, * L a m p r o t h o r n i s a e n e u s. 

*Oriolus galbula. 

*Corvus corax. 

* H i r u n d o domestica. 

*Picus martius. Picus spec.?. Da celo gigas, Eury stomus orientalis, 
♦liuceros b i c o r n is , * C u c u 1 u s canorus, * S t r y x s])ec. V 

Psittficornithes. 

* P s i 1 1 a c u s e r y t h a c u s. 

* Palaeornis rosa, Palaeornis fasciatus, Platicercus flaveolus, 
Psittacula cana, Psephotus haematonotus, *Drotogeryx xanthoptera, *Ara 
S]>ec. ?, * B o 1 b o r h y n c h u s 1 i n e o 1 a t u s , A n d r o g 1 o s s a a e s t i v a , A n d r o g 1 o s s a 
viridigenalis. 

A lectoridornithes. 

*Gallus bankiva. *P hasianus Amherstiae, *Perdix cinerea. 

Veliornithes. 

♦Columba domestica, Hlolumba livia, Turtur auritus. 



— 346 — 

PJhalaridornithefi. 

*Rallusaquaticus, Gallinulachloropus, *Aramidescayennensis. 

Ch aradriarnithes. 

*Larus canus, Larus ridibundus, *Sterna stolida. 

Vanellus spec.?, *Machaetes pugnax, Totanus spec.?, *Tringa spec? 

Pelagoirn ithes. 

Ibis spec.?, *Ardea alba, *A'nser vulgaris. 

Struthiornitlies. 

♦Struthio camelus. 

2. Morphogenesis. 

Als es sich darum handelte, die einzelnen Teile des Vorderhirnes sicher zu deuten, 
stellte sich heraus, daß bei dem vieluntersuchten Hühnchen neue Nachforschungen nötig 
waren, welche zeigen mußten, welche Teile dem Stammganglion, welche dem Pallium ent- 
wicklungsgeschichtlich zuzurechnen seien. Ich habe daher eine große Anzahl von Schnitt- 
serien durch verschiedene Vögel aus verschiedenem Brutalter durchgearbeitet, welche mir 
freundlichst von Prof. Schwalbe in Straßburg und Prof. Kaibel in Freiburg zur Ver- 
fügung gestellt worden waren. Beiden Herren sage ich hier meinen besten Dank. 

3. Markscheidenfärbung erwachsener Gehirne. 

Von den oben erwähnten Vögeln wurden eine Anzahl ausgewählt, deren Gehirne in 
Serien geschnitten wurden. Es sind die mit * bezeichneten Arten. Vielfach sind von der 
gleichen Art sehr viele Exemplare geschnitten worden, vom Huhn z. B., von der Taube, 
vom Sperling. Die Serien, welche Schnitten in allen drei Hauptrichtungen entstammen, 
wurden mit der Markscheidenmethode von Weigert so gefärbt, daß alle markhaltigen 
Nervenfasern auf hellem Grunde dunkelblau sichtbar wurden. 

4. Untersuchung der Markscheidenbildung bei Embryonen. 

Es hat sich aber schon zu Beginn der Studien gezeigt, daß die Faserung viel zu 
kompliziert war, als daß sie am ausgebildeten Gehirne hätte vollständig erkannt werden 
können. Aus diesem Grunde sind eine ganze Anzahl Serien von eben ausgekrochenen 
Hühnern und Sperlingen, von Hühnern, die 12 Stunden, von solchen die 60 Stunden und 
von solchen die b Tage gelebt hatten, geschnitten und untersucht worden. Außerdem kamen 



— 347 — 

viele andere eben ausgekrochene Vögel, deren Liste man unten finden wird, in einzelnen 
Exemplaren zur Untersuchung. 

5. Experimentell erzeugte Faserdegenerationen. 

Nachdem schon 1896 erkannt war, daß die erwähnte Methodik nicht ausreichte, alle 
Fasern in ihrem Verlauf mit genügender Sicherheit festzustellen, verband ich mich mit 
A. Wallenberg in Danzig, dessen operative Geschicklichkeit gerade auf diesem Gebiete 
bereits erprobt war, zu dem Plane zahlreiche kleine Einzelverletzungen des Taubengehirnes 
nach ihren Folgen für die Faserzüge zu studieren. Wallenberg hat dann in überaus ge- 
schickter Weise ca. 80 Tauben und 2 Gänse operiert und später an Schnittserien, welche 
die Degenerationsprodukte geschwärzt enthalten mußten, die Degenerationen verfolgt. Mehr 
als 50 Tauben und 2 Gänse erwiesen sich brauchbar. Es hat einer langen Korrespondenz 
und wiederholter gemeinsamer Besprechung der Präparate bedurft, ehe über die mannigfachen 
Bilder, welche hier zu Tage gefördert wurden, eine Übersicht gewonnen werden konnte, und 
ehe es gelang sie mit den durch die Markscheidenfärbung erlangten Resultaten in Überein- 
stimmung zu bringen. Die Technik, welche Wallenberg benutzte ist die Folgende: 

Die Tauben wurden bei allen Versuchen in Tücher gewickelt, die mit einer Öffnung fttr Hals und 
Kopf versehen waren. Nach Entfernung der Federn wurde die Kopfhaut abgeseift, mit Sublimatlösung V* 000 
gewaschen und gewöhnlich in der Medianlinie von der Verbindungslinie der frontalen Lidwinkel bis zur An- 
satzlinie der Nackenmuskeln durchtrennt. Sollten basale Teile des Temporal- und Occipitalhirns verletzt 
werden, so mußte der Schnitt parallel und 2 — 3 mm hinter dem lateralen (caudalen) Augenhöhlenrande ange- 
legt werden. Bei jungen Tauben sind die Schädelknochen so dünn und durchsichtig, daß sich die Grenzen 
der Großhirnhemisphären deutlich gegen die Umgebung abheben, mit Ausnahme des Frontalpoles mit dem 
Bulbus und Lobus olfactorius. Bei älteren Tieren giebt die Coronarnaht einen guten Anhaltspunkt für die 
Stelle ab, an der die Oberfläche des Occipitalhirns sich anschickt ventralwärts und caudalwärts sich zu senken. 
Die caudale Grenze der Großhirnhemisphären liegt noch 2—4 mm hinter der Coronarnaht. Je nach der be- 
absichtigten Läsionsstelle wurde dann nach Abschabung des Periostes ein viereckiges Knochenstück durch 
ein vorne abgestumpftes Messer (um die Dura nicht zu verletzen) hinten, lateral und vorne vorsichtig durch- 
trennt und nach der Mittellinie zu umgeschlagen. Bei Läsion medialer Hemisphärengebiete reichte die vordere 
und hintere Grenze noch 1—2 mm auf die andere Seite der Sagittalnaht hinüber. Der Knochenlappen wurde 
bei Basis- Verletzungen an der vorher erwähnten Stelle so gebildet, daß die Ausdehnung des Rechtecks von 
vorne nach hinten 3—4 mm, von oben nach unten 6—8 mm betrug. Das weitere Vorgehen war verschieden, 
je nachdem eine Rindenläsion, Striatum- Verletzung oder Thalamus-Zerstörung beabsichtigt war. 

a) Rindenläsion: Die freigelegte Hemisphären-Fläche wurde entweder ohne Verletzung der 
Dura so lange unter Chloräthyl-Spray gestalten, bis sie weiß erschien, oder es wurde nur die 
Dura abgezogen, oder es wurde die so freigelegte Rinde noch mit einem in Carbolsäure oder 
Salpetersäure getauchten Wattestückchen betupft. Die letzte Methode ist unsicher, weil die 
Zerstörung fast stets über die Rinde hinaus in die Tiefe dringt und angrenzende Striatum-Teile 
mitverletzt. Für reine Rindenläsion genügt oft die Spaltung der Dura. 



— 348 — 

b) Striatum-Verletzung: Entweder Salpetersäure- oder Carbolsäure- Atzung nach Durch- 
schneidung der Dura oder Abtragung der Oberlläche mit krummer Scheere oder Abtrennung 
ganzer Hemisphären-Abschnitte mit Gräfe'schem Messer. 

c) Thalamuß-Läsionen: In der Coronarnaht oder 1 — 2 mm vor derselben wird in einer 
Entfernung von 1—3 mm von der Medianlinie entweder eine Nadel 9—11 mm tief, parallel mit 
dem Schnabelrücken eingestoßen, oder an die gleichen Stellen ein Laminaria- resp. Tupelo-Stück 
(nach dem von Wallenberg seit 14 Jahren geübten Verfahren) eingebracht, das durch seine 
Quellung eine umschriebene Zerstörung von o— 10 Cubikmillimetern Ausdehnung innerhalb des 
Thalamus an verschiedenen vorher annähernd zu bestimmenden Stellen verursacht , bei 
minimaler Mitverletzung der Rinde und des Striatum und ohne nennenswerte Druckwirkung auf 
die Umgebung. Eine nähere Schilderung des Verfahrens sei hier zur Nachprüfung beigefügt. 
Um den Kolbenstempel einer Pravatz-Spritze wird dünnster Blumendraht gewickelt, das freie 
Ende desselben durch die vorne abgestumpfte möglichst feine Canule hindurchgeführt. Das an- 
gespitzte Drahtende läßt sich ohne Schwierigkeit mit ca. 1 mm langen, V* mm breiten, in 
Formoldampf oder im Brütofen sterilisierten, kegelförmigen Laminaria- oder Tupelostück derart 
armieren, daß die Spitze des Kegels nach vorne gerichtet ist. Der Draht wird jetzt mit 
dem Kolben so weit in die Canule zurückgezogen, daß der Laminaria- (resp. Tupelo-) Kegel 
genau die Verlängerung der Canule bildet und gleichzeitig die abgefeilte Canulen-Spitze ersetzt. 
Wird die so armierte Spritze-Canule jetzt anstatt der vorhin erwähnten Nadel in den Thalamus 
gestoßen, dann der Kolben mit dem Draht schnell zurückgezogen, zuletzt die Canule selbst 
entfernt, so muß notwendigerweise der Quellkörper an dem gewählten Orte bleiben, weil er nach 
dem Zurückziehen des Drahtes nur noch lose auf der abgestumpften Canulenspitze sitzt und 
derselben nicht mehr folgen kann, wenn sie den Stichkanal wieder verläßt. 

Also : 1 . Tempo : Einstechen der PravazVhen Spritze mit dem am Draht befestigten Quellkörper 
bis zu einer vorher genau bestimmten Tiefe (Glasperle und Drahtring auf der Canule als Zeichen) ; 2. Tempo : 
Zurückziehen des Drahtes mit dem Kolben (empfehlenswert ist eine Drahtschlinge am hinteren Kolbenende 
für den zurückziehenden Zeigefinger) ; 3. Tempo : Zurückziehen der Canule. Die ganze Prozedur, deren 
Technik selbstverständlich noch sehr verbesserungsfähig ist, dauert nur wenige Sekunden. 

Das resecierte Knochenstück wurde nach allem Operationen wieder zurückgeklappt. Naht, Collodium- 
verband. Nach 10 Tagen wurde das Tier getötet, das Gehirn 3 Tage in Formol-Müller Vio, dann ca. 5 Tage 
in Müller gelegt, in dünne Scheiben geschnitten, ca. 2 Wochen in M a r c h i - Lösung ; Celloidin-Einbettung ; 
Closet-Papier-Serien direkt auf die Objektjäger gebracht und mit Sandarac-Lack Übergossen. 

6. Färbungen und Silberimprägnationen der Zellen. 

Obgleich eine eigentliche histologische Durcharbeitung des Vogelgehirnes außerhalb 
des Planes dieser Arbeit lag, mußte doch behufs Feststellung der einzelnen Bestandteile, der 
Rinde, der Ganglien etc. eine große Anzahl Zellftlrbungen vorgenommen werden. Es kamen 
vorwiegend in Betracht die Nißl'schc Methode der Färbung mit Methylenblau, mit der mehrere 
Taubenserien gefärbt wurden und das Golgi'sche Verfahren der Silberimprägnation. Das- 
selbe hat uns namentlich an jungen Sperlingen dann aber auch an Tauben und Hühnern 
gute Bilder gegeben. Auf dieselben wird im Texte dieses Heftes nur selten zurückzukommen 



— 349 — 

sein, da ein größeres Material erworben werden muß, ehe die bei der Zellimprägnation auf- 
tauchenden Fragen der Beantwortung zugänglich werden. 

IL Historisches. 

Schon seit dem 18. Jahrhundert haben sich die Anatomen vielfach mit der äußeren 
Form des Vogelgehirnes beschäftigt. Es sind namentlich die Namen: A. von Haller, Serres, 
Tiedemann, Leuret, A. Meckel, welche als diejenigen der Begründer unseres Wissens 
von der äußeren Form, von den an der Oberfläche sichtbaren Faserzügen und von den 
Gewichtsverhältnissen des Vogelgehirnes erwähnt werden müssen. Stieda (3) war dann, wie 
für andere niedere Vertebraten, so auch für die Vögel der erste, welcher auf guten Schnitten 
den inneren Bau zu ergründen versucht hat. Was bis 1883 bekannt war, findet man in 
der Einleitung der trefflichen Arbeit von Bumm (2) zusammengestellt. Es war nicht allzu- 
viel. Erst mit der erwähnten Arbeit, die in der That zu den klassischen der vergleichenden 
Hirnanatomie zu zählen ist, beginnt eine wirkliche Kenntnis des inneren Baues. Der 
wesentliche Inhalt dieser Bumm' sehen Arbeit, die als Ausgangspunkt aller späteren Studien 
gelten muß, ist etwa der Folgende: 

Das Großhirn der Vögel ist von dem Zwischenhirn scharf getrennt und grenzt mit 
seinem kaudalbasalen Rande an die Ventralseite des tief herunter gerückten großen Mittel- 
hirndaches. Bei einigen Arten überdeckt es sogar dies Dach um etwas, besonders bei den 

4 

Singvögeln. An der in der Mitte meist etwas ausgehöhlten Vorderhirnbasis lassen sich bei 
den verschiedenen Arten sehr verschieden ausgebildet zwei Höcker unterscheiden, ein medialer 
länglicher, der nach Lage und Gestalt an die „basalen Deckplatten des Streifenhügelkopfes 
der Nager erinnert", und ein kaudaler, der seitlich an der Basis da liegt, wo bei den Säugern 
der Lobus pyriformis gefunden wird. Er ist bei den Papageien so ausgebildet, daß man an 
einen Schläfenlappen denken kann. Die Riechhöcker sind bei den verschiedenen Arten sehr 
verschieden entwickelt und bei einzelnen von dem Stirnteil des Vorderhirnes überdacht, bei 
den meisten aber an dessen frontaler Spitze vortretend. Bei der Gans wiegen sie den 
67. Teil des ganzen Großhirnes, bei dem Bussard nur den 513. Teil. Bei den meisten 
Vögeln verläuft quer über die Basis, vor dem hinteren Basalhöcker eine bald mehr bald 
weniger deutliche Furche. 

Von Markbündeln erkennt man an der Basis den „Hirnschenkel" aus dem Großhirn, 
das „Markbündel der Scheidewand", das jenen umgreift, um am frontalen Rand des Optikus 
in das Zwischenhirn zu treten und schließlich das bereits von Meckel gesehene „basale 

Abhandl. d. Senckenb. natnrf. Ges. Bd. XX. 44 



— 350 — 

Markbündel*. Aus dem Vorderrand der Hirnbasis entspringend ziehen dessen Fasern über die 
Basis hinweg rückwärts und verschwinden unter dem hinteren Basalhöcker. Die dorsale Gehirn- 
oberfläche ist entweder glatt oder läßt bei einigen Arten einen flachen sagittal nahe der 
Oberkante verlaufenden Wulst erkennen, der mehr oder weniger lang über die Hemisphären 
dahinzieht. Bumm beschreibt dann ausführlich die mediane Scheidewand, auf der ein 
damals längst bekannter Fächer weißer Markfasern, das Markbündel der Scheidewand, verläuft, 
die Commissura anterior, das dorsal von ihr liegende von Meckel als „Balken- 
rudiment" bezeichnete Querbündelchen und die ventral von der Commissura anterior dahin- 
ziehenden Hirnschenkel, in denen er eine dorsale von einer ventralen Abteilung — 
Meckel hatte drei Züge unterschieden — abscheidet. Der spaltförmige Ventrikel ist medial 
und caudal nur durch eine dünne Wand vom Schädel geschieden. Am ventralen Ende ver- 
dünnt sich die caudale Wand zu einem feinen Plexus. Die Hauptmasse des Gehirnes wird 
von dem mächtigen in den Ventrikel ragenden „StreifenhügeF gebildet. Er ist an seiner 
ganzen Oberfläche von einer schlecht ausgebildeten Rinde überzogen. Ein Stabkranz fehlt. 
Diese Rinde, „Streifenhügelrinde*, wird ebenso wie die der Scheidewand genauer beschrieben. 
Das Grau des mächtigen Streifenhügels wird von zwei gewellten Schichten weißer Mark- 
fasern unterbrochen. Eine Spaltung in Nucleus lentiformis und caudatus ist nicht 
nachweisbar. 

Im lateralen Gebiete des Striatum liegt ein an Markfasern sehr reicher, linsen- 
förmiger Kern, den Bumm geneigt ist als Putamen aufzufassen. 

Im lateral - ventralen Gebiete des caudalen Striatum liegt der „Mandelkern*, ein 
wohl charakterisierbares von Rinde überzogenes Gebilde. 
Von markhaltigen Faserbündeln kennt Bumm die Folgenden: 

1. Das Scheidewandbündel. Aus der Rinde der medialen und caudalen Ventrikel- 
wand zum Mittelhirndache. 

2. Mark der Großhirnrinde. System a, in sagittaler Richtung unter der lateralen 
und dorsalen Rinde zwischen dieser und dem Striatum rudimentär entwickelt. 
System b, radiär in den Hirnschenkel einstrahlende Fasern, welche auf ihrem 
Weg ventralwärts das Striatum durchbrechen und in seinen Schichten einmal 
horizontal aus ihrem Wege abgelenkt werden, ehe sie wieder radiär ventral- 
wärts ziehen. 

3. Die Hirnschenkel. Aus den mächtigen Hirnschenkeln ziehen die Fasern zum 
Teil in die ebengenannte Rindenstrahlung, zum Teil in die Wellenlinien des 



— 351 — 

Striatum, wo sie znm Teil in die ventralen, zum Teil in die dorsalen hinein reichen. 
Von den Wellenlinien aus geraten sie nach jeweiliger Ablenkung in die Horizon- 
tale der benachbarten Streifenhügelgebiete. 

4. Mark des Mandelkernes. In der Nähe des Mandelkernes entspringen zwei Bündel. 
Eines überschreitet als Commissura anterior die Mittellinie um im gegen- 
überliegenden Mandelkern zu enden, das andere wendet sich, die Commissura 
anterior in medialeren Gebieten dorsal umgreifend als dorsale Abteilung des 
Pedunculus cerebri caudalwärts. Dieses Bündel war übrigens schon 
Meckel bekannt und ist identisch mit seinem dritten mittleren a Hirn- 
schenkelbündel. 

5. Markhaltige Commissur der Ventrikelwand dorsal von der Commissura anterior. 

6. Das basale Markbündel. Enthalt außer wenigen Fasern aus dem Tuberculum 
olfactorium namentlich zahlreiche Züge aus der ventralen Streifenhügelrinde 
und endet rückwärts ziehend teils im sagittalen Marke teils in dem als Putamen 

* gedeuteten Kerne. 

Abschließend möchte ich konstatieren, daß alle hier angegebenen Verhältnisse sich 
auch bei den neueren Nachuntersuchungen im Wesentlichen als richtig herausgestellt haben. 
Das muß um so mehr mit Bewunderung für den trefflichen Forscher erfüllen, wenn man 
erwägt wie geringwertige technische Methoden ihm, verglichen mit dem, was vor heute haben, 
zu Gebote gestanden haben. Eine 1891 erschienene Arbeit von Turner (5) ist denn auch 
im Wesentlichen nicht über die Bumm' sehen Angaben hinausgekommen Sie enthält 
aber die Beschreibungen der äußeren Form und der Schnitte von vielen Vogelgehirnen, 
auch zahlreiche Messungen und Schilderungen der Zellformen in den einzelnen Hirngebieten. 
Turner aber beschreibt auch, was Bumm für spätere Mitteilungen verschoben hatte, 
einige Ganglien des Zwischenhirnes und kaudalerer Hirnteile. 

1885 erschien eine Jenaer Dissertation von Schulgin (4), deren Inhalt zwar das 
Bekannte nicht wesentlich vermehrte, aber doch da und dort von Wert ist, weil er 
Bestätigungen bringt. Leider fehlt die gründliche Vertiefung, welche Bumms Arbeit 
so auszeichnet. S c h u 1 g i n hat viel zu früh versucht ein schematisches Bild zu 
zeichnen. 

Lange blieb nun das Vogelgehini fast unbearbeitet. Zwar ließ eine gute Zusammen- 
stellung des bereits Bekannten, die Gadow (1) etwa 1888 in seiner Bearbeitung der Vögel 

für Bronn 's Klassen und Ordnungen gab, erkennen, wo die Lücken lagen, doch erschienen 

44* 



— 352 — 

nur langsam und spärlich neue Beitrage. Die erwähnte Arbeit von Turner (5) bringt im 
Wesentlichen, soweit das Vorderhirn in Betracht kommt, nur Beschreibungen der äußeren 
Form und unsichere Angaben über die Kerne, eine ebensolche von C. L. Herrick (6) be- 
schreibt die äußere Form einiger Arten. Doch kamen auch Arbeiten über einzelne Faser- 
züge. So hat Osborn (7) in seiner Arbeit über die Kommissuren auch das Vogelhirn 
recht eingehend berücksichtigt; dann habe ich (8) 1893 das Bündel der Scheidewand an 
Degenerationen studiert und 1895 in einer kleinen Arbeit (9) den Nachweis erbracht, daß 
es ein Faserbündel giebt, welches im Occipitallappen entspringend bis in das Mittelhirn zu 
den Endstätten des Sehnerven zieht. Dieses Bündel wurde von mir mehrfach durch Abtragen 
der occipitalen Hemisphärenhälfte zur Entartung gebracht. 

Jelgersma (10) beschrieb 1897 einen Faserzug aus den Hemisphären, resp. aus 
dem Striatum zum Mittelhirn. Dort soll dieses ganz ventral in der Hirnschenkelfaserung 
liegende Bündel kreuzen und im Oculomotoriuskern enden. Eine bestimmte Frage, die ob 
nach Großhirnexstirpation Fasern bis in das Rückenmark entarten, ist schon früh und dann 
später mehrfach in Angriff genommen worden. Zuerst hat Singer (11) angegeben, daß es 
keine direkt entartende Fasern gebe, dann hat derselbe mit Münzer (13) diese Angabe 
bestätigt und es hat sich Münzer (12) allein nochmals mit der Frage beschäftigt. Sand- 
meyer (14) behauptete dagegen, daß wohl bei Tauben nach Großhirnexstirpation doppel- 
seitige Rückenmarkveränderungen stattfinden. 1896 habe ich dann in dem ersten Entwurf 
einer Darstellung der vergleichenden Anatomie des Gehirnes (15) vielerlei über das Vogel- 
gehirn neu beibringen können, das hier nicht angeführt werden soll, weil man dem Richtigen 
weiter unten ohnehin begegnen wird, das Unrichtige aber besser vergessen bleibt. In den 
letzten vier Jahren des 19. Jahrhunderts aber hat, vielleicht angeregt durch die zusammen- 
fassende Darstellung der vergleichenden Anatomie, von der eben die Rede war, das Interesse 
am Vogelgehirn sehr zugenommen. Es erschienen in rascher Folge eine ganze Anzahl von 
Arbeiten über dasselbe. Was sie brachten, soll weiter unten in der Einzeldarstellung der 
eigenen Befunde zitiert werden, soweit die Faserung in Betracht kommt. Denn die Autoren 
haben alle mit den gleichen Methoden wie wir gearbeitet, mit den Zell- und Faserfärbungen 
und mit der Degenerationsmethode. Hier, wo zunächst nur das Vorderhirn beschrieben 
werden soll, kommen von diesen Arbeiten allerdings nur wenige in Betracht. Besonders 
reichhaltig sind die Untersuchungsergebnisse von Boyce und Warrington (16), welche 
sich auf das Huhn und die Taube beziehen und diejenigen von Münzer und Wiener (17). 
Auch eine Dissertation von Westphal (18) enthält, wenigstens in den Abbildungen, eine 



— 353 — 

gewisse Anzahl von Funden, welche die Großhirnfaserung betreffen, obgleich sie sich im 
Wesentlichen mit weiter kaudal liegenden Hirngebieten beschäftigt. Durch diese Arbeiten 
sind mehrere Bumm noch unbekannte Faserzüge gefunden und, was diesem für keinen 
einzigen mit Sicherheit gelingen konnte, nach Ursprung und Ende festgelegt. Was uns 
selbst bis Anfang 1899 bekannt war, haben wir damals kurz veröffentlicht (19). Mehreres 
davon ist hier korrigiert, sehr viel ist zugefügt. 

Mit der Gesamtmorphologie haben sich von den neueren nur Münz er und Wiener 
beschäftigt. Sie studierten die Taube und es wird bei der Besprechung der Formverhältnisse 
auf Einiges hierher Gehörige noch referierend einzugehen sein. S. S. 355. 

Die eigentliche Histologie des Vogelgehirnes ist noch ganz zn schaffen. Abgesehen von einzelnen 
Angaben bei älteren Autoren über Form der Zellen etc. liegt kaum etwas vor, das mit neuerer Technik 
durchgearbeitet ist. Nur die Arbeit von Cl. Sala y Pons 20 beschäftigt sich eingehender mit der Struktur 
eines kleinen Teiles der Rinde. 

Besser als das Vorderhirn sind die Teile vom Mittelhirn kaudalwärts histologisch untersucht, namentlich 
hat das sehr interessante Tectum opticum, der Cochlearisursprung und das Rückenmark mehrfach eingehende 
Bearbeitung gefunden. Doch werden diese Studien in diesem nur dem Vorderhirn gewidmeten Hefte nicht zu 
berücksichtigen sein. 

So hat sich das Bild des Vogelvorderhirnes allmählich mehr und mehr kompliziert. 
Indem wir nun hieran weiter arbeiteten, kamen wir zu dem uns sehr überraschenden Schluß, 

* 

daß dieses Vorderhirn noch sehr viel vollkommener mit Faserzügen und Zellgruppen ausge- 
rüstet ist, als wir selbst und als unsere Vorarbeiter es vermutet hatten und daß es sich 
wohl lohnen mochte, einmal, soweit irgend möglich, alle einzelnen derartigen Gebilde so zu 
ermitteln, daß ein annähernd vollständiges Gesamtbild entstehen kann. Diese Untersuchung 
war keine leichte. Heute, wo wir ein ungefähres Ziel erreicht haben, wo es vor Allem 
uns gelungen ist, die einzelnen Hirnteile mit einer viel größeren Sicherheit zu bezeichnen, 
als das früher möglich war, erscheint uns selbst — und dem Leser wird es wohl kaum 
anders gehen — das Ganze so einfach, daß unser langes Hin- und Herschwanken über die 
Deutung der einzelnen Teile, die zahlreichen anatomischen und entwicklungsgeschichtlichen 
Studien, die wir, nur um diese Deutung sicher zu stellen, angestellt haben, uns selbst kaum 
begreiflich erscheinen. Denn wir sind schließlich nicht nur vielfach zu den alten B um na- 
schen Anschauungen gekommen, die sich heute aber erst begründen lassen, sondern wir 
haben auch von neuem den Satz bestätigt gefunden, den ich 1887 im ersten Hefte dieser 
Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Gehirnes bereits niedergeschrieben habe, dass 
nämlich das Vogelgehirn im Gegensatze zu denjenigen anderer Vertebraten ganz vorwiegend 



— 354 — 

durch die Entwicklung des Stammganglion, welche relativ viel bedeutender ist, als die 
Rindenausbildung, charakterisiert sei. 

Die gesamte altere Literatur ist gesammelt und teilweise ausgezogen bei: 

1. Gadow: Vögel, in Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreiches. 6. Band, 4. Abtheilung 1, S. 325. 

Neuere Literatur. 

2. B u m m , A. : Das Großhirn der Vögel. Ztschrft. f. wiss. Zoologie, Bd. 38, 1883. 

3. S t i e d a : Studien über das zentrale Nervensystem der Vögel und Säugetiere. Zeitschrift f. wiss. Zoologie. 

Bd. 19, 1869. 

4. S c h u 1 g i n : Die Fhylogenesis des Vogelgehirnes. Diss. Jena 1885. 

5. Turner: The avian brain. Journ. of comparative neurology. Vol. 1. 

6. G. L. Herrick: lllustrations of the surface anatomy of the brain of certain birds. ibidem vol. 3, 1893. 

7. s b o r n : The origin of the corpus callosum etc. Morph. Jahrbuch. Bd. 12, 1886. 

8. Edinger: Vorlesungen über den Bau der nervösen Zentralorgane. 5. Auflage. 

9. Derselbe: Über die Entwicklung des Bindensehens. Arch. f. Psychiatrie und Nervenkrankheiten. 

Bd. 27, H. 3, 1895. 

10. Jelgersma: De Verbindungen van de grote hersenen bij de vogels met de Oculomotoriuskern. 

Psychiatr. en neurol. Bladen 1897, No. 1. 

11. Singer: Über sekundäre Degeneration im Rückenmarke des Hundes. Sitz.-Ber. d. Wiener Akad. 84. 1881. 

12. Münzer: Beiträge zum Aufbau des Zentralnervensystemes, Prager med. Wochenschrift, 1895. 

13. Singer und Münzer: Beiträge zur Kenntnis des Zentralnervensystemes. Denkschrift d. k. Akad. d. 

Wiss. zu Wien. Math, naturw. Klasse, Bd. 57, 1890. 

14. Sandmeyer: Sekundäre Degeneration nach Extirpation motorischer Rinden centren. Zeitschrift f. Biologie. 

Neue Folge, Bd. 10. 

15. — Vorlesungen etc. 5. Auflage, S. 1. 

16. B o y c e und W a r r'i n g t o n : Observations on the Anatomy, Physiology und Degenerations of the 

nervous System of the bird. Proceedings of the Royal Society Vol. 64, 1898. 

Dasselbe ausführlicher, mit Tafeln in Philosophical Transactions of the Royal Society. 
Series B. Vol. 191, p. 293, 1899. 

17. Münzer und Wiener: Beiträge zur Anatomie und Physiologie des Zentralnervensystemes der Taube. 

Zeitschrift, Monatsschrift f. Psychiatrie und Neurologie, Bd. 3 — 4, 1898. 

18. W e s t p h a 1 : Über Acusticus, Mittel- und Zwischenhim der Vögel. Diss. Berlin, 1898. 

19. Edinger und Wallenberg: Untersuchungen über das Gehirn der Tauben. Anatomischer Anzeiger, 

Bd. 15, 1899. 

20. Cl. SalayPons: La corteza cerebral de las aves. Madrid. N. Moya, 1893. 

HL Die Form und ihre Entwicklung. Mantel und Stammhirn. 

Nomenclatur. 

Wer zuerst Schnitte durch ein Vogelgehirn macht, wird immer in gewisser Ver- 
legenheit sein, wie er in dem zunächst kompakt erscheinenden Hauptkörper, der nur von 
wenigen helleren Linien durchzogen wird, die Verhältnisse wiedererkennen soll, welche aus 



- äöS — 

dem Gehirne aller anderen Wirbeltiere vertraute sind. Selbst bei Zuhülfenahme von Zell- 
f&rbungen (Thionin etc.) fällt es schwer zunächst eigentliche Unterabteilungen zu erkennen 
und es steigen Zweifel auf ob die Bumm'sche Darstellung, wonach eine Rinde tiberall den 
mächtigen Streifenhügel überzieht, richtig ist. Fehlt doch ganz der bei den anderen Verte- 
braten lateral zwischen Stammganglion und Rinde liegende Ventrikelspalt. Und wenn man 
dann durch sorgfältigste Untersuchungen feststellen kann, daß wirklich die Bumm'sche 
Auffassung vollständig richtig ist, wie mir das schon 1895 gelungen ist, so tauchen doch im 
Verfolg der Arbeit immer wieder neue Zweifel auf. Man erkennt immer mehr, daß die 
einfache Untersuchung des ausgebildeten normalen Gehirnes hier nicht ausreicht und dann, 
daß eine sehr genaue Kenntniß der bei nahestehenden Gehirnen, etwa dem Schildkröten- 
gehirn, vorliegenden Verhältnisse nötig wird, um das zu deuten, was zunächst recht unsicher 
erscheint. Ist man dann zur Ueberzeugung gelangt, daß eine Rinde das mächtige Stamm- 
ganglion überzieht, so erheben sich sofort neue Schwierigkeiten bei der Frage wie die in 
jenem mächtigen Körper abgrenzbaren Abteilungen, wie die Ganglien und die „ Wellenlinien u 
etc. zu deuten sind. Außer Bumm haben sich eingehend mit diesen Dingen nur Münz er 
und Wiener (17) beschäftigt. Münz er und Wiener fassen die äußerste Schicht mit 
Bumm als Rinde, den inneren Kern mit diesem als Striatum auf. Die erstere ist durch 
eine „ Zellenschicht u mindestens in einem großen Teil des Gehirnes von dem letzteren ge- 
trennt. Innerhalb des Striatum lassen sich durch zwei „ Wellenlinien u drei Kerne oder Ab- 
teilungen scheiden, zu denen noch die lateral und caudal gelegene Zellmasse des Bumm 1 sehen 
„Mandelkernes" kommt. Die Verfasser sind geneigt die frontalste dieser gerundeten Zell- 
platten als Epistriatum, die nächste als Mesostriatum und die beiden ventrocaudalen Gruppen 
als eigentliches Striatum anzusehen. In der medio ventralsten Abteilung des Striatum wird 
als „Nucleus striati* ein Kern mit großen Ganglienzellen beschrieben. Auch Bumm's 
„Markfeld" wurde wieder gefunden. Wenn nun auch, wie man unten sehen wird, unsere 
Arbeit in vielen Beziehungen die Angaben dieser Autoren bestätigen kann, so sind wir doch, 
so weit die eben erwähnte Einteilung in Frage kommt, zu ganz anderen Resultaten gekommen. 
Die Begriffe Striatum, Mesostriatum und Epistriatum, welche ich zuerst für die Verhältnisse 
bei Reptilien benutzt habe, sind nicht reine Lagebegriffe, ja als solche nicht einmal bei allen 
Arten ganz passend. Nur im allgemeinen drücken sie die relative Lage der einzelnen 
Striatumteile zu einander aus. Es lassen sich die Unterabteilungen nur durch 
die Faserbeziehungen festlegen. Das Epistriatum z.B. ist immer durch seine 
Beziehungen zur Commissura anterior und zu dem Tractus fronto-epistriaticus 



— 356 — 

charakterisiert. Diesen Anforderungen entspricht die Einteilung der erwähnten Autoren 
nicht. Es sind also ganz andere Hirnteile, für welche wir die erwähnten Namen in An- 
spruch nehmen werden. 

Bei allen Vertebraten ragt das Stammganglion von der Basis des Vorderhirnes aus, 
wo es dem Riechlappen aufliegt, frei in den Ventrikel, der auf allen Seiten vom Pallium abge- 
schlossen ist. An der lateralen Seite reicht der Ventrikelspalt niemals bis zur Hirnbasis und 
es scheint dort die Rinde direkt dem Streifenhügel aufzuliegen — Bumms „Streifenhügel- 
rinde". — Zwischen Rinde und Stammganglion ziehen aber jedesmal die aus der ersteren 
stammenden Fasern dahin, so eine deutliche Grenze markierend. Dieser Markfaserzug ist 
bisher bei den Vögeln nicht gesehen worden. Die Autoren stellen vielmehr die Verhaltnisse 
so dar, daß ziemlich die ganze laterale und der größte Teil der dorsalen Rinde als fest- 
verwachsene Streifenhügelrinde mit nicht präziser Trennung vom Stammganglion anzusehen 
ist. Besonders schwer mußte auch am Frontalpol die Scheidung zwischen Rinde und Stamm- 
ganglion sein, wo bei den üblichen Färbungen in der That keine Grenze scharf sich ab- 
scheiden läßt. Erst als es uns gelang die Faserung aus der Rinde selbst färberisch präzis 
darzustellen, einen Stabkranz also zu finden, der zunächst zwischen Rinde und Stammganglion 
wie bei anderen Vertebraten verläuft, hatten wir den Schlüssel zum Verständnis des Vogel- 
gehirnes gefunden. Erst jetzt war es möglich die Verhältnisse, welche vorlagen, mit denjenigen 
bei anderen Vertebraten zu vergleichen und das Abweichende und Neue scharf festzustellen. 

Aber der Stabkranz ist nicht überall vorhanden. Um sicher zu erfahren, was Pallium, 
was Striatum im Vogelgehirn ist, wurden Embryonen untersucht. Die Herren Prof. Schwalbe 
in Straßburg und Prof. K a i b e 1 in Freiburg stellten mir mit der dankenswertesten Liberalität 
mehrere vollständige Schnittserien von Hühnern zur Verfügung, die vom ersten bis zum zehnten 
Bruttage reichen. Auch eine Entenserie konnte ich durcharbeiten. 

Es hat sich ergeben, daß] die Wand der Vorderhirnblase beim Huhne, welche, wie 
es scheint, anfangs überall gleichmäßig dick ist, erst im Laufe des fünften Bruttages sich 
basal verdickt, die Anlage des Striatum ausbildet. Dieser Körper wächst dann schon am nächsten 
Tage, rasch an Volum zunehmend, in die hohle Blase von unten hinein und verbreitert "dabei 
seine Basis immer mehr lateral. Am sechsten Bruttage ragt das Striatum bereits als recht 
beträchtlicher Tumor in die Hirnhöhle hinein, Fig. 1, und gegen Ende dieses Tages markieren 
sich in den vorher gleichmäßigen Zellmassen bereits durch eine feine zellarme Linie zwei 
Abschnitte, ein dorso-frontaler und ein caudal-ventraler, Striatum und Mesostriatum (s. unten). 



— 367 — 

Das Wachstum des Stammganglions geht nun offenbar viel schneller als das des 
Palliums, denn der Hohlraum des Ventrikels wird von nun an ständig enger. Am zehnten 
Tage ist noch rings um das Stammgaiiglion ein Ventrikel nachweisbar, doch ist dieser in den 
lateralsten Ahschnitten schon spaltförmig enge und es schreitet offenbar von unten lateral 
her das Striatumwachstum so machtig voran, daß mehr und mehr der Ventrikel eingeengt 
wird. Bei neugeborenen Tieren besteht schließlich von dem vordem weiten Ventrikel nur 
noch medial ein Spalt, der sich dorsal um weniges über das St natura hin erstreckt und in 
eine enge zellreiche Linie übergeht, welche offenbar die letzten Spuren der hier eingetretenen 
Verödung darstellt. Das Seitenhorn ist vollständig verschwunden, ebenso das Vorderhorn, 
das bei Embryonen vom zehnten Tag noch sehr weit ist. Ganz frei von Verödung, aber 
ungemein eng, bleibt der occipitale Abschnitt. 




Fig. 1: Sagittal schnitt ziemlich weit lateral durch das Gehirn des sechs Tage bebrUteten Hühnchens. 



Fig. 2a: Horizontal schnitt von dem lOTage 
bebrüteten Huhne, pallialer Abschnitt. 

Abbmdl. d. Sanokenb. nattuf. Ocji. Bd. XX 



Fig. 2b: Derselbe etwas ventraler. 



— 358 — 

Schon sehr früh bilden sich innerhalb des Striatum feine Linien von marklosen 
Bahnen ans, die sich basal sammelnd in den Thalamus ziehen, oder aus diesem gehirnw&rts 
ausgewachsen sind. Sicher ist das Bündel der Brachia cerebri schon am siebenten Tage ganz 
ausgebildet und am sechsten bereits einigermaßen verfolgbar. Am neunten erkennt man 
auch schon Bündel, die aus dem Nucleus taeniae in das Ganglion habenulae hinüberziehen, 
also die Taenia thalami. T. in Fig. 2 a. 

Das Studium der Entwicklung lehrt also, dass bei dem Vogelgehirn 
ganz wie bei den Gehirnen der anderen Vertebraten ein Pallium allseitig 
das Stammganglion frei umgiebt und daß erst spät, zum Teil erst nach der 
Geburt, die enorme Wucherung des Stammganglions, welches sich am An- 
fang nicht von dem der Reptilien unterscheidet, zu den Verhaltnissen führt, 
welche das erwachsene Gehirn als fast solide Masse erscheinen lassen. 

So ließ sicli für das erwachsene Vogelgehirn überall zeigen, 
was dem Mantel, was dem Stammganglion angehörte. 

Es blieb als nächste Aufgabe die Deutung der mannigfachen an der Basis und 
innerhalb des Stammganglions sichtbaren Teile und Abschnitte. Hier kamen natürlich sehr 
die früher beim Studium des Reptiliengehirnes (Band XIX und XX dieser Abhandl.) gemachten 
Erfahrungen zu statten. Nachdem einmal der Riechapparat und seine Verbindungen bei 
den Reptilien durchgearbeitet waren, gelang es z. B. leicht, die sehr reduzierten, aber ganz 
analogen Verhältnisse bei den Vögeln wiederzufinden. Ganz besonders nutzbringend aber 
waren die älteren vergleichenden anatomischen Studien für die Erkenntnis des Stammganglions 
und seiner Teile. 

In mehreren Arbeiten konnte ich früher den Nachweis führen, daß das für einheitlich 
gehaltene Stammganglion der Knochenfische, dann dasjenige der Reptilien aus verschiedenen 
wohl charakterisierbaren Abteilungen zusammengesetzt ist. Dem eigentlichen Striatum, 
welches durch die Beziehungen zum Tractus strio-thalamicus wohl charakterisiert ist, liegt 
dorsocaudal noch ein offenbar bei den Reptilien mit der Rinde zusammenhängender Körper 
auf, das Epistriatum. Auch dieses ist sehr gut durch seine Faserbeziehungen zu charakterisieren. 
Beide Epistriata sind nämlich durch einen mächtigen Zug der Commissura anterior unter 
einander verbunden und in jeden mündet ein Faserzug, der an der Hirnbasis entspringend 
in langem Verlaufe cauilalwärts zieht, um im Epistriatum dorsal sich wendend zu enden. 
Schließlich ließ sich für die Schildkröten mit Sicherheit, für die anderen Reptilien mit Wahr- 
scheinlichkeit nachweisen, daß noch eine Abteilung, das Mesostriatum, zwischen beiden existiere. 



— 359 — 

Es ist nun gelungen alle diese Abteilungen und alle Züge, welche sie charakterisieren, 
bei den Vögeln wiederzufinden und damit für die Betrachtung des Vogelvorderhirnes eine 
feste Grundlage zu gewinnen. 

b) Allgemeine Formbeschreibnng. Nomenclatnr. 

Das Vorderhirn der Vögel ist immer sehr viel größer als dasjenige entsprechend 
großer Reptilien. Die Vermehrung des Volumes betrifft vornehmlich den Frontal- und 
Parietalabschnitt, doch haben auch der temporale und occipitale Abschnitt zugenommen. 
Relativ kleiner, sogar sehr viel kleiner, ist der Lobus olfactorius. Das ganze Gehirn sieht 
weniger langgestreckt aus, weil eben die beim Reptiliengehirn dünnen frontaleren Abschnitte, 
hier dorsal ausgefüllt sind. Diese ganze Vermehrung kommt dadurch zu Stande, daß sich 
eine kräftige Frontalrinde ausgebildet hat unter welcher ein frontales Mark liegt, und daß 
auch das Stammganglion viel dicker und viel reicher an Markfasern ist. 

Im Ganzen sind die Hirnformen bei den einzelnen Gattungen fast so wechselnd wie 
etwa bei den Säugern und vor allem ist die relative Größe — relativ zu den caudaleren 
Hirnteilen — für die einzelnen Gattungen sehr verschieden. Die größten Gehirne besitzen 
die Papageien und die Passeres — doch nicht alle, dann wohl die untersuchten Spechte, 
Möven, die Gans und der Strauß. Das Taubengehirn, ebenso wie dasjenige der Hühner, ist 
relativ am kleinsten. Es wird Aufgabe einer auf größeres Material gestützten Untersuchung 
sein, diese Verhältnisse einmal speziell darzustellen. Mein Material reicht dazu noch nicht 
aus. Mit Glück hat namentlich B u m m bereits hier einen Anfang gemacht. Er hat wägend 
das Vorderhirn mit den anderen Hirnabschnitten verglichen und ist dabei zu ähnlichen 
Resultaten gekommen wie sie eben erwähnt wurden. Was die Gesamtform betrifft, so 
stehen auf der einen Seite die Papageien und Spechte, auch die Raben und etwa noch die 
Gans und die Ente mit relativ langem Stirnteil und sehr gut ausgebildetem Schläfenvorsprung, 
auf der anderen die meisten Singvögel, die Möven, die Tauben und der Strauß mit mehr der 
Halbkugelform genähertem Gehirne und relativ kleinerem Temporalabschnitte. 

Man kann an dem unverletzten Gehirne schon die Pars pallialis von der Pars 

basalis gut abscheiden. Eine flache Grube an der Unterseite des Frontalabschnittes, die 

Basalgrube, verengt sich caudal zu einer ganz feinen Furche, der Fovea limbica. Immer 

von einem markhaltigen Faserzuge begleitet, zieht diese caudalwärts um innerhalb des 

Temporalpoles zu verschwinden. Diese echte Furche, welche auch dem Frosche und den 

Reptilien zukommt, ist bisher bei den Vögeln nicht erkannt worden. Sie verläuft an der 

lateral-basalen Seite des Großhirnes. 

45* 



Fig. 3: Gehirn tob Androglossa aeativa, zur Demonstration der Einteilung. 
Die Pars pallialis ist glatt. Nur beiderseits von der Medianlinie in wechselnder 
Entfernung von ihr liegt eine flache Einsenkung über den vorderen '/> des Gehirnes in 
sagittaler Richtung, die Vallecula. Es ist keine echte Furche, sondern nur der Ausdruck 
der Stelle, an welcher im Innern des Gehirnes Stammganglion und Pallium verwachsen sind. 
Der Willst medial von der Vallecula ist die von Verwachsung frei gebliebene Palliumpartie. 
Dieser Wulst ist bei den verschiedenen Arten wechselnd stark ausgebildet. Ganz besonders 
kraftig und dick findet man ihn bei Struthio. Für sein näheres Studium kann auf die zahl- 
reichen Abbildungen der dorsalen Oberflache bei den alteren Autoren, dann auf die Bilder 
von Turner und von C. L. Herrick verwiesen werden. Man kann ihn als Sagittal- 
wulst bezeichnen. 



Fig. 4 : Gehirn von Struthio camelns ; Dorsal an sieht, natürliche Größe, kleineres Exemplar. 
Das größte untersuchte Gehirn war reichlich um '/i großer. 



— 361 — 

Die Fovea limbica, welche in ihrem caudaleren Abschnitte zur Fissura limbica 
wird, ist nur frontal der Fissura rhinalis der Säuger homolog. Weiter caudal grenzt sie 
den dorsalen von starker Rinde überzogenen Teil des Stammganglions — Striatum — ab 
von dem ventraleren, dem Mesostriatum, welches hier lateral nur dünnen grauen Überzug 
hat, sonst frei an der Basis liegt. 

Der unpare Ventrikel des Zwischenhirnes geht vor der Schlußplatte in die 
Ventriculi laterales der Hemisphären über. Aus den entwicklungsgeschichtlichen 
Noten oben geht hervor, daß diese anfangs weiten Höhleft durch die Ausdehnung des Stamm- 
ganglions zu engen Spalten geworden sind, welche beiderseits von der medialen Scheidewand 
der Hemisphären liegen. Frontalwärts senden die Ventrikelspalten fast immer, ganz an der 
Basis, einen feinen Fortsatz in die Riechlappen, caudal aber erstrecken sie sich weithin lateral 
um die ganze occipitale Oberfläche des Stammganglions herum. Es ist also von dem einheit- 
lichen Seiten Ventrikel des Embryo bei dem erwachsenen Tiere übrig geblieben: Ein mediales 
Hörn, ein occipitales Hörn und ein Ventriculus olfactorius. Verschwunden ist 
vollständig das Seitenhorn und fast vollständig der dorsale Abschnitt. Die Schlußplatte geht 
mit dem dorsal von den Kommissuren liegenden Abschnitte, wie bei allen Vertebraten, in 
die dünne Epithelplatte über, welche ventral zu einem sehr kleinen Plexus choroides 
medius sich ausstülpt und nach den Hemisphären auf relativ kurze Strecke nur kleine 
Plexus choroidei laterales sendet, die mit nur ganz wenig Schlingen in die engen 
medianen Ventrikelspalten eingeklemmt liegen. 

Der laterale Abschnitt der Seitenventrikel ist übrigens nicht spurlos verschwunden. 
Er hat sich zu einem kleinen Teil noch nahe der Mittellinie erhalten und auch da, wo er 
ganz fehlt, erkennt man auf vergrößerten Frontalschnitten noch deutlich eine zellreiche 
Lamelle — Münz er und Wiener's „Zellenlinie u , als Andeutung der Verwachsungsstelle, 
wahrscheinlich aus reduziertem Ventrikelepithel bestehend. Diese Platte erstreckt sich aber 
nur dorsal über das Stammganglion, lateral fehlt jede Spur von ihr. Daraus darf man 
schließen, daß die Vereinigung von Pallium und Stammganglion, welche so charakteristisch 
nur für das Vogelgehirn ist, nicht durchweg auf dem Wege der Verklebung erfolgt ist, daß 
vielmehr das meiste wohl durch Auswachsen des Stammganglions mit der ihm schon embryonal 
angehörigen Außenfläche entstanden ist. 

Der Basalteil des Vorderhirnes. 
Am frontalen Ende des Basallappens sitzen die bei allen Vögeln sehr kleinen Lobi 
olfactorii. Es sind zwei kurze Kegelchen, welche nur bei der Gans und dem Strauß, auch 



— 362 — 

bei den Hühnern eine etwas bessere Ausbildung erreichen. Fast die ganze Ausdehnnng der 
Lobi ist von der Formatio butbaris überzogen, so daß ein eigentlicher abgesonderter 
Bulbus olfactorius gar nicht entsteht. Die Riechlappen sind bei einzelnen Arten, bei der 
Gans und dem Strauß z. B. das frontalste Gehirnstück, bei der Mehrzahl der Vögel aber 
sitzen sie ventralwarts geneigt unterhalb der über sie vorstehenden Stirnlappenrinde. Direkt 
caudal von ihnen liegt eine längliche Vorragung der Basis, der Lobus parolfactorius. 
Seine Basis geht den ventralen Ventrikelrand umgreifend direkt in die Medialwand des 
Gehirnes über. Lateral und ventral von ihm liegt ein bei den meisten Tieren ganz kleiner 
Höcker der lateralen Hirnbasis, der Nucleus basal is, wie er zunächst unprajudizierend 
genannt werden soll. Dieser wird bei einigen Vögeln zu einem mächtigen Gebilde, welches 
die laterale Unterseite des Stirnteiles von außen her förmlich median drangt. Auch der 
Lobus parolfactorius ist bei den verschiedenen Arten sehr ungleich entwickelt, aber es muß 
für beide Kerne erwähnt werden, daß kein Zusammenhang zwischen ihrer Größe und dem- 
jenigen der Biechlappen existiert. Speziell scheint für den Lobus parolfactorius die Ent- 
wicklung der Orbitaldecke, welche direkt unter ihm liegt, gestaltend zu wirken. 

Bei den meisten Vögeln ist der übrige Teil des Basallappens bis hinaus zur Fovea 
limbica flach. Aber bei einigen, der Möve z. B., dann bei den Papageien, dem Strauß 
und dem Specht liegt caudal noch ein betrachtlicher Höcker, der, fast die ganze Breite ein- 
nehmend, bis an das Chiasma heranreicht. Er entspricht der im Inneren liegenden 
Faserung des Brachium cerebri und den es umgebenden Massen des Mesostriatum, welche 
hier mehr als bei anderen Arten entwickelt sind. Der größte Teil der Hirnbasis lasst sich als 
einheitliches Areal, Basalfeld, zusammenfassen. Das Basalfeld ist caudal durch die ca. in 

Lobus ulfactorius 

Fovea limbira 

Rrai'htmn et Mesostratiuni — 
Tractns fronto-epistr. 

Tractns septo-mescnceph. 

Chiasma 



Fig. 5 : Hirnbasis yon Corvus corax. 



Lobns «Ifacto rins — 

Lob us parol facto riii s — 
Rad. fronto-epistriatica— 

Br&cbiom und Meeostriatuin — 
Polua temporalis— 

Chiasnia -■ 



Fig. 5b: Hirnbasis von einem Papagei. 
der Mitte der Hirnlange austretenden Brach ia cerebri begrenzt, lateral ganz scharf 
durch die Fissura limbica. Bei den Papageien, deren Pallium sehr viel starker ent- 
wickelt ist, als das anderer Vögel, ebenso beim Haben und der Gans überhangt der palliale 
Abschnitt des Großhirnes die Grenze des Basalfeldes, so daß dieses wie eine tief gelegene 
Hache Grube erscheint, wahrend es bei den Singvögeln z. B. für den ersten Anblick nicht so 
scharf vom übrigen Gehirn trennbar erscheint. 

Das Basalieid hat ein mehr oder weniger markweißes Aussehen und man erkennt, 
daß sich die markhaltigen Fasern lateral dicht unter der Fissura limbica zu einem 
machtigen Bündel sammeln. Dieses Bündel, die liadiatio fronto-eiiistriatica, kann rückwärts 
bis in den Temporo-occipitallappen verfolgt werden. Dort endet es im Epistriatum. Der 
Faserzug ist also zum Teil identisch mit dem bei Reptilien an gleicher Stelle liegenden, aber 
sehr viel feineren Tractus cortico-epistriaticus. 

Caudal von dem Basalfeid, resp. von dem Mesostriatum, wird die Zwischenhirngrenze 
durch das bei den Vögeln immer sehr mächtige (Jbiasma bezeichnet. Doch erkennt man 
dicht vor dem Chiasma noch einige wichtige Faserzüge aus dem Vorderhirn auch am 



— 364 — 

unverletzten Gehirne. Es ist nämlich zunächst die Gesamt faserung aus dem Vorderhirne 
und zu demselben, welche man als Brachia cerebri zusammenfassen kann, für ein ganz 
kurzes Stück an der Hirnbasis sichtbar. Sie liegt da fast frei und kann durch das Meso- 
striatum grau durchscheinend eine ziemliche Strecke frontalwärts als feiner weißer Fächer 
bei den meisten Vögeln gesehen werden. 

Gerade an der Stelle, wo die Brachiumfasern an die Unterfläche des Gehirnes treten, 
sammeln sich mächtige Fasermassen aus dem Gebiete der medialen Scheidewand zu einem 
Bündel. Dasselbe erscheint frei dicht an der Mittellinie, überquert dann das Brachium lateral- 
wärts und wendet sich mit dem Tractus opticus, welchem es am lateralen Brachiumrande 
begegnet, dorso-caudal, s. Fig. 5 a. 

Ganz meisterhaft giebt all diese Verhältnisse eine alte Abbildung der Entenhirnbasis 
von Meckel wieder. 

Pallium und Stammganglion. 

Das ganze dorsal von der Fissura limbica gelegene Gebiet ist von Rinde 
überzogen. Dieselbe ist aber, wie mehrfach erwähnt, überall außer an der medialen Scheide- 
wand mit dem Stammganglion fest verwachsen. An der Scheidewand reicht die Rinde 
nicht ganz bis zur Basis. Sie endet vielmehr — nicht deutlich bei allen Vögeln — mit 
einer von unten- vorn nach oben- hinten ansteigenden Linie und nimmt im Wesentlichen 
nur die dorsalen, 8 /* der Scheidewand ein. Aus dieser Rinde entspringt überall fast das 
Markbündel der Scheidewand — Tractus septo -mesencephalicus. Dorsal 
breit ausgebreitet, sammeln sich seine Züge ventral zu dem Stil des Markbündels, 
demselben, welcher oben an der Stelle beschrieben wurde, wo er, die Brachiumfaserung über- 
querend, mit den Zügen des Tractus opticus lateral am Zwischenhirn dorsalwärts zieht. 

Dieses Bündel, zusammen mit einigen anderen später zu beschreibenden Zügen, giebt 
der Scheidewand ein ganz markweißes Aussehen. Die Scheidewand reicht in den frontalsten 
Hirnabschnitten bis zu der Basis herab, wo sie unmittelbar in den Lobus parolfactorius 
übergeht. Weiter caudal, von der Ebene der Schlußplatte und ihrer Kommissuren ab, ist 
sie viel kürzer. In der Schlußplatte selbst sind beide Scheidewände durch die Commissura 
pallii — Meckel's Balkenrudiment — unter sich verbunden und in dieser Gegend verdünnt 
sich dann die Verbindung auch zu dem kleinen oben erwähnten Plexus choroideus medius. 
Dahinter aber wird nicht nur im Scheidewandgebiete sondern allüberall das Pallium wieder 
frei von dem Stammganglion. Es umfaßt als dünne rindenbedeckte Platte das caudale, immer 
abgerundete Ende des Stammganglions, bildet mit diesem zusammen den Occipitalpol des 



— 365 — 

Gehirnes. Nur hier ist auch an der Basis freies Pallium, wenig weiter frontal verschmelzen 
im occipito-temporalen Lappen wieder Pallium und Stammganglion zu einer Masse, dem 
Polus temporalis. 

Die markhaltige Faserung aus der Rinde, welche bei vielen Vögeln fast ganz fehlt und 
auch bei denjenigen, welche relativ reich an Markfasern sind, doch nur gering an Masse ist, 
Bammelt sich an verschiedenen Stellen zu einer dünnen Capsula externa zwischen Rinde 
und Stammganglion. 

Das Stammganglion, Striatum besteht zweifellos aus sehr verschiedenen 
Teilen. Das haben alle Autoren erkannt, welche sich mit dem Vogelgehirn beschattigt haben. 
Münz er und Wiener (s. o.), haben auch den Versuch gemacht diese Abteilungen mit den 
von mir für Reptilien gefundenen Teilen zu homologisieren. Die Einteilung, zu der sie ge- 
kommen sind (s. o.), stimmt mit der gleich vorzulegenden nicht überein. Die Differenz ist 
dadurch entstanden, daß Münz er und Wiener ihre Stammganglionabschnitte nur nach den 
Lagebeziehungen, nicht aber, wie durchaus erforderlich, nach den Faserverbindungen gemacht 
haben, wahrscheinlich auch deshalb, weil die von ihnen benutzte Vogelart gerade nicht be- 
sonders klare Bilder giebt. Die Versuche, jene Stammganglion ab teilungen mit solchen des 
Menschen zu homologisieren, Versuche, die schon mit B u m m beginnen, scheinen mir, so lange 
über die Entwicklung der Säugerganglions noch so wenig bekannt ist, besonders schwierig. 

Die beiden größten Abschnitte des Stammganglions liegen Kugelschalabschnitten 
gleich übereinander, das Hyperstriatum dorsal, das Mesostriatum ventral. Lateral 
schiebt sich fast auf die ganze Länge der zwischen beiden verlaufenden Trennungslinie, das 
Ektostriatum ein, eine dünne, nur an einer Stelle angeschwollene Platte. Schließlich 
liegt temporocaudal der Epistriatum zu nennende Körper und es läßt sich innerhalb der 
mächtigen Faserung, welche den konvexen ventralen Hohlraum des Mesostriatum erfüllt, 
noch ein Ganglion, der Nucleus entopeduncularis nachweisen. 

Das Hyperstriatum ist ein großes dorsalkonvexes Polster, dessen frontaler zur 
Basis herabgebogener Abschnitt ebenso wie der laterale überall fest mit der Rinde ver- 
schmolzen ist. Es nimmt die ganze Hirnlange ein und ragt medial sowie occipital frei in 
den Ventrikel hinein. Sein caudal temporaler Abschnitt ist nicht scharf von dem Epistriatum 
geschieden. Dieser Körper ist identisch mit dem, was B u m m Striatum und dem, was 
Münz er und Wiener Epistriatum nennen. Die Fasern aus der Hirnrinde, ebenso wie die 
aus dem Ganglion selbst, durchqueren ihn in zahlreichen Einzelbündeln, von denen sich ein 
Teil nicht geradeaus weiter ziehend, an der konkaven Unterseite des Ganglions zu einer 

AbhandL d. Senokenb. naturl Ges. Bd. XX« 46 



— 3fi6 — 

mächtigen Marklamelle ansammelt, der La in ins medullaris dorsal ib. Diese am 
frischen Gehirn immer sichtbare weiße Platte trennt, wie man sieht, Hvperstriatum von 
Mesostriatum. Auf Frontalschnitten kann man immer einen leicht gebogenen horizontalen 
Abschnitt von einem senkrecht stehenden lateralen abscheiden. Im Frontalteil des Gehirnes 
ist meist nur der letztere gut entwickelt. Er teilt dann, wie etwa die Capsula interna 
im Frontalteil des Saugergehirnes, den Kopf des Stammganglions in einen lateralen and 
einen medialen Abschnitt, die aber, wie spater zu entwickeln ist. aus angleichartigen Teilen 
des Stammganglions, nicht aus gleichartigen wie bei der Saugern, bestehen. Vergl. Fig. 7 
S. 369, wo irrtümlich Capsula ext. steht. 



Fig. 6 : Vogelgellini schematisch. Hanptteile in verschiedener Tönung. 
Der zweite Hauptteil des Stammganglions, das Mesostratium, hat ebenfalls die 
Form eines Polsters mit ventraler Konkavität. Es ist eigentlich eine dicke Hohlrinne mit 
machtigem massivem Kopfteil. Dieser Kopf teil, der im Frontalabschnitte des Gehirnes dicht 
unter dem vereinten Rinden -Hype rstrialumgobiete liegt und an der Basis als eigener Lappen 
frei hervortritt, mag nach seiner Lage als Lohns parolfactorius bezeichnet werden. 



— 367 — 

Er hat bei verschiedenen Vögeln sehr verschiedene Ausbildung, wie bei der folgenden 
Beschreibung des Stirnlappens gezeigt werden soll und steht in einem relativen Größen- 
verhältnis zu einem andern Teil des Mesostriatum, dem Lateralfortsatze desselben, der 
zweckmäßig als Nucleus basalis bezeichnet wird und nicht konstant oder doch oft sehr 
klein ist. 

Das Mesostratium bildet den eigentlichen Basalteil des Gehirnes. Es ist nirgends 
direkt von Rinde überzogen, ja es ist von dem Pallium immer durch Furchen 
geschieden. Diese Furchen, von denen eine, die an der Aussenseite des Gehirnes ver- 
laufende Fissura limbica schon genannt ist, scheinen mir für die Gesamtauffassung des 
Gehirnes, auch des Säugergehirnes, von einer größeren morphologischen Wichtigkeit. Die 
laterale, äußere Furche ist also die Fissura limbica, die mediale, die intraventriculäre Grenz- 
furche, ist bisher nicht beschrieben, wahrscheinlich weil sie nicht an allen erwachsenen 
Exemplaren deutlich ist, man kann sie Fissura intraventricularis heissen. 

Das Mesostratium hat durch die zahlreichen es durchmessenden und in ihm ent- 
springenden Fasern ein streifiges Aussehen. An seiner Unterseite, im Inneren der „Hohl- 
rinne", sammeln sich alle die Züge aus der Kinde, dem Stria tum und den anderen Teilen 
des Stammganglions zu der mächtigen Brachiumfaserung. Hier liegt mitten in diese 
Faserung gebettet ein großzelliger Kern. Er begleitet caudalwärts die gesamte Brachium- 
faserung bis in das Mittelhirn und wurde schon früher von mir als Nucleus entopedun- 
cularis bezeichnet. Münz er und Wiener haben ihn zuerst beschrieben und als Nucleus 
striati bezeichnet. 

Bei manchen Arten, doch nicht bei allen, existiert innerhalb des Mesostriatum eine 
zweite Markplatte, die Lamina medullaris ventralis. Am leichtesten ist sie bei der 
Gans zu studieren, wo überhaupt das Mesostriatum besonders gut ausgebildet ist, auch seinen 
frontobasalen Fortsatz weithin an die Hirnbasis hinaussendet. 

An der Lateralseite des Gehirnes liegt eingeschoben zwischen Mesostriatum und 

Striatum einerseits und die laterale Rinde andrerseits; ein großes von reichlichen Markfasern 

ganz weiß gefärbtes Ganglion, das Ektostriatum. Es hat etwa die Form einer Raute 

und sendet frontalwärts in die Lamina medullaris dorsalis, der es aufliegt einen langen 

plattenartigen dünnen Fortsatz, der bei verschiedenen Vögeln wechselnd stark entwickelt, 

aber zumeist mindestens nachweisbar ist. Wo er stark ausgebildet ist, liegt das Striatum 

nicht, wie oben angegeben, vorn dem Lobus parolfactorius auf. Es schiebt sich vielmehr dieser 

Fortsatz des Ektostriatums zwischen es und den Lobus parolfactorius. Die in der Nähe des 

46* 



— 368 — 

Ektostriatum aus der Rinde entspringenden Fasern, ebenso wie diejenigen, welche in dem 
Ganglion selbst ihren Ursprung haben, geben ihm eindringend und sich da zu reichem Netz 
entwickelnd, das markweiße Aussehen, welchem es schon seit Bumm seinen Namen „Mark- 
feld" verdankt. Vielfach kommt eine Capsula nervosa Ectostriati vor, z. B. bei 
unserem Sperling. 

Der mächtige Körper des Striatum wird in den caudaleren Abschnitten von unten 
und hinten her abermals von einer Kugelschale umfaßt, dem Epistriatum. Es bildet an 
der Außenseite des Gehirnes ventral einen Vorsprung, der aussieht wie ein Schlafenlappen. 

Das Epistriatum nimmt einen langen aus der frontalen Hirnbasis kommenden und 
an der Basis freiliegenden Faserzug, den Tractus cortico-epistriaticus auf, und ist mit dem 
gleichnamigen Ganglion der anderen Seite durch die Commissura anterior verbunden. Es 
ist überall von der occipitalen und temporooccipitalen Rinde überzogen. Im ventralen Gebiet 
liegt der mächtige von Bumm als „Mandelkern" bezeichnete Kern — Nucleus epistriati. 
Medial von ihm liegt noch ein kleiner dünner Kern, aus welchem die Taenia thalami ent- 
springt — Nucleus taenia e. 

Nach dieser Schilderung des Stammganglions muß ich noch einmal auf das Basalfeld 
zurückkommen. Aus Frontalschnitten ergiebt sich nämlich, daß dieses flache große Feld 
abgesehen von den Anteilen des Riechapparates und dem Lobus parolfactorius im wesent- 
lichen gebildet wird von dem hierher herabreichenden Kopfstück des Striatum und dahinter 
von dem Mesostriatum. 

In mehrere Stellen der Rinde gelangen markhaltige Faserbündel. Die meisten 
ziehen in den frontalen Abschnitt, dann existiert ein parietales Bündel und schließlich giebt 
es einen mächtigen dem Occipitallappen entstammenden Faserzug. Diese Bündel vereinen 
sich, in das dicht benachbarte Striatum eindringend, sofort mit dort entspringenden Faser- 
zügen und es hat gerade die Trennung der Rinden- und der Striatumfaserung, die nur auf 
dem Wege der künstlich gesetzten Degeneration möglich war, uns viele Mühe gemacht. 
Bekanntlich spalten bei den Säugern die aus der Rinde basalwärts ziehenden Fasern das 
Striatum in einen lateralen und einen medialen Hauptabschnitt. Zwischen diesen beiden 
Teilganglien als Capsula interna dahinziehend, nehmen sie die aus denselben entspringenden 
Fasern in ihre Gesamtheit auf. Die Kapsel besteht also aus Rinden- und aus Striatumfasern. 
Bei den Vögeln kommt es nun, wahrscheinlich weil die Rindenfaserung relativ viel geringer 
ist als bei den Säugern, nicht zu einer eigentlichen Kapselbildung. Es ziehen vielmehr 
überall in der ganzen Breite des Striatum Rindenfasern in dieses hinein. Mit der da ent- 



springenden oder endenden Faserung zusammen geben sie dem Striatum ein reichgestreiftes 
Ansehen. Das Aequivalent der Capsula interna ist also über die ganze 
Striatumbreite hin ausgedehnt. Eine Capsula externa zwischen Rinde und Striatum 
gelegen kommt nur bei einzelnen Vögeln und niemals auf der ganzen Striatumoberfläche 
zu Stande. 

Gelegentlich — bei den Papageien, soweit ich sehe, immer — legen sich einzelne Bündel 
dieser Faserung zu einem dichten Strange zusammen, der dann als echte Capsula interna 
das Stammganglion durchmißt, einen lateralen von einem medialen Abschnitte trennend. 
Diese Verhältnisse lassen ebenso wie der ohnehin sehr große Reichtum an markhaltigen 
Fasern das Papageigehirn demjenigen der Sauger am ähnlichsten erscheinen. 

Die Faserung zieht nicht wie bei den anderen Vertebraten geradlinig nach der 
liasis zum Hirnschenkel, sie macht vielmehr auf dem Wege dahin, zum Teil wenigstens, 
gewisse Einbiegungen durch, die in ihren Gesamtquerschnitten jene „Wellenlinien" der 
Autoren darstellen. Alle Fasern aus dem Stirnpole ziehen übrigens fast direkt ventrocaudal. 
Sie bilden dicht unter der Rinde innerhalb der frontalsten Zone des Striatum, das sie durch- 
brechen, ein eigenes Markfeld, das frontale Mark. 

In der Rinde liegen, wechselnd entwickelt, Associationsfaserbündel und unter ihr 
findet man bei vielen Vögeln — nicht bei der Taube — vielfach eine dünne Markfaserschicht. 
welche sie besonders im parietalen Abschnitt von dem Striatum trennt. Diese Markfaser- 
schicht ist die Capsula externa. 



Fig. 7: Schema. Frontal schnitt im Gebiete des frontalen Stabkranzes, also dicht unter der frontalen Rinde, 



Fig. 8: FrontaUchnitt etwa in der Mitte der GroMiirnl&nBe. 



-- S7i — 

t)ie Markscheiden in dem Gebiete des Vorderhirnes entwickeln sich zumeist erst 
nach dem Auskriechen. Bei den meisten jungen Vögeln, die untersucht wurden, war noch 
zwei Tage nach dem Auskriechen nur ein einziges Vorderhirnbündel markhaltig, ein Faserzug 
aus dem Ectostriatum zu dem großen runden Thalamuskerne. 

Schließlich gebe ich zur Illustration der hier mitgeteilten Verhältnisse (Fig. 7 — 9) 
drei Frontalschnitte durch ein ideales Vogelgehirn, in denen nur die wesentlichsten 
Formverhältnisse hervorgehoben und bezeichnet sind. Sie werden die Orientierung an den 
Abbildungen der Tafeln und das Verständnis der folgenden Detaildarstellung sehr erleichtern. 

Der Frontalabschnitt des Vorderhirnes. 

Der Frontalabschnitt verdient eine nähere Beschreibung deshalb, weil er derjenige 
ist, welcher bei den verschiedenen Familien am meisten in seiner Ausbildung wechselt, weil 
er bisher niemals annähernd richtig beschrieben worden ist und weil er in der That relativ 
kompliziert autgebaut ist. Auch die folgende Beschreibung ist keineswegs als eine voll- 
ständige oder gar abschließende anzusehen. 

Kein Teil des Vogelvorderhirnes hat dem Verständnis größere Schwierigkeiten ent- 
gegengestellt. Wenn es schließlich gelungen ist Einiges klar zu übersehen, so ist das einer- 
seits den entwicklungsgeschichtlichen Studien zu danken, andrerseits einer immer wieder 
erneuten Durchsicht des gesamten Materiales. Erst der Schluß der ganzen Untersuchung 
hat die Verhältnisse verstehen lassen, welche in ihrer Mannigfachheit immer und immer 
wieder während der Arbeit verwirrend wirkten. Besonders wurde die Erkenntnis dadurch 
erschwert, daß unsere Arbeiten leider von der Taube ausgegangen sind, einer Art, welche 
besonders schlecht ausgebildete Verhältnisse im Stirnhirn hat. Wären wir, was jetzt am 
Schlüsse der Arbeit leicht ersichtlich ist, etwa von den Singvögeln ausgegangen oder von 
den Papageien, so wäre die Lösung der Aufgabe sehr viel leichter gewesen. 

Wie früher erwähnt, verschwindet schon in früher Periode des Eilebens das Vorder- 
horn des Ventrikels. Der Stammlappen von der Basis dorsalwärts auswachsend gleicht es 
aus. Auch nicht die geringste Spur einer Trennung zwischen Rinde und Frontalabschnitt 
des darunter liegenden Stammlappens bleibt im erwachsenen Tiere bestehen, wohl ein Beweis, 
daß es sich nicht, wie etwa im Dorsalgebiete, um ein Verkleben verschiedener Teile handelt. 
So bildet der Stirnteil des Gehirnes einen massiven Körper, dessen Faserung nicht ohne 
Weiteres in Rinden- und Stammlappenfaserung zu trennen ist. Sie muß als Ganzes be- 
sprochen werden. Der außerordentlich enge frontalste Teil des Seitenventrikels sendet einen 



— 372 — 

Spalt in die Lobi olfactorii ventralwärts. Medial von ihm liegt die Hemisphäreninnenwand, 
lateral eben jene anscheinend einheitliche Masse. 

Frontalschnitte ergeben nun folgende Einteilung: 

Die gleichmäßig gebaute Schicht, welche, die Frontalwand des Stirnlappens über- 
ziehend, dorsal, medial und lateral in unzweifelhafte Rinde übergeht, wird man wohl als 
Cortex frontalis in Anspruch nehmen müssen. 

Bei einigen Vögeln ist sie durch eine fast senkrecht von oben nach unten 
über sie laufende Furche in eine laterale und eine mediale Abteilung geschieden. Diese 
Furche ist die frontale Verlängerung der Vallecula. Ein ganz vorn angelegter Frontal- 
schnitt von Cuculus canorus besteht z. B. jederseits aus drei völlig getrennten Stücken. 
Medial liegt das größte, die mediale Frontalrinde, lateral etwas kleiner die laterale Frontal- 
rinde und ventral von beiden liegen die mit dem medialen Stück wenig weiter caudal zu- 
sammentretenden Riechlappen. 

Wie alle Markscheidenpräparate zeigen, entspringen aus der Frontalrinde reichlich 
Markfasern, die sehr oberflächlichen Schichten angehören und bei den Singvögeln, bei der 
Gans und den Papageien reichlich ausgebildet sind, während sie bei den meisten anderen 
Arten, besonders auch bei Struthio, nur geringe Entwicklung zeigen. Diese Faserung — 
Frontalmark — besteht aus tangentialen und Stabkranzzügen, die meist in der Frontal- 
ebene von oben nach unten verlaufen. Sie werden dicht unter der Rindenschicht und weiter 
kaudal gekreuzt von Fasern queren Verlaufes. Dem medialen Teil des Stammganglions ent- 
stammend, vielleicht auch Züge aus der Frontalrinde selbst führend, bilden diese letzteren 
ebenfalls an der ventrolateralen Außenseite des Gehirnes ein Stratum, das sich durch das 
stärkere Kaliber zunächst von dem Frontalmark unterscheidet, aber zumeist in den frontalen 
Ebenen diesem noch beigemischt ist. 

Diese Faserung, der Tractus fronto-epistriaticus, bildet mit dem Frontalmarke 
zusammen in den frontalen Gehirnebenen das Markfeld der Basis, weiter caudal besteht 
dieses nur aus den letzterwähnten Fasern. 

Es ist früher geschildert worden, wie ventral von dem Hyperstriatum das Meso- 
striatum liegt und es ist bereits erwähnt, daß dieser Stammganglionteil frontalwärts mit zwei 
Zungen sich ausbreitet, einer medialen, welcher der Name Lobus parolfactorius beigelegt 
wurde und einer lateralen, dem Nucleus basalis. Diese beiden Zungen sind immer vor- 
handen, aber ihre bei den einzelnen Arten absolut verschiedene Ausbildung 



— 373 — 

verursacht im Wesentlichen die mannigfach verschiedenen Bilder, welche 
man bei Schnitten durch den Stirnlappen antreffen kann. 

Man kann im Wesentlichen zwei Ausbildungstypen unterscheiden, oder vielleicht zwei 
Extreme der Ausbildung, zwischen denen Übergangsformen existieren. Bei allen Passeres, 
dann aber auch, wenn auch in minderem Maß, bei der Gans, dem Raben, und Tringa und 
den Staren ist die laterale Zunge die mächtigere. Hier erkennt man Fig. 3 und Fig. 9 
Taf. IV, wie wenig hinter der Stirnrinde ein mächtiges Gebilde an der ventrolateralen 
Basis angeschnitten wird, das sich mit jedem Schnitte weiter caudal noch vergrößert, um 
ganz caudal direkt in das Mesostriatum überzugehen. Schon im frontalsten Abschnitte des 
Gehirnes drängt der Nucleus basalis, der zweifellos nicht mehr von Rinde überzogen ist, 
die ganze Frontalfaserung medial wärts. Diese bildet dann, zwischen Hyperstriatum und 
Mesostriatum gelagert, die Lamina medullaris dorsalis. Die Faserung des Tractus 
fronto-epistriaticus bleibt lateral liegen, wenn alle anderen Fasern einwärts gedrängt 
werden und verläuft dann bis zu ihrer Endigung im occipitalen Hirnabschnitte immer über 
die Außenfläche des Mesostriatum. Bei einigen Passeres ist die laterale Zunge des Meso- 
striatum so dick, daß von der übrigen Hirnmasse auf Frontalschnitten nur wenig übrig bleibt, 
das Ganze scheint zunächst Mesostriatum, aber die auch hier deutliche dorsale Marklamelle 
ermöglicht die charakteristische Abscheidung. Fig. 9, Taf. IV. Wo das Mesostriatum 
lateral so mächtig ist, ist seine mediale Zunge, der Nucleus parolfactorius kürzer, 
reicht nicht so weit frontal. Wenn sie dann in den etwas caudaleren Ebenen auftritt, liegt 
sie einwärts von der lateralen Abteilung und natürlich ebenfalls ventral von der Lamina 
medullaris dorsalis. Weiter caudal vereinen sich dann beide Zungen zu dem mäch- 
tigen Gesamtkörper des Mesostriatum. In dieser Gegend ist von der Rinde weder seitlich 
noch an der Basis eine Spur vorhanden. Der ganze ventrale Abschnitt des Gehirnes wird 
nur von dem Stammlappen gebildet. 

Das andere Extrem in der Entwicklung des Mesostriatum bieten in hohem Maße 
die Papageien, in geringerem Stnithio. Hier kommt es nämlich nur zu ganz geringer Aus- 
bildung des lateralen Lappens, der nur wie ein dünner plattenförmiger Kern zwischen 
Frontalfaserung und Tractus fronto-epistriaticus liegt, der mediale Lappen aber, der 
Lobus parolfactorius, ist so mächtig ausgebildet, daß er dicht hinter der Rindenschicht 
beginnend gleich die ganze Breite der Hirnbasis einnimmt. Fig. 6, Taf. III; Fig. 10, Taf. IV. 

Die Faserung aus der Stirnrinde und aus dem Kopfe des Hyperstriatum sammelt 
sich zum Teil dorsal von dieser Platte als Lamina medullaris dorsalis, zum Teil 

AbhmndL d. Senokenb. naturi. Gtoa. Bd. XX. 47 



— 374 — 

aber muß sie, eben weil ihr gar kein anderer Weg bleibt, um an die Basis zu gelangen, 
die Platte des Mesostriatum durchbohren, Fig. 6, Taf. III. Caudal geht dann auch diese 
Platte direkt in das Mesostriatum über. 

Ein mittleres Verhältnis zwischen medialer und lateraler Zunge trifft man bei den Tauben 
und den Hühnervögeln. Vergl. Fig. 1—3, Taf. I. 




/MMhiu rutfeulUM 



Fig. 10: Verschiedene! Typen von Front alsr.hnittcn durch den iSt.irnteü des Vojrelirebirnes. 
laterale Fortsatz des Mesustratium schraffiert, der mediale im Ton. Zur Illustrier ung der Lmre von Kernen 
und Lumina medullarie dursalis im Stirnlappen. 



— 375 — 

IV. Das Pallium und seine Faserung. 

Nur die dorsalen zwei 8 /4 der Hemisphäre sind von Rinde überzogen, das ventrale 
Viertel, der durch die Fissura limbica und die Fissura intra ventricularis abgetrennte Basal- 
lappen ist ohne Pallium. Außerdem fehlt die Rinde oder ist doch sehr atrophiert im 
größten Teile der medialen Scheidewand. Die Palliumrinde ist nur im medio-dorsalen, und 
im occipitalen Gebiete durch den Ventrikel vom Stammganglion getrennt, an allen übrigen 
Hirnteilen ist sie fest mit dem Striatum vereint. 

Die meisten Faserzüge aus der Palliumrinde treten nach kurzem Verlaufe in den 
Bereich der Stammganglien und mischen sich den da entspringenden Zügen innig bei. 
Während es nun bei den Säugern, wo in der inneren Kapsel Züge aus den Stammganglien 
und solche aus der Rinde inniger gemischt sind als man gewöhnlich annimmt, vielfach ge- 
lungen ist, ist degenerativ den Verlauf beider zusammenliegenden Faserarten zu trennen, ist das 
bei den Vögeln deshalb viel schwerer, weil man fast immer bei Zerstörung der relativ dünnen 
Rinde auch Teile des Stammganglions lädiert. Im Allgemeinen aber haben wir den Eindruck 
gewonnen, daß beide Faserkategorien, die aus der Rinde und die aus den Stammganglien 
nicht nur zusammen verlaufen, sondern auch in den gleichen Ganglien des Thalamus und 
des Mittelhirnes enden. Nur ist es sehr wahrscheinlich, daß das Großhirn mit den tieferen 
Centren mehr durch Stammgan glionfaserung als durch Rindenfaserung verbunden ist. Man 
hat, da die Rindenfaserung bei verschiedenen Vögeln sehr verschieden stark entwickelt 
ist — bei der Taube und dem Strauß z. B. sehr schwach, bei den Singvögeln und den 
Papageien sehr kräftig — den Eindruck, daß sich zu dem alten schon bei den Reptilien 
nachweisbaren Bestand der Striatumfasern bei den Vögeln mehr und mehr Anteile aus der 
Rinde gesellen. 

a) Mediodorsale Rinde. Tractus septo-mesencephalicus. Tr. praecommissuralis, 

Tr. cortico-habenularis, Commissura pallii. 

Dieser Abschnitt kennzeichnet sich mindestens in den frontalen */s des Gehirnes 

immer schon als Längswulst auf der Oberfläche. Lateral wird er von der Vallecula gegen 

die frontale und weiter hinten auch die parietale Rinde abgegrenzt. Er ist das am längsten 

bekannte Rindenstück, weil er allein deutlich vom Stammhirn abscheidbar ist. Die Breite 

des zwischen Hirnspalt und Vallecula liegenden Rindenstückes variiert nicht wesentlich bei 

pen verschiedenen Arten, nur bei einer Art, bei Struthio camelus, ist sie relativ sehr groß. 

Hier liegt beiderseits von der Mittellinie ein dicker Wulst, der weithin auf die laterale 

47* 



— 376 — 

Seite ragt und dem ganzen Gehirn etwas giebt, was es sofort in der Form von allen anderen 
Vogelhirnen unterscheidet. Fig. 4, S. 360. 

Überall ist die Rindendicke am dorsalen Rande, demselben, welcher als Wulst neben 
der Hirnspalte liegt, größer als weiter ventral in der Scheidewand selbst. Dort wird sie 
allmählich dünner und endet in der ventralen Hälfte der Scheidewand in vielen Fällen ganz, 
so daß die aus ihr entspringenden Faserzüge frei zu Tage liegen oder doch nur durch eine 
eine dünne graue Lage gedeckt sind. Bei einigen Vögeln — Taube z. B., erkennt man, daß, 
wie bei den Reptilien die Rindenendigung an der Scheidewand in einer von vorn unten nach 
hinten oben aufsteigenden Linie abschließt. Ihre Endigung : ist durch eine feine Kante 
markiert, welche im Wesentlichen durch das abrupte Aufhören der Molekularschicht gebildet 
wird. Überall scheint durch die Rinde das in ihr entspringende Marklager weiß durch. An 
der erwähnten Kante wird es vollkommen frei und liegt in dicken weißen Zügen zu Tage. 
Dieser Markbelag wird schon lang als Scheidewa ndbündel bezeichnet. Taf. I auf allen Figuren. 

1. Das Scheidewandbündel überzieht in wechselnder Ausdehnung — auch bei den 
Individuen der gleichen Art wechselnd — dorsal mit breitem Fächer entspringend und ventral 
sich zum Fächerstil einend den größten Teil der medialen Hirnwand. Es ist das am längsten 
und besten bekannte Bündel des Vogelgehirnes. Der breite Markbelag, den es so sichtbar 
auf der Medialwand bildet, mußte schon den ersten Untersuchern auffallen. Der Stil zieht 
um den Hirnschenkel herum lateral, und dann dicht vor dem Tractus opticus dorsalwärts. 
Da, wo der Tractus opticus sich, etwas caudaler, im wesentlichen zum Mittelhirndach wendet, 
trennen sich die Fasern des Scheidewandbündels von ihm, und dringen in den seitlichen 
dorsalen Thalamusabschnitt ein, wo sie in einem flachen langgestreckten Ganglion zu gutem 
Teil enden. Ein Teil gelangt aber weiter caudal und endet (gekreuzt? und) gleichseitig im 
Dache des Mittelhirnes. Taf. II, Fig. 3; Taf. III, Fig. 4; Taf. IV, Fig. 9—11; Taf. V. 

Die Kreuzung liegt innerhalb der frontalsten Fasern der Lamina commissuralis 
mensencephali. Einige wenige Fasern dringen allerdings noch weiter caudal, etwa bis in die 
Frontalebenen des Oculomotoriuskernes. Ich habe das Bündel schon Anfang der 90 er Jahre 
durch Hemisphärenverletzung mehrfach zur Degeneration gebracht und mit der Marchi- 
methode studiert, neuerdings ist uns wieder an 5 Gehirnen die künstliche Entartung geglückt. 
Taf. V, Fig. 2. Wir sind also berechtigt das Scheidewandbündel als Tractus septo- 
mesencephalicus zu bezeichnen. Die Degenerationsversuche ergeben, daß, bei der Taube 
wenigstens — von anderen Vögeln weiß ich in dieser Beziehung nichts — dieser Faserzug 
in der Hirnrinde entspringt und caudal endigt. Er ist fast der einzige größere corticogene 



— 377 — 

Zug. Die meisten anderen Rindenbündel stammen aus dem Thalamus oder von noch 
weiter caudal und endigen in der Rinde. 

Die Fasern entstammen den Axenzylindem großer und mittlerer Pyramidenzellen 
der Rinde, die sich leicht mit der Golgimethode imprägnieren lassen, ein Teil aber kommt 
aus der Tangential fasersehicht der medio - dorsalen Rinde. Calleja hat die Golgibilder, 
welche hier in Betracht kommen, genau beschrieben. Seinen Angaben kann ich nichts be- 
sonderes zufügen. Das ventral im Bereiche seines Stieles einheitliche Bündel ist dorsal, in 
der Gegend der Hirnkante und etwas weiter ventral aus zwei Anteilen zusammengesetzt, 
dem tangentialen und dem tief entspringenden Markanteil. Der Tangentialteil entspringt 
nicht nur von der Medialwand, sondern — bei verschiedenen Vögeln verschieden ausgedehnt 
— aus dem ganzen Bereiche der medialen Hirnkante bis weithin lateral. Der Marklager- 
anteil ist bei den meisten Vögeln so dünn, daß man zunächst glaubt, das ganze Bündel 
stamme aus der Tangentialschicht, aber bei einigen wenigen, der Eule z. B. und dem Strauß 
ist besonders in den frontalsten Ebenen der Marklageranteil der weitaus stärkere. 

Taf. II, Fig. 3 giebt eine gute Übersicht über den Verlauf des Bündels an der 
Scheidewand. Was besonderer Erwähnung verdient, weil zufällig an dieser Figur nicht sicht- 
bar, das ist der besonders [mächtige Zuzug aus der Tangentialschicht der frontalen Rinde 
ein Zuzug, der zwar nicht konstant aber ungemein häufig ist. Auf den Figuren der Seite 374 
ist er immer zu sehen. Ein gut Teil dieser Fasern verläuft fast horizontal von vorn nach 
hinten um den Stiel zu erreichen. Taf. IV, Fig. 9—11. 

Der Tractus septo-mesencephalicus entwickelt seine Markscheiden wohl immer erst 
nach der Geburt, wenigstens war er bei den untersuchten jungen Vögeln, deren Verzeichnis 
man unten findet, immer marklos. 8 Tage nach der Geburt ist das Bündel bei dem Huhne 
markhaltig. 

Über seine Funktion haben wir nichts ermitteln können. Sowohl meine eigenen 
Beobachtungen nach Durchschneidungen des Bündels, als die, welche Herr Doc. Dr. Jensen 
schon 1894 auf meine Veranlassung hin angestellt hat, ebenso die von Walle nb er g, haben 
keine Ausfallerscheinungen nach Durchtrennung des Faserzuges erkennen lassen. Da das 
Bündel zwar bei Reptilien angedeutet, aber erst bei Vögeln stark entwickelt ist, da es sich 
erst nach dem Auskriechen mit Markscheiden umgiebt und bei dem nicht fliegenden Strauße 
relativ dünn ist, so liegt der Gedanke nahe, daß es irgendwie in Beziehung zur Flug- 
fähigkeit stehe. Aber es zeigen sich bei guten und schlechten Fliegern so geringe Unter- 
schiede, daß die Vermutung hier keine Stütze findet. Vielleicht geben einmal Untersuchungen 



— 378 — 

an Raubvögeln oder Störchen verschiedenen Nestalters hier Aufklärung. Die Eule ist k-i 
starker Flieger und hat eines der mächtigsten Scheidewand bände], bei dem jungen (*■« 
flügge gewordenen Thurmfalken, dem einzigen wirklichen Raubvogel, den ich antersucV- 
konnte, war der Faserzug recht dünn. 

Das von allen Älteren gesehene Bündel ist taerst genauer von Bnmm beschrieben worden, i- 
seine Beziehungen vollständig klar ermittelt bat. Aach die Späteren sind Über das, was er fand, nicht biruv 
gekommen. Daas das Bündel bis in den Epithalamus hinein degeneriert, fanden auch Bruce und Warrin^r .; 
während Münzer und Wiener ausdrücklich bestreiten, daß es absteigend degeneriere. B. & W. fandet ,r : 
einen dünnen Zug, der candal von der Commissara anterior ans dem Area] des ScheidewandbflndeU s . 
ablöst und bis in den ventralen Thalamus hinein degeneriert „Fornii". 

Innerhalb der mediodorsalen Rinde verlaufen keine stärkeren Association s-bünd-' 
doch besteht durch die gut ausgebildete Tangentialfaserschicht eine reiche Verbindun{: i{- 
einzelnen Rindenteile unter einander. 

Aus den caudaleren Abschnitten der Scheidewand stammen noch eine knr.-.i. 
kleinerer Bündel. 

2. Fasciculns praecommissuralis. So hat Elliott Smith ein hei niedere 
Saugern an gleicher Stelle dicht vor der Commissura anterior gelagertes „Itündelchen im. 
Fornix 1 ' genannt. An Markscneidenpräparaten der Vögel erkennt man, daß sich von den. 
Tractus septo-mesencephalicus dicht vor der Commissura anterior ein Bündel zarter dünn-: 
Fasern ablöst, das im zentralen Grau der Lamina terminale und dann der Ventrikel«.*: . 
caudal zieht nnd in der Gegend dorsal vom Tuber cinereum, wo Übrigens zahlreiche äbnlvi 
verlaufende Faserchen anderer Provenienz einherziehen, der Verfolgung entgeht. Wir haln, 
das Bündel wiederholt zur Entartung gebracht. Bei Tauben, wo dies fünfmal dürr 
Zerstörung der medialen Wand oder deren Anätzung gelang, war es niemals über die Eben» 
der Commissura anterior hinaus degeneriert zu verfolgen, wenigstens nicht mit Sichern»-!; 
Bei einer Gans aber, die einen senkrecht von oben nach unten gehenden Strich, diret: 
lateral von der Mittellinie überstanden hatte, sahen wir den Faserzug caudalwarts degeneriere 
Er trennt sich in den frontalsten Ebenen des Chiasma von den Fasern des Scheidewand- 
bündeis. bleibt wahrend dieser dorsal zum Thalamnsrande ziehen, ventral und gerät schiu-Ü 
an die Innenseite des Tractus obticus ganz ventral. Hier liegt er dicht dorsal von uVn, 
ventralen Optieusbündel und läßt sich mit diesem, welches aus dem Ganglion ektomamillat' 



— 379 — 

Es muß erwähnt werden, daß ein Teil dieser rückwärts degenerierenden Fasern schon 
da, wo das Scheidewandbündel sich um das Brachium lateral windet, in einem kleinen basalen 
Kern zu enden scheinen. 

Der bei unverletzten Tieren nicht leicht zu findende Zug ist bisher, für die Vögel 
wenigstens, noch nicht beschrieben worden. 

3. Tractus cortico-habenularis. Aus dem occipitalen Teile des Septum 
stammen die relativ dicken Fasern, welche direkt caudal zum Ganglion habenulae ziehen. 
Erst ganz nahe diesem vereinen sie sich mit den aus der Pars temporalis anfsteigenden 
Fasern der Thaenia thalami. Wir haben fünfmal dieses Bündel durch Anätzung und auch 
durch Abtragung dorsomedialer Rindengebiete zur kompleten Degeneration gebracht. 

Lotheissen hat zuerst bei Sängern einen Faserzug ans der Kinde zur Thaenia gefanden. 
E dinge r hat an Reptiiienvorderhirnen das konstante Vorkommen des Zages and seine Beziehungen zu den 
einzelnen damals zuerst abgeschiedenen Teilen der Thaenia ermittelt. Westphal und dann Singer und 
Münz er haben den Faserzug ebenfalls erkannt und auch zur Degeneration gebracht. 

4. Commissura pallii. Lateral vom Tractus cortico-habenularis liegen in den 
allercaudalsten Abschnitten der Median wand, dicht an der Stelle, wo sie sich zum Plexus 
verdünnt, noch eine Anzahl Fasern, welche nach kurzem ventral gerichteten Verlaufe hinüber 
zur anderen Hirnhälfte kreuzen. Es ist uns nicht gelungen, sie zur Degeneration zu bringen. 
Ebenso wenig gelang es trotz eifrigen Suchens ein Bündel zu finden, das etwa dieser 
Kreuzung entstammend anderwärts zog. Natürlich liegt die Vermutung nahe, daß es sich 
hier um etwas dem Psalterium Ähnliches handeln könne und deshalb haben wir alle Schnitte 
sehr sorgfältig nach dem etwaigen Vorhandensein absteigender Fornixfasern untersucht. 
Beim Strauß, wo die Commissura pallii besonders mächtig ist, finden sich auch keine anderen 
Fasern als solche, welche von einer zur anderen Seite ziehen. Taf. I, Fig. 5 ; Taf. II, Kg. 3. 

Die Commissura pallii ist zuerst von Meckel als „ Balkenrudiment u beschrieben 
und später mehrfach gesehen worden. So von Bumm, Osborn, der sie genauer beschrieb, 
von Münz er und Wiener, die auch ausdrücklich konstatieren, daß sie nicht nach Ab- 
tragung einer Hemisphäre degeneriert. 

Ob die Vögel einen Fornix sensu strenuo, d. h. einen Tractus cortico-mamillariß 
haben, ist nicht sicher. Wenn die Thaenia sich im Bereiche des Zwischenhirnes aus dem 
Tractus cortico-habenularis und dem Tractus olfacto-habenularis zusammensetzt, tritt ein 
feines Bündelchen von ihr ventralwärts, das durch die dicken Fasern des Brachium cerebri 
hindurch etwas ventro-caudal verfolgt werden kann, wo es dorsal vom Tuber cinereum der 
Verfolgung entgeht. Dieses bei den Reptilien, wo ein zweifelloser Fornix vorhanden ist, als 



— 380 — 

Tractus strio - habenularis einstweilen bezeichnete Bündelchen könnte ein Fomixbündelchen 
sein. Doch haben wir bei den zahlreichen künstlich gesetzten Degenerationen niemals einen 
Strang gefunden, der allen Anforderungen an einen Fornix entspräche. 

b) Frontale Binde und Markfeld der Basis. Tractus thalamo-frontalis. Tractus fronto- 

epistriaticus. 

Die frontale Rinde überzieht lateral von der Vallecula den ganzen Polus anterior 
bis an den kleinen Riechlappen heran. Ihre ventrale Abgrenzung liegt am Rande der Fovea 
limbica, wo sich Fasern zu dem seitlichen Längsbündel des Vogelgehirnes sammeln. Eine 
Grenze gegen den Parietalteil ist nicht aufzustellen. Die frontale Rinde, das unter ihr 
liegende frontale Mark und der Kopf des Striatum, in welchen jenes Mark zum Teil einge- 
bettet ist, bilden eine beim Erwachsenen nicht durch einen Ventrikelspalt getrennte Masse. 
Es ist deshalb ganz unmöglich die Fasern aus der Rinde von denjenigen aus dem Kopfe des 
Striatum auf Schnitten zu trennen und es soll deshalb die ganze Fasermasse gleichzeitig 
besprochen werden. 

Aus dem Frontalabschnitte entspringen bei verschiedenen Familien sehr verschieden 
große Fasermassen. Wir haben, durch unsere Technik beschrankt, natürlich nur Schätzungen 
der markhaltigen Bahnen machen können. Da zeigt sich zunächst, daß die drei ge- 
schnittenen Strauße überhaupt kaum nennenswerte Fasern haben. Immerhin ist dadurch 
ein Fehler möglich, daß die Erhaltung der Gehirne nicht absolut gut war und möglicher- 
weise gerade die feinen Rindenfasern besonders an Färbbarkeit eingebüßt haben. Auch die 
Möven haben sehr wenig Frontalmark. Bei den Tauben ist es, wie ein Blick auf Fig. 1 — 4, 
Taf. I zeigt noch recht dünn, aber bei den Hühnern trifft man schon recht deutliche und 
reiche Züge an. Noch reicher als hier ist das Frontalmark bei den Raben und den Passeres 
ausgebildet, wo dann namentlich einige singende Vögel deutliche Markbündel, nicht etwa 
nur einzelne Züge besitzen. Auffallend stark ist die Entwicklung bei Budytes melanoce- 
phalus, beiMachaetes und Oriolus, die höheren Werte aber werden erst erreicht 
bei den Papageien und bei unserer Gans. Hier nur kann man von einem wirklichen Lager 
frontalen Markes sprechen. Bei den Papageien sondert sich zudem aus der Gesamtmasse 
der ziemlich senkrecht zur Basis herabziehenden Fasern schon weit frontal ein eigenes 
kräftiges Bündel, welches das dort mächtige und weit frontal reichende Mesostriatum resp. 
seinen Lobus parolfactorius durchbrechend eine echte Capsula interna darstellt. 
Fig. 1, 2, 5, Taf. II; Fig. 2, 3, 4, 9, Taf. IV. 



— 381 — 

Dieses Bündel, dessen Weiterverlauf ich nach seinem Eintreten in den Hirnschenkel 
nicht mehr kenne, kommt, soweit ich sehe, nur den Papageien zu und dürfte leicht durch 
an solchen vorzunehmende Stirnhirnverletzungen zur Entartung zu bringen sein. Die Fasern 
aus der Rinde selbst lassen sich bei den meisten Vögeln, besonders gut bei den Papageien 
dadurch von den Striatumfasern zu einem gewissen Teil trennen, daß sie dicht unter der 
Rinde ein dünnes Lagerbilden, dem fortwährend Fasern zu- und entströmen. Fig. 1, 2, 4, 
S. 374 und Fig. 1, 2, 5, Taf. II; Fig. 5, 6, Taf. III. Bei den Papageien speziell kommt 
außer dem eben erwähnten, ganz frontalen starkfaserigen Bündelchen noch ein zweites etwas 
caudaler liegendes vor, welches weniger dicke Fasern enthält und auch sonst lockerer an 
geordnet ist. 

Es ist schon erwähnt, daß ein guter Teil der Fasern des Frontalmarkes dem Hyper- 
striatum entstammt. Man wird diesen Anteil weiter unten als Tractus strio-thalamicus, 
strio-mesencephalicus, thalamo-striaticus etc. näher auf Grund von Degenerations- 
versuchen beschrieben finden. Daß aber bei vielen Vögeln, insbesondere bei den Papageien, 
Fasern aus der Rinde selbst entspringen oder da enden, ergiebt leicht jeder auf Markscheiden 
gefärbte Schnitt. Unsere Degenerationsversuche, welche sich nur auf die Taube hier er- 
strecken, ergaben, daß bei diesem Vogel sicher kein markhaltiges Bündel in der Rinde 
entspringt. 

Während es aber nicht gelang durch sorgfältiges Anätzen, durch Gefrieren des 
Stirnpoles mit Chloräthyl, durch Anschaben, eine absteigende Degeneration zu erzielen, fanden 
wir, daß nach Anstechen des Thalamus mehrmals ein Faserzug bis hinein in die Frontalrinde 
entartet. Es giebt also, bei der Taube wenigstens, auf welche sich unsere derartigen Unter- 
suchungen allein beziehen, keinen aus der Rinde stammenden Faserzug, es giebt aber einen: 

1. Tractus thalamo-frontalis. Dieser Zug, welcher bei der Taube vielleicht 
die Hauptmasse des spärlichen Stirnmarkes ausmacht, entartet namentlich wenn der Nuc- 
leus anterior thalami getroffen wird. Bei den Vögeln mit reichem Frontalmark, 
namentlich bei der Gans, die ja leicht operierbar ist, müssen neue Untersuchungen noch 
angestellt werden. Taf. VI, Fig. 3 und 4. 

Die Rindenfasern und die Hyperstriatumfasern zusammen ziehen als Frontalmark in 
mehr oder weniger dichten Zügen in der Frontalebene ausgebreitet über die ganze Breite 
des Gehirnes hinab zur Basis. Dort sammeln sie sich, ehe sie caudal abbiegen zu einem 
weißen Markbelag, der immer an der Unterfläche des Gehirnes sichtbar ist. Er bildet einen 
je nach der Mächtigkeit der Frontalfaserung mehr oder weniger großen Anteil des basalen 

Abbandl. d. Senokenb. naturf. Ges. Bd. XX. 48 



— 382 — 

Markfeldes. Dieser Anteil des Markfeldes ist bisher nicht erkannt worden, die Autoren Alle 
sind vielmehr der Ansicht, daß das große weiße Feld im Wesentlichen durch den gleich zu 
beschreibenden Tr actus fronto-epistriaticus gebildet werde. In der That bildet das 
Frontalmark, auch wo es kräftig vorhanden ist, nur den allerfrontalsten Teil des Markfeldes 
der Basis, die Hauptmasse wird jedenfalls von Fasern anderer Bedeutung gebildet. Es ver- 
schwindet nach kurzem caudal gerichteten Verlaufe wieder von der freien Unterfläche, weil 
es an der Stelle, wo das Mesostriatum die Basis erreicht, von diesem dorsalwärts gedrängt 
wird und nun die zwischen Mesostriatum und Hyperstriatum liegende Lamina medullaris 
dorsalis bilden hilft. Fig. 3, Taf. IV. An den Vogelgehirnen, wo die laterale Meso- 
striatumzunge besonders ausgebildet ist, wird das Frontalmark von dieser teils zerspalten, 
teils medial gedrängt, um aber dann auch in die Lamina medullaris dorsalis einzugehen. 
Einige Bündel ziehen dann auch direkt durch das Mesostriatum caudal zum Brach i um 
cerebri. Fig. 1, 2, 4, Taf. II; Fig. 4, 9, Taf. IV. 

Das Markfeld an der Basis verschwindet aber nicht an der Stelle, wo die Frontal- 
faserung dorsalwärts und caudalwärts in der Tiefe des Gehirnes eintaucht. Man erkennt 
vielmehr an Frontalschnitten sofort, daß gerade die Hauptmasse des basalen Markfeldes frei 
liegen bleibt, daß es sich hier um ein eigenes Bündel handelt, welches sich wenig weiter 
caudal dann am dorso - lateralen Rand des Mesostriatum anlegt und diesen bis dahin be- 
gleitet, wo er unter dem Epistriatum (s. Fig. 5 b, S. 363) verschwindet. Dieser lange Fasertractus 
ist bekannt seit Meckel, der die Gesamtmasse des basalen Markes schon sehr schön ab- 
bildete, ihn gesehen hat. Näher beschrieben wurde er zuerst durch Bumm als „basales 
Associationsbündel". Seit seiner Arbeit ist nichts mehr Neues über ihn bekannt geworden. 

Anfang und Ende berücksichtigend haben wir diesen Faserzug: 

2. Tractus fronto-epistriaticus genannt. Der Tractus fronto-epi- 
striaticus ist bei verschiedenen Arten sehr verschieden stark ausgebildet. Ich kann bei 
Durchmusterung des gesamten Eingangs aufgezählten Materiales etwa drei Typen unter- 
scheiden. Ziemlich alle Passeres haben nur einen feinen hauchartigen Belag an der Unter- 
seite des Gehirnes. Die Tauben, deutlicher noch die Möven. Raben und Spechte, besitzen 
ganz lateral einen breiten weißen Streifen, Fig. 5 a, während die medialeren 3 /4 der Basis 
für das nackte Auge grau erscheinen. Etwas breiter ist bei den Hühnern und dem Strauß 
der Belag, aber bei allen Papageien und ganz besonders bei der Ente und der Gans erreicht 
das basale Marklager eine sein* beträchtliche Ausdehnung. Fig. 5 b. 



— 383 — 

Schnitte an denen die Markscheiden gefärbt sind, lassen das folgende über den 
Frontalursprung erkennen : Die Fasern stammen alle aus der Tiefe der frontalen Hirnbasis. 
Sie treten aus dem Hyperstriatumkopfe und besonders aus dem Nucleus parolfactorius 
lateral, durchqueren dabei, wie man an der Abbildung vom Raben, Fig. 10(4), S. 374, gut 
erkennt, die senkrecht abwärts ziehenden Fasern des Frontalmarkes und legen sich erst an 
der Basis zu dem einheitlichen Bündel zusammen. Sicher treten zu demselben aus der 
Laminamedullaris dorsalis noch Züge, vielleicht ganz gleicher Herkunft aber 
etwas abweichenden Verlaufes. Taf. III, Fig. 1 ; Taf, I, Fig. 2. 

Dem Tractus wachsen noch von anderen Stellen her Anteile zu. Zunächst erhält 
er oft — immer? — ein Faserbündel, das ganz medial an der Hirnbasis vorn entspringt, 
diese vor dem Lobus parolfactorius oder denselben überquerend im Zuge lateral 
umschlingt und sich erst als caudalster Anteil der Gesamtfaserung bemengt. Fig. 3 und 
Fig. 4, Taf. IV. 

Dann erhält er einen Zuwachs aus der Commissura anterior. Dieser ist auf 
degenerativem Wege nachgewiesen. 

Der Tractus fronto-epistriaticus bildet bei den meisten Vögeln die Hauptmasse des 
basalen Markfeldes. Sein caudales Ende wendet sich, nachdem es den großen Epistriatum- 
kern unter Abgabe von Fasern passiert hat, dorsalwärts und splittert im caudalen Abschnitte 
des Stammganglions dorsal strebend in feine Bündel auf. Diese Aufsplitterung ist gut, 
Taf. H, Fig. 4, zu sehen. Der Verlauf des ganzen Bündels erhellt am klarsten aus den 
Figuren der Tafel I. 

Daß der Faserzug dem Stirnhirn entspringt und im Epistriatum endet, ergiebt sich 
daraus, daß er nach Abtragung des Stirnlappens (Taube) rückwärts entartet. Es ist 
Wallenberg gelungen, bei der Gans sein mediales Ende durch einen Einschnitt in die 
Hirnbasis durchzuschneiden. Dabei hat sich auch ergeben, daß die erwähnten Fasern, 
welche nahe der Hemisphärenmitte an die Basis gelangen, nicht direkt rückwärts ziehen, 
sondern in lateralwärts gerichtetem Verlaufe den Lobus parolfactorius überquerend sich erst 
am lateralen Hirnrande rückwärts wenden um dann bis in das Epistriatum hinein mit den 
anderen Fasern zu verlaufen. Dieser Versuch an der Gans hat aber noch ein Weiteres 
gelehrt. Es war der Schnitt caudal durch die Commissura anterior gegangen, Taf. VII, 
unten links. Auch diese war zur zur Entartung gekommen und nun zeigte sich, daß 
aus der Commissur ein zur Schnittstelle gekreuztes Bündel frontalwärts bis in die Gegend 
des Nucleus basalis entartete. Dieser Commissurenbüudel macht also einen Teil der basalen 

48* 



— 384 — 

Markstrahlung aus. Es wird spater näher zu beschreiben sein. Zunächst sei festgestellt, 
daß — mindestens bei der Gans — die basale Markstrahlung aus zwei Bündeln besteht, dem 
Tractus fronto-epistriaticus und dem Commissurenbündel. Von diesen entspringt der erstere 
in dem massiven Stirnlappen, der letztere in dem großen Kerne des Epi Stria tum. Beide 
haben also entgegengesetzte Verlaufrichtung. 

Die Reptilien besitzen einen Faserzug von ganz dem gleichen Verlaufe. Derselbe 
ist in Heft 3 als Tractus cortico-epistriaticus beschrieben. 

3. Fibrae propriae des Frontalhirnes. Ebenso wechselnd wie die Fron- 
talfaserung überhaupt ist auch das System ihrer Fibrae propriae, welches bisher noch nicht 
beschrieben worden ist, ausgebildet. Man findet bei den Papageien, den Passeres und den 
Spechten, ebenso bei der Gans, aber nicht bei Strauß und Huhn solche Züge. Mindestens 
fehlten sie den untersuchten Exemplaren. 

Ein Teil der mitten in der Rinde selbst liegenden Eigenbahnen kann caudalw&rts 
zum Parietalteil, ein anderer mehr in dorsoventraler Richtung verfolgt werden. Von der 
letzteren Faserkategorie sind immer viele Züge meist ganz kurzen Verlaufes vorhanden, die 
man zweckmüßig als coronalen Associationszug zusammenfaßt. Taf. I, Fig. 2. 
Der Zug enthält wahrscheinlich nur Verbindungen von relativ nahe an einander liegenden 
Rindenstellen und ist niemals im Ganzen zur Degeneration gelangt. Das letztere ist auch 
bei dem ^fronto-parietalen Zuge" der Fall. Beide Associationsbündel liegen in 
und unter der Rinde und da, wo sie am stärksten ausgebildet sind, reichen sie fast bis an 
die Oberfläche heran, so daß dann die ganze Rinde ein feingestreiftes Aussehen durch die 
ihrer Oberfläche fast parallel verlaufenden Fäserchen bekommt. Es ist nach den Mark- 
scheidenfärbungen wahrscheinlich, daß der coronale und der fronto-parietale Zug in ihren 
tiefsten Schichten einige lange Fasern enthalten, welche also entferntere Rindengebiete ver- 
binden können. 

Die frontale Kinde ist durch das parieto - frontale Associationsbündel fast immer 
mit der parietalen Rinde verbunden. Dieser Zug verläuft innerhalb und unterhalb der 
Rinde und ist nicht scharf von der manchmal recht kräftig entwickelten äusseren Associations- 
faserschicht der Rinde zu trennen. Taf. II, Fig. 1, 2. 

c) Parietale Rinde. Tractus thalamo - parietalis (und parieto -thalamicusP) 

Die Tangentialfaserschicht ist außerordentlich dünn oder fehlt an vielen Orten ganz. 
Innerhalb der Rinde verläuft dorsoventral ein coronaler feinfaseriger Associations- 
zug, ähnlich wie in der frontalen. 



— 385 — 

Wenig entwickelt bei der Taube, aber sehr kraftig bei der Kanipfschnepfe, dem 
Sonnenvogel und den Papageien ist das fronto-parietale Associationsbündel, dessen 
Fasern in äußeren Teilen der Frontalrinde entspringen um rückwärts ziehend in den tieferen 
Schichten der parietalen Rinde zu enden. 

Die parietale Rinde nimmt Fasern aus dem Thalamus auf und entsendet solche 
zu ihm. Die vereinten Bahnen bilden ein sehr deutliches Bündel markhaltiger Fasern, 
das Parietalmark. Taf. II, Fig. 1, 2, 4, 5; Tat III, Fig. 3|; Taf. V. 

Auch die Entwicklung des Parietalmarkes ist bei den verschiedenen Arten eine sehr 
differente. Im allgemeinen ist es da besonders ausgebildet, wo auch das Frontalmark stark 
ist und umgekehrt. Sehr spärlich ist es bei den Tauben, Hühnervögeln, Raben, auch bei 
den Passeres. Unsere Strauße hatten ebenfalls sehr wenig Parietalmark. Bei den Papageien 
wo es am besten entwickelt ist, sammeln sich alle seine Fasern zwischen Rinde und Striatum 
zu einer dünnen Markplatte, die man recht wohl als Capsula externa bezeichnen kann 
da sie ganz homolog dem gleichen Abschnitte bei den Säugern liegt. Bei Machaetes ist 
zwar der eigentliche Tractus thalamo-parietalis kaum wesentlich stärker entwickelt als an 
großen älteren Tauben, aber das innerhalb der Rinde liegende parieto-frontale Associations- 
bündel und ganz besonders auch die Capsula externa sind sehr viel deutlicher ausgesprochen. 

Das parietale Mark ist in seinen frontaleren Ebenen hauptsächlich dorsoventral ge- 
richtet und trifft da nach sehr kurzem Verlaufe auf das Ektostriatum. Es durchmißt und 
umfaßt dasselbe und gerät zwischen ihm und dem Mesostriatum in die Markschicht, welche 
jenes dorsal umgürtet. Da biegen die Fasern caudalwärts. Es ist nicht sicher zu ermitteln 
in welche feineren Beziehungen sie zu dem Ektostriatum geraten. Jedenfalls machen sie 
einen beträchtlichen Teil der Markkapsel aus, welche dieses Ganglion umschließt. Etwas 
weiter caudal wird der ganze Zug länger und damit übersichtlicher. Mit dem Verschwinden 
des Ektostriatum zeigt sich deutlich wie die aus der Rinde kommenden Fasern das Hyper- 
striatum durchqueren um in die ventral von ihm liegende Lamina medullaris dorsalis ein- 
zutreten. Auf ihrem Wege begegnen sie den aus dem Hyperstriatum selbst entspringenden 
Zügen zur gleichen Markplatte. Die etwas verschiedene Verlaufrichtung Taf. I, Fig. 4 
gestattet immer die Trennung von Rinden- und Striatumfasern zur Lamina medullaris. Auch 
ist die Striatumfaserung feinfaseriger. 

Es ist sehr schwer das parietale Pallium, welches so dicht mit dem Hyperstriatum 
vereint ist, isoliert zu verletzen, immer bekommt man auch Striatum Verletzungen nebenbei. 
Deshalb ist es uns nicht gelungen über die Herkunft des parietalen Markes viel zu ermitteln. 



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Nor eines ließ sich mit Sicherheit nachweisen : Es endet im Parietalhirn der Tanben ein 
Faserzug. Derselbe entartet bis dahin, wenn man den Nucleus rotundus thalami ansticht. 
Der Zog verdient also zunächst den Namen: 

1. Tractus thalamo-parietalis. 

Ob auch Fasern dort entspringen ist unsicher. Zweifellos entarten bei der Taube 
aus der Parietalgegend absteigend Fasern bis in den Nucleus rotundus hinein, aber alle Ver- 
suche ließen es wahrscheinlicher erscheinen, daß diese ausschließlich im Striatum entspringen. 

2. Viele Vögel besitzen ein langes in fronto - occipitaler Richtung dahinziehendes 
Markbündel, das in den frontalsten Ebenen des Striatum entspringt und im Wesentlichen 
innerhalb des Stammganglions auch occipital endet. Es schien mir öfter als entsende dieser 
dorsale Associationstract des Stammganglions auch Fasern in die parietale 
Rinde, wie das übrigens schon R u m m , der den ganzen Zug als corticalen Associationszug 
auffaßt, geschildert hat. Unten wird hierauf näher einzugehen sein. Taf. II, Fig. 4. 

d) Die occipitale Rinde 
ist ein dünnes Rlatt das in direkter Fortsetzung der medialen Scheidewand die dorsalen 
*/a der occipitalen Hemisphäre überzieht, im ventralen Drittel verdünnt sich das Pallium hier 
zum Plexus choroides medialis und zu den bei Vögeln immer sehr kleinen Plexus 
choroidei laterales. Doch ist das nur in der Mittellinie, resp. beiderseits von der- 
selben der Fall, in den Seitenteilen geht die occipitale Rinde direkt in den Überzug des 
massiven Temporo-occipitalpoles über. Die occipitale Rinde ist in ihrem freien Teil durch 
einen engen aber über den ganzen dorsalen Occipitalpol ausgebreiteten Ventriculus occipitalis 
von der unter ihr liegenden mächtigen Anschwellung des Hyperstriatum und einem Teile 
des Epistriatum getrennt. In ihren medialeren Abschnitten hat sie eine kräftige Tangen- 
tialfas er schiebt, die unmittelbar einwärts zum Scheide wandbündel zieht, wohin sich auch 
der größte Teil ihres spärlichen Markes begiebt. Taf. I, Fig. 7. 

e) Temporo-oooipitale Rinde. Tractus occipito-mesencephalicus, Temporales Mark. 

Man trennt zweckmäßig den basalen Abschnitt der occipitalen Rinde, welcher dem 
massiven Hirnstamm ohne Ventrikelgrenze anliegt, vom dorsalen und vereint ihn mit dem 
temporalen Abschnitte, weil keine schärfere Grenze da ist und weil ein einziges Faserbündel 
aus beiden gemeinsam entspringt. 

Die erwähnte Rinde umgiebt außen den caudalen Abschnitt des Mesostriatum und 
das Epistriatum. Von dem letzteren ist sie nicht immer scharf zu trennen. Ebenso ist da, 



— 387 — 

wo diese Rinde die Hirnbasis überzieht, eine scharfe Grenze gegen den ihr innen an- 
liegenden Nucleus thaeniae nicht zu finden. An der Stelle, wo sie das Epistriatum überzieht, 
ist die temporo-occipitale Rinde sehr dünn. Dieser ganze Rindenabschnitt weist bei den 
einzelnen Vögeln recht betrachtliche Differenzen auf. Es kommt z. B. bei den Papageien 
durch besondere Ausbildung des temporalen Teiles zu einem sehr vorspringenden Schläfen- 
pole, der weithin basal und frontal reicht, ebenso bei der Gans, dem Raben, den Möven, 
zum Teil auch bei den Hühnern. Doch trägt außer der Rinde vornehmlich die Ausbildung 
des Epistriatum zu der Bildung eines Poles temporalis sehr viel bei. 

1. Wenn der Schläfenpol gut ausgebildet ist — nicht bei der Taube — , entsendet er 
recht beträchtliche Markfaserzüge einwärts und abwärts zum Hirnschenkel. Temporales 
Mark, Da wir keine Vögel mit temporalem Mark zu Experimenten benutzen konnten, 
haben wir nicht durch secundäre Degeneration ermittelt, wo die da entspringenden oder 
endenden Fasern ihren weiteren Verlauf haben. Taf. V. 

2. Dagegen kann man mit großer Sicherheit angeben, was aus den mehr occipital 
und basal entspringenden Markfasern wird. Diese einen sich nämlich zusammen mit solchen 
aus dem caudalen Striatum zu einem Zuge, der dorsal im Hirnschenkel verlaufend bis in 
das Mittelhirn rückwärts verfolgt werden kann. Tractus occipito-mesencephalicus. 

Bumm hat bereits gesehen, daß im temporo-occipitalen Gebiete ein Faserzug ent- 
springt, welcher in den Hirnschenkel geht. 1895 erbrachte ich den Nachweis, daß dieser 
Zug in das Mittelhirn gelangt und verglich ihn mit der Sehfaserung bei den Säugern weil eben 
im Mittelhirne der Opticus entspringt. Eben in dieser Zeit fand ich, daß Tiere, denen man 
den Occipitalpol abschnitt für längere Zeit gekreuzt blind werden, wie mir scheint, ein 
Beweis für die erwähnte Homologisierung. Auch konnte ich dreimal sekundäre Degeneration 
bis in das Mittelhirn erzielen. Die Resultate soweit sie die Funktion betreffen, waren 
übrigens nur eine Bestätigung der mir damals unbekannten Versuche von G all er an i und 
der früheren von Stefani, welche durch Entfernen einer Hemisphäre bei Tauben, denen 
in mannigfacher Variation das eine oder andere Auge entfernt wurde, schon nachgewiesen 
hatten, daß die caudale Hemisphäre von Wichtigkeit für den Sehakt ist. Analoges hat Munk 
1883 beschrieben. Ich verweise für die ganze physiologische Darstellung auf die Arbeit von 
Gallerani: Intorno al centri visivi dei colombi. Archivio per le scienze mediche Vol. XVI, 
Nr. 11, S. 215. 

Auch Jelgersma, Münzer und Wiener, sowie Boyce und Warrington 
konnten später durch Hemisphärenverletzung bis in das Mittelhirn degenerierende Fasern nach- 



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weisen. Münz er und Wiener haben zudem entdeckt, daß es einen Faserzug aus dem 
Mittelhirndach giebt, der nach Zerstörung dieses bis in das Striatum hinein frontalw&rts 
degeneriert. Doch bleibt es für diese Funde zweifelhaft, ob es sich um das Rindenbündel 
handelt oder ob nicht etwa die mit ihm gesellschaftete Striatumfaserung wesentlich in Betracht 
kommt, da die Autoren für diese Versuche keinen Unterschied zwischen Rinde und Striatum 
machen. Es ist uns gelungen nachzuweisen, daß schon nach oberflächlicher Anätzung der Rinde 
der von mir gefundene Faserzug entartet. Vielleicht handelt es sich um ein doppelläufiges 
Bündel, das Fasern aus dem Mittelhirn und solche zu demselben enthält. Leider ist auch 
bei den vorsichtigsten Versuchen nie ganz auszuschließen, daß von dem unterliegenden 
Stammganglion etwas verletzt sein könnte. Immerhin habe ich durch Vergleichung aller 
Degenerationsbilder und durch sorgfältiges Studium der Markscheidenpräparate die Über- 
zeugung gewonnen, daß von dem Tractus strio-mesencephalicus dieser. Tractus occipito- 
mesencephalicus zu trennen ist. Wir haben im Verlaufe dieser Untersuchungen eine sehr 
große Anzahl von occipitalen Hemisphärenabschnitten abgetragen, haben das Bündel auch in 
seinem Verlaufe durch das Zwischenhirn hin, wo es dicht mit den gleichartig verlaufenden 
Fasern aus dem Striatum gemengt ist; verfolgt und ich bin nun in der Lage folgendes Ge- 
nauere auszusagen: Die Fasern entspringen im ventralen Teile des occipito-temporalen 
Hirnabschnittes als feiner Fächer, vereinen sich lateral und besonders ventral vom Epistriatum 
und ziehen vereint mit den in jenem Ganglion entspringenden Fasern der Commissura 
anterior medialwärts. Ehe sie die Mittellinie erreichen, trennen sie sich von den Commissuren- 
fasern und wenden sich in scharfem Winkel caudal. Unter der Commissura treffen sie auf 
die Hirnschenkelfaserung, der sie sich als eines der dorsal-medialsten Bündel anlegen, um 
in gestrecktem etwas lateral gerichtetem Zuge den ganzen Thalamus zu durchmessen. Erst 
am Frontalabschnitte des Mittelhirnes löst sich das Bündel. Einige Teile bleiben in der 
Umgebung der ventral vom Tectum opticum dort liegenden Ganglienmassen. Nucl. spiriformis, 
Nucl. praetectalis, andere lassen sich weiter caudal bis in die Formatio reticularis und das 
dort liegende Ganglion mesencephali profundum verfolgen, ja es gelangen Fäserchen bis in 
die Haube des Isthmus, eine Minderheit bis in die Gegend der frontalsten Quintuswurzeln. Ob 
Fasern in die graue Masse des Mittelhirndaches selbst eintreten, konnte nicht sicher ent- 
schieden werden. Taf: I, Fig. 6, 7 ; Taf. III, Fig. 4 ; Taf. V, Taf. VII. 

Aus diesen Befunden geht hervor, daß dem Bündel nicht ausschließlich Beziehungen 
zu den Opticuscndstätten zukommen. Aber es muß hervorgehoben werden, daß ein endgültiger 
Entscheid deshalb aussteht, weil es nicht gelang, in den Degenerationen die Fasern aus der 



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Rinde immer von denen aus dem Striatum zu trennen. Es wäre ja wohl möglich, daß die 
ersteren nur bis an die Basis des Tectum gehen, die anderen weiter hinab. Die Rinden- 
fasern liegen überall dorsal von den aus dem Striatum entspringenden Bahnen des Tractus 
strio-mesencephalicus. 

7. Wahrscheinlich gehört auch zu den Rindenbündeln ein kleiner Faserzug der bei 
Anätzung oder sonstiger Zerstörung des Temporo-occipitalpoles mit dem vorgenannten Bündel 
zusammen entartet, aber nicht gleichseitig caudal abbiegt, sondern als Bündel der Commissura 
anterior die Mittellinie überschreitet und dann im zentralen Grau des Thalamus verloren 
geht Er ist ziemlich weit caudal in diesem Grau zu verfolgen. Da aber zweifellos die 
Commissura anterior in dem hier leicht mitverletzten Epistriatum entspringt, so ist es 
fraglich, ob man diesen Zug von ihr trennen soll. Immerhin ist uns von keinem anderen 
Tiere ein Zug aus der überall vorhandenen Commissura zum zentralen Grau bekannt und 
deshalb sei das Bündel getrennt angeführt. 

V. Das Stamm ganglion. 

Die Zusammensetzung aus dem großen dorsal liegenden Hyperstriatum, dem darunter 
gelegenen und durch die dorsale Marklamelle getrennten Mesostriatum, das im Inneren der 
Hohlrinne, welche es bildet, den Nucleus entopeduncularis umschließt, und dem Ektostriatum, 
welches sich von außen her zwischen Striatum und Mesostriatum einschiebt, ist oben bereits 
beschrieben. Auch das Epistriatum welches ventrocaudal anliegt, ist bereits erwähnt. 

Die Golgipräparate ergeben, daß aus allen drei erstgenannten Ganglien Fasern ent- 
springen und daß mindestens im Striatum auch welche enden. Speziell im Mesostriatum erkennt 
man leicht wie aus den vielverzweigten Zellen Achsencylinder in zunächst auflallend gradlinigem 
Verlaufe ventralwärts streben. Die Zellen des Striatum gleichen ganz denjenigen, welche 
ich in reicher Zahl von der Eidechse abgebildet habe, sie bedürfen deshalb nicht einer neuen 
Beschreibung. Besondere Erwähnung verdient nur ein Punkt. Es giebt im Stammganglion 
zwei Arten von Zellen, die bekannten großen mit den zahlreichen Dendriten und dem meist 
ziemlich gerade gestreckten Achency linder und dann kleinere, deren Achencylinder kaum zu 
ermitteln ist. vielmehr dicht an der Zelle in einem außerordentlich dichten feinfaserigen 
Netzwerk verloren geht. Dieses Netzwerk ist wohl das dichteste und feinste, welches mir 
bis heute im Gehirn begegnet ist. Es erfüllt wahrscheinlich das ganze Striatum, wenn es 
auch an den meisten Präparaten immer nur fleck weise imprägniert war. Das gleiche wie die 
Golgibilder, aber mit noch größerer Sicherheit, lehrt die Methodik der Degeneration. Es 

AbhandL d. Senokenb. naturf. Ges. Bd. XX. 49 



— 3M0 

gelingt vom Stria tum aas Fasern in den Thalamus zur Entartung zu bringen und es ^ 
durch Thalamusverletzungen Fasern zu zerstören, welche im Striatum enden. 

Diese Methodik war neben Markscheidenfärbungen im Wesentlichen auch der F. 
bei der Bestimmung der Faserzüge selbst. Sie hat dabei recht weit geführt, es ist ihr J 
nicht immer gelungen festzustellen, welche einzelnen Teile des Stammganglions zu oer. 
treffenden Faserzügen in Beziehung stehen. Man kann wohl dorsale oder mediale < 
laterale Abschnitte des Stammganglions verletzen und die danach folgenden Degenerau 
studieren, man kann auch sehen wo einzelne Züge enden, die nach Thalamusverletz ; 
fron talwärts entarten, man kann aber nicht das Mesostriatum oder das Ektostriatum i>. 
zerstören. Aus diesem Grunde wird man weiter unten vielleicht Fasern als dem Hyperstri 
entstammend angeführt finden, welche durch spätere gelegentliche Funde doch am 
Stammganglionanteilen zuzuweisen sein werden. 

Bis zu einem gewissen Grade hat hier allerdings das Studium der Markscheide 
wicklung vorangeholfen. 

Der Umstand, daß im ganzen Vorderhirn dicht vor der Geburt nur ein Fas 
zwischen Ektostriatum und Thalamus markhaltig ist und daß sich auch in den nac 
Tagen nach der Geburt nur Züge zwischen Thalamus und Stammganglion, aber noci 
keine Rindenfasem ausbilden, kam für die Beantwortung einiger hier auftauchender t 
sehr gelegen. 

A. Hyper striatum. 

Das Hvperstriatum ist das größte Ganglion des ganzen Gehirnes. Es wird 
und dorsal vom Ventrikel und dem kurzen verödeten lateralen Spalt desselben, later 
der mit ihm fest verwachsenen Rinde begrenzt. Man stellt sich seine Form am best 
die eines gerundeten Kissens vor, dessen Frontalabschnitt — Kopf — mit der Front; 
zu einer einheitlichen bis zur frontalen Hirnbasis gehenden Masse verschmolzt 
An der Unterseite des Kissens liegt, von ihm durch die Lamina medullaris <! 
getrennt, das Mesostriatum. Von lateral her schiebt sich genau in das Niveau dieser 
die breite Platte des Ektostriatum einem Keil gleich ein. Noch nicht sicher ennit 
die Abgrenzung gesren das Epistnatum. von dem später die Rede sein wird. Ai 
Hvperstriatum entspringen ziemlich überall markhaltisre Fasern, sie sind aber in den fr 
*:3 viel dichter und viel reicher als im caudalen Drittel, welches frei in den occi 
Ventrikel hinein ragt. Alle diese Fasern sammeln sieh dicht unter dem Striatum 
Lamina medullaris dorsalis. Weitere größere Markiasergmppen finden sich br» 



— 391 — 

reich in der Umgebung des Ektostriatum und schließlich dorsal zwischen Striatum und Rinde, 
die Capsula externa. Letztere ist nicht bei allen Vögeln markhaltig. Das Hyperstriatum wird 
nun von den Fasern aus der Rinde durchzogen und diesen mischen sich im Inneren des 
großen Ganglions die Fasern aus diesem selbst bei. Im Allgemeinen bietet die Faserung 
bei den verschiedenen Arten keine so wesentlichen Differenzen wie die Palliumstrahlung. Sie 
ist immer reichlich entwickelt. Die Züge liegen über den ganzen Querschnitt verbreitet, 
doch sind ihrer in den lateralen * 3 mehr als im medialen Drittel. Sie sammeln sich alle 
im ventralen Abschnitte des Striatum. um entweder direkt via Mesostriatum in die Brachia 
cerebri zu treten oder, das thut die Mehrzahl, erst innerhalb der Lamina medullaris dorsalis 
ein Stück weiter caudal zu ziehen. Diese aus Pallium und Hy perstriatumfaserung 
!L f e mischte Gesamtfaserung ist offenbar das Äquivalent der ganz 
ebenso zusammengesetzten Capsula interna der Säuger. Nur ist diese 
bei den Säugern nicht so diffus innerhalb des Striatum angeordnet, durchzieht es vielmehr 
in geschlossenem Zuge. Bei den Papageien aber, wo die Fasern aus der Frontalrinde so 
mächtig sind, kommt es auch, ganz wie bei den Säugern, zu einer geschlossenen Capsula 
interna. Diese durchmißt, weil ganz frontal angeordnet, nicht nur das Hyperstriatum, sondern 
den Lobus parolfactorius. Sie teilt diesen, genau wie das Striatum der Säuger in eine 
laterale und eine mediale Abteilung. Man vergleiche die Schnitte der Taf. I und II mit 
denjenigen von Taf. IV und V, um Grenztypen beider Faserverlaufarten zu finden. 

Wo die einzelnen Bündel dieser Faserung hingehen, resp. woher sie stammen, das 
läßt sich nur mit der Degenerationsmethode enthüllen. Aus diesem Grunde beziehen sich 
die folgenden Angaben im wesentlichen auf die Taube. 

1. Tractus strio-thalamicus et thalamo-striatus. Taf. VI. Fig. r>; 
Taf. VII; Taf. IL Fig. i. 2. 5; Taf. III, 1, 4. 

Es hat sich gezeigt, daß der frontale und der parietale Abschnitt des Striatum 
im Wesentlichen mit den Ganglien des Thalamus in Verbindung stehen. Diese Verbindung 
ist doppelläufig, d. h. es entarten Züge dieses Tractus strio-thalamicus sowohl bei Verletzungen 
des Ganglion als bei solchen des Thalamus. Doch habe ich den Eindruck, daß die im 
Striatum entspringenden Fasern in der Mehrheit sind. Bei Verletzungen des Stammganglions 
ist der abwärts ziehende Degenerationszug stärker als nach Thalamusverletzungen der hirn- 
wärts ziehende. Diese Fasern verlaufen dicht gemischt den gleichartigen Fasern zu der 
Rinde aus den gleichen Thalamusganglien. Viele, welche weiter caudal zu dem Brachium- 
bündel des Tractus strio-thalamicus inedius und internus geeint sind, verlaufen bis in den 



— 392 — 

Nucleus anterior und den Nucleus dorsalis thalami. Andere, es sind die mehr lateral 
entspringenden, treten in Beziehung zu dem Nucleus rotundus durch den Tractus strio- 
thalamicus dorsalis lateralis. 

2. Tractus strio-mesencephalicus. Taf. III, Fig. 4; Taf. V. Ein drittes 
Fasersystem entspringt im Stammganglion und hat vielleicht (Münzer und Wiener) auch dort 
endende Fasern. Es verbindet das Stammganglion mit dem Mittelhim. Dieser Tractus strio- 
mesencephalicus, aus frontalen, temporalen und parietalen Teilen stammend, hat möglicher- 
weise seinen Ursprung nicht im Striatum, sondern im Mesostriatum, vielleicht auch in beiden. 
Im Ursprunggebiete laßt er sich nicht degenerativ sondern. Man kann nur nachweisen, daß 
wenn die eben erwähnten Stammganglienteile verletzt werden, Fasern abwärts bis in das 
Mittelhirn hin degenerieren. Sie sammeln sich nahe der Hirnbasis zu einem ventralen 
Brachiumanteil. Diesem Bündel gesellen sich auch Fasern aus occipito-temporalen Gebieten 
zu, welche ähnlich wie die analoge oben erwähnte corticale Faserung, aus der Gegend über 
und hinter dem Epistrjatum entspringen. 

Der Faserzug tritt in mediale Teile des Brachium cerebri und zieht dann ventral 
von den großen Thalamusganglien caudalwärts. Er endet in den Ganglien der Mittelhirn- 
basis und im ventralen Abschnitte des Mittelhirndaches vorzugsweise in dessen caudalsten 
Teilen. Seinem elegant nach innen konvex gebogenen langen Zuge begegnet man leicht auf 
guten Horizontalschnitten, wo dann das meiste dieser ganzen Faserung auf einmal zu über- 
blicken ist. Fig. 4, Taf. III. 

Boyce und War ring ton, auch Münz er und Wiener haben den abwärts degenerierenden Tractus 
Btrio-thalamicus beschrieben, der Tractus thalamo-striaticus ist neu. Die gleichen Autoren kennen auch den 
Tractus strio-mesencephalicus, in welchem die letztgenannten ein Bündel aus dem Mittelhirn zum Striatum, 
also einen Tractus mesencephalo-striaticus, entdeckt haben. 

Die Feststellung dieser wenigen Bahnen und die Trennung von ähnlich verlaufenden, aber der Rinde 
entstammenden hat Wallenberg in weit über 70 Versuchen, die sich über 5 Jahre hinaus ziehen, vollzogen. 
Es war das ein besonders schweres Stück experimentell anatomischer Arbeit und nur ^die große Zahl über- 
einstimmender Bilder ermöglicht heute in wenig Zeilen wiederzugeben, was Anfangs eine sehr lange Detail- 
darstellung verlangt hatte. 

B. Mesostriatum. Taf. I, II, III, IV und V. 

Dieser Kern gehört dem nicht pallialen Abschnitte des Gehirnes an. Er wird von 
einer großen dicken Platte gebildet, welche unter dem Hyperstriatum gelegen und überall 
nach der Basis zu an den Rändern abgebogen ist. Dadurch entsteht in ihrer Unterflache 
ein Hohlraum, welchen die Fasern des Brachium cerebri erfüllen. Nur am Kopfende ist 
derselbe nicht vorhanden. 



Die Lage des Mesostriatum innerhalb des Gehirnes ist hei verschiedenen Familien 
etwas verschieden. Wahrend es bei den Papageien und den meisten anderen größeren Arten 
in wenig zur Himachse erhobener Richtung liegt, findet man es an den kurzen markfaser- 
reichen Gehirnen der Passeres viel steiler gestellt. Das caudale Ende liegt sehr wesentlich 
weiter dorsal als das frontale. Dies wird deshalb erwähnt, weil Schnitte durch verschiedene 
Vogelgehirne eben durch die differente Lagerung des Mesostriatum verschieden aussehen 
können. Taf. IV, Fig. 5 ist das caudale Ende ganz dorsal angeschnitten. 

Das Mesostriatum ist zu einem Teil seiner Lange auf der Außenseite des Gehirnes 
sichtbar. Der caudalere Abschnitt ist zwar durch den hier überhangenden pallialen Gehirn- 
teil, besonders durch das Epistriatum und die es deckende Rinde von der Außenflache des 
Gehirnes geschieden, der Frontalabschnitt aber ist ganz frei und bildet hinter dem Stint- 
pole den baso -lateralen Abschnitt des Gehirnes. An diesem Kopfende wurden oben zwei 
Abteilungen unterschieden, die laterale Nucleus basalis und die mediale Nucleus parolfactorius. 
S. 374, Fig. 10. 



Fig. 11 : Die Lage der einzelnen Teilt des Stammganglio 



— 394 — 

Die ganze Dorsal- und Lateralseite wird von den Fasern der Lamina medullaris 
dorsalis umfaßt. Es sind das im Wesentlichen Fasern aus der Rinde und dem Striatum 
die nicht direkt, sondern erst nach einer kurzen Abbiegung in die Horizontale sich zu den 
ventraler liegenden Brachia cerebri begeben. Überall dringen aus dieser Kapsel markhaltige 
Fasern in Masse in das Mesostriatum ein. Sie geben ihm zusammen mit den dort ent- 
springenden Fasern ein stark gestreiftes Aussehen auf allen Schnitten. Taf. I. Alle diese 
Fasern sammeln sich unter dem Mesostriatum an. um caudalwärts als Brachium cerebri zu 
ziehen. Ihre Masse ist so groß, daß sie den Caudalabschnitt des Mesostriatum dorsal drängt, 
der dann wie eine Kappe über der gerade hier frei an die Hirnbasis tretenden Faserung 
liegt. Doch ist der freie Verlauf außerordentlich kurz, denn die Fasern des Brachium cerebri 
tauchen sofort wieder in die Tiefe des Thalamus ein. Im Ganzen entspringt das Brachium 
ziemlich fächerförmig, doch verlaufen die aus dem Frontalhirn kommenden Fasern fast hori- 
zontal zu ihrer Austrittsstelle. Sie bleiben deshalb an der Hirnbasis als frontalster Teil 
des Markfeldes sichtbar, wie oben geschildert wurde. Bei den Papageien, den Sing- 
vögeln und der Gans gut entwickelt, bei den anderen Arten nicht in gleichem Maße aus- 
gebildet, liegt innerhalb des Mesostriatum, parallel zu seiner Oberfläche noch eine reichlich 
Nervennetze führende Markfaserplatte, die Lamina medullaris ventralis. Ventral von dieser 
findet man dann noch ein Stück des Ganglions, in welchem sich die von oben her fächer- 
förmig zusammenstrahlenden Züge der Gesamtfaserung immer dichter anordnen. Schließlich, 
etwas weiter ventral, eignen sie sich zu den Brachiis. Doch passiert die ganze Masse, ehe 
sie frei ventral austritt noch einen dritten Kern. Denn mitten in den Fächer der ganzen 
Strahlung sind zahlreiche große multipolare Zellen gebettet, deren Vereinigung zuerst 
Münzer und Wiener als Nucleus striaticus beschrieben haben. Es dürfte zweck- 
mäßiger sein den Kern als Nucleus entopeduncularis zu bezeichnen. Denn auf 
Sagittalschnitten sieht man leicht, daß gleichartige Zellen mitten zwischen die Fasern der 
Brachia cerebri überall, auch weiter caudal, im Thalamus und im Mittelhirn noch eingelagert 
sind. Wallen berg und ich, wir haben früher, wo der Kern uns nur in diesem caudaleren 
Abschnitt bekannt war. ihn als den „eingesprengten Kern" Nucleus intercalatus bezeichnet. 
Taf. II, Fig. 2, innerhalb der Bezeichnung „Strio-mesenceph." 

a) Basalkern. 

Das Mesostriatum ragt, wie oben berichtet wurde, mit zwei nebeneinander liegenden 
Abschnitten frontalwärts, mit dem lateralen und der medialen. Die laterale Abteilung, der 
Basalkern. nimmt den frontalsten Ausläufer der Lamina medullaris ventralis auf, wo eine 



— 395 — 

solche vorhanden ist. Am besten ist dies sichtbar bei der Gans. Vergl. Fig. 11 und Taf. 
IV, Fig. 3. 4. Wie sich dieser ganze Ganglionabschnitt, der bei den Papageien, den Raben 
und der Gans, kaum mehr ist, als eine dünne frontalwarts an der Basis ausgestreckte Zunge, 
bei den Passeres und anderen Vögeln zu einem mächtigen Körper auswächst, das ist bei 
der Beschreibung des Stirnlappens gezeigt worden. Nicht nur seine wechselnde Formation 
und die, wie es an Nisslapparaten scheint, etwas anders geformten Zellen, lassen es wünschens- 
wert erscheinen, den Basalkern von der Gesamtmasse des Mesostriatum abzugrenzen, sondern 
vor Allem auch der Umstand, daß in ihm ein Faserzug aus der Oblongata endet und daß 
ein zweiter da entspringt, welcher bis in die caudalsten Oblongataebenen vielleicht bis in das 
Rückenmark zieht. 

3. Tractus quinto-frontalis. Taf. I, Fig. 2; Taf. VII. 

Die Querschnitte dieses starkfaserigen Zuges treten nahe der Hirnbasis schon inner- 
halb der frontalsten Schnitte des Basalkernes auf. Sie sind da so feingespalten, daß die 
Vermutung nahe liegt, daß sie hier enden. Weiter caudal wachsen dann neue Fasern zu 
und man kann den an der Basis des Mesostriatum caudalwärts ziehenden kräftigen Faserzug 
durch den Thalamus und die Mittelhirnbasis bis caudal vom Oculomotoriuskern verfolgen, 
wo er innerhalb der zahlreichen dort liegenden Längsbündel, etwa in der Gegend der Ganglia 
isthmi verloren geht. Bis in die Mittelhirnbasis bleibt er immer das ventralste Bündel der 
langen aus dem Vorderhirn stammenden Faserung, außerdem das starkfaserigste. Näheres 
über seinen Ursprung und seinen Verlauf hat die Degenerationsmethode gelehrt. Schon 
1808 hatte Wallenberg 1 gefunden, daß der Zug total degeneriert, wenn die Gegend des 
Ganglion isthmi angestochen wird. Er hat ihn deshalb Tractus isthmo-striatus genannt und 
dieser Deutung habe ich mich in der 5. Auflage meines Lehrbuches angeschlossen. Inzwischen 
aber hat Wallenberg neue Untersuchungen angestellt. Diese ergeben, daß — es handelt 
sich immer um die Taube — die Fasern alle oder zu gutem Teil aus dem frontalsten Ende 
der Kernsäule des Trigeminus stammen, die dicht hinter dem Ganglion isthmi liegt. Zunächst 
nach ihrer Sammlung in der Höhe des Isthmus, ziehen sie in den dorsaleren Abschnitten 
der Haube dahin. Aber in der Hohe der Trochleariskerne, da, wo in der Haube die cau- 
dalsten Fasern der Biudearmkreuzung liegen, treten sie weiter ventral, um wenig weiter 



1 A. Wallenberg. Eine Verbindung caudaler Hirnteile der Taube mit dem Striatum. (Tractus 
isthmo-striatus oder bulbo-striatus ?) Neurol. Centralbl. 18JJ8, Nr. 7. 
Derselbe : Anatomischer Anzeiger. 1902, Ö. 28Ü, Bd. 22. 



— 396 — 

nach vorn schon zu den ventralsten Faserzügen des Gehirnes zu gehören. An der eben 
erwähnten Stelle tauschen der rechte und der linke Faserzug einen Teil ihrer Bündel, hier 
liegt die Partial-Kreuzung des Tractus quinto-frontalis. 

Bei den Papageien, wo das Stirnmark in mächtigen zu einer Capsula geordneten 
Zügen lierabströmt, kann man den Tractus leicht in dem Winkel finden, wo diese Kapsel- 
fasern sich mit den übrigen Fasern des Brachium vereinen. Er liegt hier, wie überall ganz 
ventral. Sein Kaliber läßt ihn, nachdem einmal sein Verlauf bekannt ist, immer leicht 
erkennen. Taf. V. 

Es waren außerordentlich zahlreiche Degenerationsversuche erforderlich, um gerade 
für dieses Bündel den Gesamtverlauf festzustellen. Als sicher können wir nun Folgendes 
sagen: Sticht man das frontale Ende der langen Endkernsäule des einen Quintus an, so 
entarten beiderseits Fasern. Diese ziehen frontalwärts und etwa in der Höhe des Trochlearis- 
kernes begiebt sich das zur Läsion gekreuzte Bündel auf die Läsionseite, um nun ventral 
von dem ungekreuzt gebliebenen, mit diesem vereint frontalwärts zu der Endstelle am 
frontalen lateralen Ende des Mesostriatum zu ziehen. Von den zahlreichen Versuchen, deren 
Ergebnisse, weil sie vieles nicht hierher Gehörige enthalten, im Neurol. Centralblatte 1902 
veröffentlicht werden sollen, sei nur die Reihe der Kleinhirnverletzungen hervorgehoben, die 
ergab, daß solche keine Fasern des Bündels zur Entartung bringen. Der Umfang des Tractus 
quinto-frontalis scheint von der Entwicklung des sensiblen Quintuskernes abzuhängen. 
Wenigstens ist der Zug bei Enten und Gänsen, die einen kolossalen sensiblen Quintuskern 
haben, viel mächtiger als bei den Tauben mit kleinem Quintuskerne. 

Der Tractus quinto-frontalis ist, soweit wir bisher wissen, die einzige Verbindung 
welche aus der Oblongata zum Großhirne aufsteigt. 

Wie bei den allermeisten — allen? — Hirnbahnen verläuft aber neben ihm ein 
anderer, welcher im Vorderhirn entspringend, hinab bis in die Oblongata, vielleicht bis in 
das Halsmark zieht. Dieser nun durch Degeneration gefundene, sonst nicht abscheidbare 
Faserzug ist der 4. „Tractus fronto-bulbaris (et spinalis?)" 

Bei zwei Enten degenerierte, als die medialen Teile des Nucleus basalis dicht an 
der Area parolfactria angestochen wurden, eine Anzahl dicker Fasern bis in die caudalsten 
Abschnitte der Oblongata. Im Bereiche des Vorderhirnes und des Thalamus liegt dieses 
degenerierte Bündel dem Tractus quinto-frontalis dicht an, und läßt auch eine Anzahl Fasern 
in dessen Querschnittareal eintreten. An der caudalen Grenze des Mittelhirnes wenden sich 
die bis dahin direkt sagittal gerichteten Fasern dorsal. Schon hier splittern einzelne in die 



— 397 — 

laterale Umgebung auf, weitere strahlen weiter hinten in den Quintuskern. Das in die 
Oblongata eintretende Bündel giebt dort dem großen Kern der Formatio reticularis und den 
motorischen Hirnnervenkernen Fasern. Sicher kann der Zug bis an das caudale Ende der 
Oblongata verfolgt werden, aber es scheint als gingen noch einzelne Fäserchen bis in das 
obere Halsmark, wo sie in dem Winkel zwischen Vorder- und Hinterhorn liegen. Der Tractus 
fronto-bulbaris, welcher bis zum Mittelhirn mit dem Tractus quinto-frontalis verlauft, liegt 
in der Oblongata — der Ente — etwa in der Mitte zwischen der Raphe und dem lateralen 
Rande der Oblongata, sehr nahe an den horizontal austretenden Vaguswurzeln. 

Wailenberg ist geneigt, dieses Bündel der Ente mit einem ähnlich verlaufenden 
zu homologisieren, welches er bei Kaninchen gefunden und als basales Riechbündel gedeutet hat. 

b) Lobus parolfactorius Taf. I, Taf. III, Fig. 1, 5, 6; Taf. IV, Fig. 4, 10. 

Dieser mediale Frontalabschnitt des Mesostriatum hat bei den verschiedenen Arten 
durchaus wechselnde Frontalausdehnung. Der Name ist nur wegen der Lage caudal von den 
Riechlappen gewählt, es ist aber keinerlei Beziehung zum Riechapparate nachgewiesen. Der 
etwa walzenförmige kurze Körper wird frontal von der Rinde des Stirnlappens umfaßt, hinten 
geht er in das Mesostriatum über. Die dorsale Abgrenzung wird meist durch das mediale 
Hyperstriatum gebildet, dessen ventral ziehende Fasern oft — aber nicht immer — zwischen 
Striatum und Lobus parolfactorius den frontomedialsten Abschnitt der Lamina medullaris 
dorsalis bilden. In diese Lamina ragt, wie oben mitgeteilt wurde, die dünne Frontalplatte 
des Ektostriatum auf ein Stück herein, bald länger, bald kürzer. 

Medial erreicht der Lobus die Ventrikelhöhle, die er ganz an der Basis manchmal 
ein weniges umgreift. Lateral liegen, ebenso wie dorsal, die Fasern der Lamina medullaris 
dorsalis resp. des Frontalmarkes. Der ganze Kern ist bei den Papageien enorm entwickelt. 
Er nimmt dort den größten Teil der Hirnbasis ein und muß von den dahin hinab strebenden 
Fasern des Frontalmarkes durchschnitten werden. Dadurch zerfällt er in eine laterale und 
eine mediale Hälfte, ganz wie das frontalste Stück des Striatum bei den Säugern, mit 
dem er aber nicht homolog ist. Er ist überall von Markfasern umgeben, außer an seiner 
Basis, wo ein später zu schilderndes Bündel ihn überzieht. Zahlreiche sehr feine Fäserchen 
dringen in ihn ein und bilden in seinem Inneren ein überaus feines Netzwerk. Aus dem 
Faserwerk, das den Kern umgiebt, stammen die Züge des Tractus fronto-epistriaticus, ohne 
daß man direkt angeben könnte, welchem Kern sie etwa allein entstammen. Viele scheinen 
in der That aus dem Nucleus parolfactorius zu kommen. Die Fasern, welche dem Kern 
entstammen oder in ihm enden, verlassen ihn ziemlich alle an seiner lateralen Seite, wo der 

AbhandL d. Senokenb. naturi. Ges. Bd. XX. 50 



- 398 — 

senkrechte Abschnitt der Lamina medullaris dorsalis liegt. Der Kern ist bei den Papageien 
viel zu groß, als daß seine Beziehungen mit den erkannten zum Tractus frontö-epistriaticus 
erschöpft wären, der zudem, wie oben angeführt wurde, noch Bestandteile anderer Herkunft 
einschließt. An Sagittalschnitten hat man zuweilen den Eindruck, daß er Fasern zum Brachium 
hinabsendet. Taf. IV, Fig. 10 ; Taf. II, Fig. 1, 5. 

5. Bei der Gans entspringt aus dem basalen Scheidewandgebiete, ebenso aus benach- 
barten Teilen des Lobus parolfactorius ein markhaltiges Faserbündel, welches über die Ober- 
flache der Hirnbasis hinweg und etwas rückwärts zieht um für die einfache Markscheiden- 
färbung in der Gegend des Nucleus basalis zu verschwinden. Dort taucht es in die große 
Fasermasse ein, welche dem Tractus fronto-epistriaticus entspricht und gelangt mit ihr weiter 
rückwärts. Wenigstens hat der Tierversuch — Anstechen des Lobus parolfactorius — eine 
Degeneration dieses Bündels ergeben, welche durch das basale Markfeld hindurch bis in das 
Epistriatum verfolgt werden konnte. Tractus parolfacto-epistriaticus, siehe 
Taf. IV, Fig. 4. 

c) Hauptkörper des Mesostriatum. 

6. Aus dem Hauptkörper des Mesostriatum entspringen ebenfalls Nervenbahnen. 
Zwar können wir sie nicht degenerativ von den anderen Bahnen der Brachia sondern, aber 
es ergiebt die Silberimprägnation der Zellen, daß viele derselben lange Achsencylinder mit 
ventrocaudal gerade gestrecktem Verlaufe haben. Außerdem läßt sich beim Studium der 
Markscheidenentwicklung zeigen, daß nach der Geburt beim Hühnchen, etwa am achten Tage 
oder wenig später, zu den wenigen bereits vorhandenen Markfasern aus dem Ektostriatum 
neue kommen, welche nur im Mesostriatum ihren Ursprung haben können. Schwerlich ist 
aber mit dieser Feststellung die Bedeutung des Mesostriatum erschöpft. Man versteht z. B. 
gleich die massenhaften Netzbildungen im Inneren des Ganglion nicht. Nach seiner Lage 
und Gestalt ist das Mesostriatum dem Globus pallidus der Säuger, einer ungemein konstanten 
Bildung, ähnlich. Auch über diesen wissen wir noch Nichts Sicheres. Ich vermute sehr, 
daß es bei fortgesetztem Studium des Vogelgehirnes gelingen wird, über die Architektur 
des ganzen bei den höheren Vertebraten noch so unbekannten Stammganglions Klarheit zu 
gewinnen. 

C. Ektostriatum. Taf. I, Fig. 3, 4; Taf. III, Fig. 5, 6; Taf. V. 
Das Ektostriatum hat eine für verschiedene Familien etwas wechselnde Form. Im 
Ganzen ist es ein langgestrekter Körper von annähernd rhombischem Querschnitte, der sich 
auf die ganze Länge des Mesostriatum von der lateralen Seite her wie ein Keil zwischen 



— 399 — 

Mesostriatum und Hyperstriatum drängt, ohne ganz die Mittellinie zn erreichen. Frontal- 
wärts sendet der Körper eine lange dünne Zunge aus, welche innerhalb der Lamina medul- 
laris dorsalis verlaufend bis fast an die frontale Hirnbasis heranreicht. Die Differenzen 
werden dadurch gebildet, daß an Stelle der Zunge schon sehr weit frontal der Hauptkörper 
beginnt, oder daß dieser Hauptkörper besonders dick ist. Vielleicht hängt die Länge oder 
Kürze der frontalen Zunge auch von der Ausbildung des Stirnlappens ab. Wo dieser klein 
ist, begegnet man schon auf sehr frontalen Schnitten dem Hauptkörper, andererseits haben 
z. B. Tauben, Papageien, Gans und Sperling eine lange frontale Zunge neben einem recht 
kräftig entwickelten und weit dorscoaudal reichenden Hauptkörper. Ganz besonders groß 
ist der Kern bei den Raben und die wohl größte Ausdehnung hat Sterna stolida. Hier ist 
der Kern in ziemlich allen Ebenen des Gehirnes mit Ausnahme der allercaudalsten zu finden. 
Auch liegt er auffallend weit ventral, fast in temporalen Gegenden, während er bei dem 
Sperling z. B. hoch dorsomedial rückt. Bei Sturnus aeneus findet man noch ein anderes 
Verhältnis, das bei einigen anderen Vögeln wenigstens angedeutet ist. Hier hat die frontale 
Zunge an ihrem medialen Ende, nicht weit vom Ventrikel, noch eine Anschwellung, die 
mitten in der dorsalen Markplatte liegt und, wie mir Anfangs schien, einen eigenen Kern 
dieser Platte darstellt. Ganz sicher bin ich nicht, ob es sich hier nur um eine mediale 
Fortsetzung der frontalen Ektostriatumzunge oder um einen eigenen Kern handelt, der mit 
jener in Kontiguität ist. Taf. IV, Fig. 10. 

Das Ekostriatum ist bereits von B u m m als markfaserweiße Kernmasse gesehen 
worden. Er war geneigt es dem Putamen zu homologisieren. Seitdem kehrt die Beschreib- 
ung dieses „Markfeldes" bei den Autoren immer wieder, doch sind keine Faserbeziehungen 
desselben aufgefunden worden, auch ist seine Form ganz ungenügend bisher studiert. Es 
handelt sich aber offenbar um ein ungemein wichtiges Ganglion, um dasjenige des 
Vorjderhirnes, dessen Markfaserung zuerst fertig ausgebildet wird. Hei 
allen unseren jungen Vögeln mit Ausnahme der eben dem Ei entschlüpften Sperlinge war ein 
Faserzug markhaltig. der dem Ektostriatum entstammte oder dort endete und rückwärts durch 
das Brachium hindurch bis in die Mittelhirnbasis zu verfolgen war. Die Faserung aus dem 
Ektostriatum mischt sich also beim Erwachsenen den Fasern aus der Binde und dem 
Stamniganglion bei, die wir oben als Tractus strio-mesencephalicus kennen gelernt haben. 
Taf. IV, Fig. 6. 7. Versilberung ist mir nie bei dem tief liegenden Ganglion gelungen, doch 
ist die ihm entspringende Faserung gelegentlich durch laterale tiefer gehende Gehirnver- 
letzung zur Entartung gebracht worden. 

50* 



— 400 — 

D. Y,pixtriatum. Commtmmm anterior. Trartnm fronio-epUtriattcum. 

Taf L Fig. 5—7 : Taf. V. 

AI* Ep^trutum habe ich bei Fischen. Amphibien und Pieprilien einen Teil des 
**±UiWiaatfrti"i& bezeichnet, der charakterisiert ist durch -eine engen Beziehungen zw 
u*»|*/ro-<jcc!pitalefi Kinde, durch **ine Lage caudal am Senatum und darch zwei Faserztge. 
deren einer au* der ballen Kinde stammend ak Tractu* conioo-epistriadru» bezeichnet 
wurde mährtni der andere ein regelmäßig vork''mm<»nd-« Bündel der Comnrssura anterior 
i*t. Spätere I nter*ucber de« ti^hgehim^ halben meine Ergebnisse für diese« bestätigt- 
Kei den Vögeln erfährt nun diene« EpiMriatum eine recht beträchtliche Ausbildung. Ein 
großer ihm eingelagerter Kern fet da auch längst bekannt - « i« der schon von Bomm 
nnd dann von den späteren Untersuchern. z.B. Münzer and Wiener — beschriebene 
„Mandelkern*. & ist möglich, daß das. wa* ich bei den Reptilien Xucleus thaeniae 
genannt habe, mit diesem Kern identisch ist. aber es i*t sicher. daß bei den Vögeln medial 
vom Eputriatum ein eigener flacher Kern der caadalen Hirnbasis den Käsern der Thaenia 
tbalami Ursprung giebt. 

Das Epistriatum liegt immer lateral nnd auch caudal vom Mesostriatum. Bei den 
Vögeln mit stärkerer Entwicklung der temj*>ralen Kinde, bei Papageien besonders deutlich, 
begegnet man dem großen Epistriatumkerne schon in Frontalebenen, die weit vor der 
Commiferora anterior liegen. Bei den meisten Passeres und vielen anderen liegt der Kern 
weiter caudal. in dem eigentlich occipitalen Abschnitte des Stammganglions. Taf. II. Fig. 7. 
IIa. wo der Kern schon weit frontal entwickelt ist. läßt sich seine Lagebeziehung zu den 
anderen Abschnitten des Stammganglions besonder* gut feststellen. Er liegt nämlich immer 
ventral von der Lamina medulläres dorsal is, in dem Winkel, den jene mit der lateralen 
Platte des Mesostriatum macht. Epistriatumkern. Kinde und temporo-occipitale Strahlung 
zusammen bilden bei den Papageien den mächtigen Polus t empor aus. Die Temporo- 
occipitale Strahlung durchmißt das Epistriatum zum Teil, zum Teil auch umgeht es sie 
ventral, unter und innerhalb der hier sehr dünnen Kinde. Das Epistriatum wird übrigens 
nicht durch den großen Kern allein repräsentiert. Aus dem Verhalten der Faserung kann 
man erkennen, daß ein guter Teil des caudal in den Ventrikel ragenden Stammganglion- 
abschnittes dem Epistriatum zuzurechnen ist. obgleich in der Zellformation und dem Zell- 
aussehen keine wesentlichen l'nterschjede gegen das Striatum bestehen. Man kann nämlich 
öfter, am besten bei unserem Sperling erkennen, daß sowohl die Faserung aus der Stirn- 
rinde als namentlich auch die Züge zu der Commissura anterior weit über den großen 



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Epistriatumkern hinaus rückwärts und aufwärts in den erwähnten Stammganglionteil hinein- 
ziehen. Taf. II, Fig. 4. 

Das Ganglion empfängt von vorn her einen mächtigen Faserzug aus dem basalen 
Mark des Stirnlappens und entsendet einwärts die Fasern des Commissura anterior. Außer- 
dem mischen sich der zu ihm in Beziehung stehenden Faserung für eine kurze Strecke alle 
die Züge bei, welche aus dem Temporo-occipitallappen entspringen. Sie durchqueren sie aber 
nur und sind schon rein anatomisch nicht schwer von ihr zu scheiden. 

7. Der ersterwähnte Faserzug, der Tractus fronto-epistriaticus, ist bereits 
anläßlich der Schilderung der Pallialstrahlung beschrieben. Es handelt sich, wie man sich 
erinnern wird, um ein aus den frontalsten Ebenen des Pallium und des Lobus parolfactorius 
stammendes Bündel, das zur Basis tretend, dort rückwärts zieht, um sich schließlich, etwa 
im Niveau der Commissura anterior oder weiter caudal, in die temporale Hirngegend ein- 
zusenken. Mit diesem frontal entspringenden, also caudalwärts degenerierenden Zug ver- 
laufen aber noch Fasern aus dem gleichseitigen oder gekreuzten Kerne des Epistriatum 
vorwärts bis in den Stirnpol. Diese Züge gehören in ihrem centralen Abschnitte der 
Commissura anterior an. S. u. Der Tractus fronto-epistriaticus ist also 
doppelläufig. Er entspringt zum Teil im Stirnpole, zum Teile im Epistriatum 
und es enden die Stirnpolfasern im Epistriatum, die Epistriatumfasern im Stirnpole 
Taf. VI, Fig. 1 ; Taf. VII unten links. 

Der zweite Zug aus dem Epistriatum, die 

8. Commissura anterior, Taf. V. 

ist allen Untersuchern des Vogelgehirnes längst bekannt, es stellt auch seit der Arbeit von 
Bumm ihr Ursprung aus der Gegend des großen mehrerwähnten Kernes fest. Solange man 
aber nicht die regelmäßigen Beziehungen kannte, welche von den Fischen an ein Teil der 
Commissura anterior zum Epistriatum hat. und solange dieses Ganglion bei den Vögeln noch 
nicht identifiziert war, mußte es auffallen daß die Commissura anterior so weit caudal hier 
liegt und es blieb überhaupt ihre Homologisierung mit dem gleichnamigen Bündel der 
übrigen Vertebraten fraglich. 

Die Commissura anterior besteht aus ungemein dicken Faserbündeln, die 
in breitem dickem Pinsel innerhalb des Epistriatum, vielleicht auch z. T. in der es umgeben- 
den Rinde entspringen und sich bald zum Bündel schließend die Mittellinie durchqueren. 
Auf dem lateralen Stücke ihrer Bahn führen sie noch den Tractus occipito-mesencephalicus 
mit sich, der aber, ehe die Mittellinie erreicht wird, sich im Winkel ventro-caudal zum 



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Thalamus wendet, den er als dorsalste Lage der Großhimfaserong durchzieht. Taf. m. 
Fig. 2. 3. Die lateralen Schenkel dieser das ganze Gehirn durchquerenden Fa>erung gehören 
ihr also nur teilweise >elbst an. Auch dies war Bumm bereits bekannt. Innerhalb der 
Commissur kreuzen zunächst Fasern zwischen den Epistriatumkernen. Ein Teil der ge- 
kreuzten Fasern aber wendet sich frontalwärts. um innerhalb der basalen weißen Fasernng 
gemeinsam mit dem Tractus cortico-epistriaticus verlaufend, die frontalste Hirnbasis, die 
Gegend etwa des Nucleus basalis zu erreichen. Dieser Verlauf konnte dadurch festgestellt 
werden — nur bei der Gans bisher, andere Versuche stehen noch aus — daß die ganze 
Commissur nach einer Durchschneidung zur Entartung gebracht wurde. Man sah dann 
Taf. VII unten, die Produkte der sekundären Entartung von der Durchschneidungsstelle 
aus in den Epistriatumkern und in den basalen Faserzug einstrahlen. Rechts an der eben 
erwähnten Figur sind durch direkte Läsion die Fasern des Tractus fronto-epistriaticns zur 
Entartung gebracht. link* liegen im fast gleichen Areal die Fasern, welche durch Zerstörung 
der Commissura anterior bis hierher entartet sind. 

Außer den erwähnten Bündeln enthält die Commissura anterior noch ein solches, 
das aus dem Striatum oder Epistriatum stammend nahe der Mittellinie kreuzt, um in dem 
zentralen Grau des medialsten Thalamusgebietes weit caudal zu ziehen. Es ist bereits oben erwähnt. 

Die Commissura anterior der Vögel besitzt also von den verschiedenen Bündeln. 
welche der Zug bei den Reptilien und den Säugern aufweist, nur zwei, das Bändel zwischen 
den Epi striata und das frontale Bündel. Das Epistriatumbündel ist für die Reptilien bekannt. 
sein Nachweis bei den Säugern steht noch aus. weil dort auch das Epistriatum noch nicht 
identifiziert worden ist. Ob das frontale Bündel unmittelbar dem analogen Bündel der er- 
wähnten Klassen gleichgesetzt werden darf, ist auch sehr fraglich, denn man kann es nicht 
wie jenes in den Riechapparat hinein verfolgen. 

Bei Budytes melanocephales kann man besonders trat erkennen, daß der occipitale Abschnitt des 
tStammganglions. nicht etwa nur der große Kern, dem Epistriatum zuzurechnen ist. Hier ist nämlich der 
Kern nur ganz klein, die Fasernng der Commissara anterior aber entspringt zweifellos auch aas dem hinter 
ihm gelegenen Stammganglionabschnitte und ebenda endet der nicht unbedeutende Tractus fronto-epistriaticns. 
Bei diesem Vogel liegt das Epistriatum auch nicht, wie bei den meisten anderen, in der Transversalebene 
der rommissora-anterior, sondern caudal von ihr. Die Fasern der Commissur müssen an der Unterseite des 
occipitalen Stammganglionabschnittes frontalwärts ziehen, ehe sie in die transversale Richtung übergehen. 
Vielleicht ist die — bei unserem einen Exemplar sichtbare — Stellung des Großhirnes zur Hirnachse hier 
Schuld. Wir finden nämlich, daß der annähernd stumpfe Winkel, welchen Vorderhirn und Oblongata bei den 
meisten Vfigeln machen, bei Budytes ein rechter ist. Au^h bei Stumus .vnrus triebt es kein temporal liegen- 
des Epistriatum. bondern nur ein occipitales. Die ganze Faserung zu demselben — auch hier ist der große 



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runde Kern schlecht aasgeprägt — endet in den caudalsten Abschnitten des Stamm ganglions weit hinter der 
Commissura anterior. Mit der Endigung resp. dem Ursprung des Tractus fronto-epistriaticus hat der Kern 
wohl wenig zu thun, denn beim Rebhuhn, wo diese Faserung minimal ist, ündet man einen gut ausgebildeten 
Kern und bei Vögeln, wo so gut wie gar kein entsprechendes Bündel vorhanden ist, findet man doch 
den Kern. 

E. Da, wo das Mesostriatum im Innern des Gehirnes beginnt, erkennt man fast 
immer an der Basis schon eine Vorragung, die beiderseits bis zur Mittellinie und lateral 
bis zu dem Polus temporalis reicht. Diese Hervorragung zeigt eine feine weiße Streifung 
und wird weiter caudal ganz markweiß. Die Streifung entspricht der Gesamtfaserung aus 
dem Großhirne, welche sich aus dem Mesostriatum ansammelt, und dann etwa auf der Höhe, 
wo innen die Commissura anterior liegt, frei als Brachia cerebri an die Oberfläche zu 
treten. Eben an dieser Stelle werden die Brachia von dem Markbündel der Scheidewand 
gekreuzt, welches sich von der Mittellinie über sie hinweg lateral wendet. Taf. III, Fig. 3. 
Direkt caudal an diesem Bündel liegen dann die bei den Vögeln immer sehr mächtigen 
Tractus optici mit ihrem Chiasma. Das Gebiet des Zwischenhirnes beginnt. 

F. Lateral von den Brachia cerebrii, an der Basis des Polus temporalis liegt, medial 
von dem mächtigen Epistriatumkerne der 

Nucleus taeniae. Taf. I, Fig. 6. 

9. Es ist ein flacher etwa linsenförmiger Kern, welcher medialwärts in fast 
horizontalem Verlaufe das Markbündel des Tractus nucleo-habenularis entläßt. Das- 
selbe zieht, nahe der Mittellinie angekommen, dorsal und endet im Ganglion habenulae. 
Mit dem Tractus cortico-habenularis aus dem caudalen Gebiete der medialen Scheidewand 
und mit einem dritten aus der Tiefe der Brachiumfaserung aufsteigenden Bündel zusammen 
bildet dieser Faserzup die Thaenia thalami. Über diese wird anläßlich der Thalumus- 
beschreibung näher gehandelt werden. Siehe Taf. I, Fig. 6, rechts unten. 

VI. Lobi olfactorii. 

Taf. IV, Fig. 1, 2. 

Die kleinen Lobi olfactorii der Vögel sind schon vor Jahren von Pedro Ramon y 
Cajal geschildert worden und habe ich der damals gegebenen Beschreibung des feineren 
Baues nichts Wesentliches zuzufügen. Er ist vom gleichen Type wie diejenigen aller Verte- 
braten. Fast die ganze Ausdehnung dieses vorderen Riechlappens ist von der Formatio 
bulbaris überzogen. 



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Im dritten Heft dieser Beiträge habe ich dargelegt, warum aus vergleichend anato- 
mischen Gründen die Zusammensetzung, welche Formatio bulbaris und vorderer Riechlappen 
bilden, nicht einfach als Bulbus bezeichnet werden kann. Hauptgrund ist, daß beide Hirn- 
teile bei den Fischen getrennt sind und daß sich in der Tierreihe zahlreiche Zwischenstufen 
finden, zwischen dem Aufsitzen der Formatio bulbaris auf der Lobusspitze, dem Bedecken 
des ganzen Lobus durch die Formatio und dem oben erwähnten völligen Trennen beider 
Teile. Bei den Vögeln existiert also kein nennenswerter frei bleibender Teil. 

Über den feineren Bau ist wenig zu sagen da er nicht von dem bei anderen Wirbel- 
tieren Bekannten abweicht. Die meist marklosen Olfactoriusfasern treten von allen Seiten 
her in ihn ein, gelangen in die Glomerulusformation, wo sie aufsplittern und in der Weise 
wie P. Ramon y Cajal und Gehuchten es geschildert haben, in Beziehung zu den Aus- 
läufern der Mitralzellen treten. Eigene Silberpräparate zeigen das Gleiche. 

Der Ventrikel reicht in das Innere der Lobi hinein. Sein zentrales Grau ist von 
einem feinen Netzwerk markhaltiger Fasern erfüllt. Am dorsalen Rande der Lobi ist der 
caudale Abschnitt nicht von Formatio bulbaris überzogen, und hier sammeln sich die wenigen 
Fäserchen, welche als basale Riechstrahlung— Tractusbulbo-corticalis — anzusprechen 
sind. Sie gehen nach ganz kurzem Verlauf an der Hirnbasis verloren. (Taube, Gans Oriolus.j 

Die Abtrennung der Lobi olfactorii an der lebenden Gans führt zu einer Degene- 
ration der in ihnen gelegenen Markbündelchen, erlaubt aber nicht weiter caudale Faser- 
beziehungen klarzustellen. Es degeneriert, soweit wir bisher sehen, außerhalb der Lobi 
nichts. Wesentliche Verbindungen der Lobi olfactorii mit dem übrigen Gehirn, markhaltige 
wenigstens, existieren also nicht, außer der dünnen kurzen Riechstrahlung. Fig. 2, 
Taf. IV. 

■ Bei Oriolus sind — wir haben nur ein Exemplar gehabt — die Lobi olfactorii an ihrem cerebralen 
Ende unter einander zu einer einzigen Masse verwachsen. Sie sind klein, doch ist eine deutliche markhaltige 
Riechstrahlung, Tractus bulbo-corticalis zu erkennen, die nach ganz kurzem Verlaufe in die Hirnbasis 
eintaucht und sofort auseinanderfahrend der Verfolgung sich entzieht. Sie endet etwa da, wo man den 
Nucleus basalis anterior zu suchen hätte, welchen wir wohl der Härtung halber, die mancherlei verwischte, 
hier nicht linden konnten. 

Die Verschmelzung beider Riechlappen kommt auch sonst vor, so bei Sturnus aeneus und bei 
Stoma stolida und wahrscheinlich noch bei vielen anderen, aber es fehlten in nicht wenigen unserer Gehirne 
gerade diese frontalsten kleinen Zäpfchen. Bei Sterna stolida reicht die Formatio bulbaris relativ weit an 
der Himbasis rückwärts. Einer einheitlichen Platte gleich, liegt sie über die vereinten Riechlappen hinweg 
bis in den Anfang des basalen Feldes hinein. 



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VII. Eigenzüge des Vorderhirnes. 

Tractus intracorticales et Tractus intrastriatici. Tractus strio-corticales. 

Das Vogelgehirn hat nur wenige intracorticale Züge von besonderer Stärke. Die 
fronto-parietale Rindenbahn und der coronale Faserzug innerhalb der parietalen Rinde sind 
bereits bei Besprechung der Rinde erwähnt. Ebenso hat der Tractus fronto - epistriaticus 
bereits Beschreibung gefunden. Es war aber schon Bumm ein mächtiger Faserzug bekannt, 
den er als dorsales Associationsbündel bezeichnete und innerhalb der Rinde fronto-occipital 
verlaufen ließ. Dieser 

1. Tractus fronto-occipitalis ist nur bei wenigen Vögeln gut entwickelt. 
Am besten ausgebildet fand ich ihn bei Sturnus aeneus (Taf. II, Fig. 4; Taf. IV, Fig. 10), 
dann auch bei unserem Sperling. Er fehlt bei dem Strauß wohl ganz, ist bei den Hühnern und 
Tauben sehr schwach entwickelt und auch bei sehr vielen anderen Vögeln nur in Spuren vor- 
handen. Die Papageien, bei denen alle anderen Markzüge so kräftig ausgebildet sind, haben 
keinen besonders starken dorsalen Zug. Es ist uns nicht gelungen, bei der Taube diese Fasern 
degenerativ zu verfolgen. An Markscheidenpräparaten gewinnt man den Eindruck, daß das 
Bündel immer in den frontalsten Ebenen des Hyperstriatum entspringt, nahe dessen dorsaler 
Oberfläche, also fast auf der Grenze zwischen Rinde und Hyperstriatum, caudal zieht und 
sich schließlich im parieto - occipitalen Palliumgebiete auflöst. Es wäre also ein Tractus 
strio - corticalis. Aber bei Sturnus bleiben alle Züge innerhalb des Striatum selbst. Aus 
diesem Grunde nehme ich an, daß der ganze dorsale Zug gemischt ist aus einem intra- 
striaten und einem strio-corticalen Fasersystem. 

2. Ein weiteres intracerebrales sehr mächtiges Bündel hat sich bei den Sittigen 
und bei Liothrix luteus gefunden. Es verläuft ganz caudal über die Oberfläche des 
occipitalsten Stammganglionabschnittes, frei im Ventrikel von oben nach unten. Der Ursprung 
liegt in den dorso - caudalsten Stammganglionabschnitten oder in der dicht benachbarten 
Capsula externa, das Ende in den basalsten Teilen des Mesostriatum. Dieses merkwürdige 
Bündel hat also die Form eines frontalwärts geöffneten Bogenabschnittes. Der größte Teil des 
Bogens liegt dem caudalen Stammganglion frei auf, der Anfang und das Ende sind frontal- 
wärts gebogen. Taf. III, Fig. 3, 4 außen rechts, ventro-dorsales Bündel. 



Abbandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XX. 51 



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VIII. Die Gesamtheit der Faserung aus dem Grofshirne und zu 

demselben. Brachia cerebri. 

Bisher ist versucht worden, die Faserung aus der Rinde und zu derselben, ebenso 
die zum Striatum in Beziehung stehende Faserung, jede an ihrem Orte zu schildern. Da 
aber, wie mehrfach erwähnt worden ist, alle vier Faserkategorien bei den Vögeln keines- 
wegs getrennt verlaufen, vielmehr an den meisten Stellen dicht gemischt sind, so wird es 
nun zweckmäßig sein, diese nur einzeln gezeichneten Züge nun einmal zusammen dar- 
zustellen. Man betrachtet sie am besten da, wo sie an der Unterseite des Mesostriatum 
frei an die Ventralfläche des Gehirnes treten. Es ist das Gebiet der Brachia cerebri. 
Taf. I, Fig. 4—7. 

Die an der Hirnbasis frei werdende Fasermassc heißt bisher bei den Autoren Crura cerebri. Dieser 
Name maß notwendig zu Homologisierungen mit dem gleichnamigen Bündel der Säuger führen. Solche sind 
unrichtig. Was bei den Vögeln hier an Fasern liegt, entspricht etwa Anteilen der Capsula interna der 
Säuger. Denn bei den Säugern sind nur innerhalb der Capsula interna alle aus dem Großhirn stammenden 
oder dahin ziehenden Bündel vereinigt. Hier finden sich jene Fasermassen, welche zwischen Vorderhini und 
Zwischenhirn einherziehend, gerade bei Vögeln sehr mächtig sind, gar nicht mehr vor. Dann enthält der 
Hirnschenkel der Säuger auch Bahnen, wie die Tractus cortico - spinalis und Tractus cortico - pontini, welche 
die Vögel gar nicht besitzen, und enthält dann die Züge aus Thalamus und Mittelhirn zu weiter caudal 
gelegenen Hirnteilen, Bündel, die zwar bei den Vögeln vorkommen, aber nicht in den Brachia cerebri enthalten 
sind. Aus diesem Grunde will ich den Namen Crura cerebri fallen lassen und durch Brachia cerebri ersetzen. 

Die Brachia cerebri enthalten sehr mannigfache Faserarten. 

Unterscheiden sich nun auch bei allen Vögeln die einzelnen Bündel durch Faser- 
kaliber, Distanzen etc. etwas von einander, so ist es doch nicht möglich, durch Untersuchung 
der normalen gefärbten Präparate die vielen hier liegenden Einzelteile genau zu bestimmen 
und vor allem nicht möglich, Anfang und Ende eines jeden festzulegen. Hier kann allein 
die Methode der künstlich gesetzten Degenerationen voran helfen. Diese hat Wallenberg 
angewendet und ausschließlich seine an der Taube gewonnenen Resultate werden hier benutzt, 
nachdem wir sie in schriftlicher oder mündlicher häufiger Diskussion und nicht ohne 
besondere Mühe, nicht